城市近郊構(gòu)樹群落主要種群種間聯(lián)結(jié)及物種多樣性研究

謝春平 ，趙浩彥

（1.南京森林警察學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.圣三一學(xué)院植物學(xué)系，都柏林 愛爾蘭）

城市近郊構(gòu)樹群落主要種群種間聯(lián)結(jié)及物種多樣性研究

謝春平1，2，趙浩彥1

（1.南京森林警察學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.圣三一學(xué)院植物學(xué)系，都柏林 愛爾蘭）

為了更好地了解與利用城市邊緣次生構(gòu)樹林，利用群落學(xué)手段，在南京仙林地區(qū)設(shè)置了20個(gè)10×10 m2樣地，對(duì)該地區(qū)構(gòu)樹群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系及物種多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）喬木層和灌木層各自的總體關(guān)聯(lián)性均成正聯(lián)結(jié)；利用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)顯示，灌木層總體關(guān)聯(lián)性不顯著，而喬木層呈顯著。（2）x2檢驗(yàn)顯示，不論是喬木層或灌木層，種間顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)均較少，喬木層為4對(duì)，而灌木層為2對(duì)。（3）共同出現(xiàn)的高頻率種對(duì)數(shù)量較少。（4）Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在喬木層和灌木層的數(shù)值分別為0.308、0.638、0.649和0.676 、1.548 、1.870，說明群落的物種豐富度不高；喬、灌層的Pielou均勻度指數(shù)平均值僅有0.678和0.611，反映了物種的分布均勻程度不高，群落的穩(wěn)定性差的特點(diǎn)。因此，構(gòu)樹群落內(nèi)的大部分種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)較為松散，物種分布具有一定的獨(dú)立性，群落內(nèi)物種的出現(xiàn)與組成隨機(jī)性強(qiáng)。

構(gòu)樹；群落；種間聯(lián)結(jié)；物種多樣性

中國城市化的進(jìn)程速度在過去30年中超過了世界上所有的國家[1]，不斷膨脹的城市使得城市邊緣區(qū)域不斷擴(kuò)大，這給原有的生態(tài)系統(tǒng)帶來了強(qiáng)烈的沖擊。城市邊緣早期所處的區(qū)域多數(shù)具有非常完整的水系、農(nóng)田、村莊和林地等，豐富的生物多樣性及完整的生態(tài)系統(tǒng)在該區(qū)域能夠完整地體現(xiàn)。這一系統(tǒng)是幾百年甚至上千年才形成的穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境；然而，在我國城市化快速進(jìn)程中，多采用以經(jīng)濟(jì)利益為目的的城市開發(fā)性建設(shè)模式，即高低起伏地形被推平、地帶性植物被移除；從而導(dǎo)致城市近郊的原生生態(tài)系統(tǒng)被迫消亡或削弱，后天由人工建立起來的次生生態(tài)系統(tǒng)又被新建的公路、小區(qū)、商業(yè)區(qū)所左右，呈現(xiàn)出四分五裂的狀態(tài)。由此導(dǎo)致原有的水文、土壤、植被甚至小氣候都有被嚴(yán)重地改變、破壞與惡化，而該區(qū)域所應(yīng)具有的以自我修復(fù)能力為主的生態(tài)效能亦被極大削弱。因此，城市近郊最突出的生態(tài)問題之一即是對(duì)原有植被的破壞與破碎化，從而導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境的直接改變，并使生態(tài)環(huán)境失衡現(xiàn)象產(chǎn)生。因此在人為干擾強(qiáng)度較大的城市近郊區(qū)域，原本由若干優(yōu)勢(shì)物種組成的次生林逐漸被耐受性強(qiáng)的物種所取代，甚至形成了單優(yōu)種次生群落，構(gòu)樹Broussonetia papyrifera即為其中的典型代表物種之一。城市近郊次生林內(nèi)的物種組成與結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系等一系列情況亦發(fā)生了改變。

長(zhǎng)期以來，構(gòu)樹作為廣泛分布于黃河流域以南的樹種[2]，學(xué)者對(duì)其研究主要集中在生物飼料[3]、纖維造紙材料[4]、藥用[5]等方面。近年來，部分學(xué)者已關(guān)注到構(gòu)樹具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)、速生等生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特點(diǎn)[6]，它不僅具有觀賞價(jià)值，可作為綠化樹種加以推廣使用[7-8]；同時(shí)又具有良好的改善生態(tài)環(huán)境作用，可以作為礦山植被恢復(fù)、廠區(qū)綠化來應(yīng)用，在水土保持、重金屬吸附等方面具有顯著成效[9-11]。在城市荒地，構(gòu)樹由于其種子和根蘗的萌發(fā)性強(qiáng)，迅速大面積地形成了該區(qū)域典型的植被，其他常見的鄉(xiāng)土喬木樹種常淹沒于構(gòu)樹群落中；同時(shí)，其作為最早的先鋒樹種形成的自然群落，對(duì)改善城市區(qū)域的大氣污染[12]、土壤污染[13]等方面具有良好的效果。因此，加大并深入了解城市構(gòu)樹群落，合理選用其作為綠化樹種或治污樹種，對(duì)城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有積極的意義。

不論是何種類型的群落，群落內(nèi)各物種之間必然有一定的關(guān)聯(lián)關(guān)系，亦或有相近的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特征，亦或是對(duì)某一環(huán)境資源的相似性利用等，而種間聯(lián)結(jié)(interspeci fi c association)即是這種關(guān)系的具體體現(xiàn)；因此，種間聯(lián)結(jié)不僅是群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)的體現(xiàn)，反映了群落形成和演化的歷史過程，同時(shí)也為群落分類提供了可靠的依據(jù)[14]。種間聯(lián)結(jié)是群落發(fā)展過程中數(shù)量關(guān)系的體現(xiàn)之一[15]，它不僅表明了物種在時(shí)空格局上的配置關(guān)系，同時(shí)亦反映了物種之間的相互依存、競(jìng)爭(zhēng)或隨機(jī)出現(xiàn)等情況，因此它是了解群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度及群落演替不同階段的重要基礎(chǔ)。種間聯(lián)結(jié)關(guān)系還是物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及環(huán)境對(duì)物種反作用力的體現(xiàn)，它能夠清楚地體現(xiàn)物種在群落中的分布格局與地位，這在一定程度上對(duì)了解物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位、正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢(shì)具有重要意義[16-17]。研究某一物種與其他物種之間的親和或排斥關(guān)系，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)該物種在群落中的地位，進(jìn)而對(duì)物種進(jìn)行相應(yīng)的經(jīng)營管理具有重要的指導(dǎo)意義[18]。物種多樣性（Species diversity）是了解群落數(shù)量特征的另一重要指標(biāo)，它與種間聯(lián)結(jié)的功能相似，亦可反映群落的穩(wěn)定性與動(dòng)態(tài)（如豐富度、變化程度或均勻度等），以及不同生境下物種在群落中的相互關(guān)系的體現(xiàn)[19]。因此，研究植物群落種間關(guān)系及物種多樣性，可以解釋群落與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，以便采取合理的措施來改善森林的生物多樣性，恢復(fù)森林的結(jié)構(gòu)和功能[20]。

本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合植物群落學(xué)研究方法，以南京城市近郊仙林大學(xué)城內(nèi)殘存的自然植被為研究對(duì)象，對(duì)構(gòu)樹群落的種間聯(lián)結(jié)及物種多樣性進(jìn)行分析研究，以期揭示該地區(qū)典型人為干擾林地內(nèi)的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，分析影響該群落發(fā)展的可能因素，為該植被類型的利用及升級(jí)改造提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

仙林大學(xué)城是中國快速城市化區(qū)域的典型[21]，對(duì)研究城市化進(jìn)程對(duì)原有植被的影響具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。研究地設(shè)置在南京仙林大學(xué)城內(nèi)，該區(qū)域位于南京市紫金山東側(cè)6 km，312國道和滬寧高速公路繞大學(xué)城而過，伴有紫金山、寶華山、棲霞山、靈山等丘陵山地環(huán)抱四周。該區(qū)整體上該屬寧鎮(zhèn)山脈一部分，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明。年平均降水量在1 100 mm左右，年平均氣溫為15.4 ℃，極端氣溫多出現(xiàn)在七月（39.7 ℃）和一月（-13.1 ℃）；主要土壤類型為紅壤土。該大學(xué)城發(fā)展已有20年的歷史，是國內(nèi)較早成立的大學(xué)城之一；從建立初始，各類高校、住宅小區(qū)、商業(yè)街區(qū)、公園綠地等大規(guī)模發(fā)展，這一過程最直接的結(jié)果即導(dǎo)致原本分布于該區(qū)域的天然次生林被大面積破壞，生境破碎化的情況明顯；目前形成的植被格局即在多數(shù)高校內(nèi)殘存了開發(fā)過程中遺留的各類次生林。

筆者前期對(duì)該群落的組成與結(jié)構(gòu)的研究表明[22]，該區(qū)域的構(gòu)樹群落結(jié)構(gòu)層次清晰，喬木層以構(gòu)樹為主要建群種，伴生有樸樹Celtis sinensis、柘樹Maclura tricuspidata、刺槐Robinia pseudoacacia等喬木樹種；灌木層以野薔薇Rosa multi fl ora、 茅 莓Rubus parvifolius、 牡 荊 Vitex negundo var. cannabifolia等較為豐富，同時(shí)有一定數(shù)量的構(gòu)樹幼苗；草本層物種數(shù)量少，常見的有蓼科Polygonaceae、菊科Compositae、禾本科Gramineae等科植物；此外，層間及林下層有少量的木通Akebia quinata、紫藤Wisteria sinensis、雞矢藤Paederia scandens等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

以面積為100 m2（10 m×10 m）的樣方作為調(diào)查樣方，共建立20個(gè)樣方，再將每一調(diào)查樣方劃分為4個(gè)5 m×5 m小樣方。群落采用“每木記帳” 調(diào)查法，對(duì)群落內(nèi)出現(xiàn)的所有喬木和灌木樹種的學(xué)名、高度、冠幅、地徑、胸徑、生長(zhǎng)狀況等進(jìn)行逐一記錄；草本層僅記錄出現(xiàn)的種名，并做簡(jiǎn)要地被描述[22]。

種間關(guān)系以群落重要值列前10位的物種為研究對(duì)象[22]，組成10×20的數(shù)據(jù)矩陣。多樣性以樣方內(nèi)實(shí)際調(diào)查的物種數(shù)量為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)

采用2×2聯(lián)列表，對(duì)物種出現(xiàn)在不同樣方概率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中種A和種B均出現(xiàn)的樣方數(shù)記錄為a，僅有種A出現(xiàn)的樣方數(shù)記錄為b，僅有種B出現(xiàn)的樣方數(shù)記錄為c，A、B物種均未出現(xiàn)的樣方記錄為d。

1）總體相關(guān)性檢驗(yàn)

利用方差比率法（VR），并采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度來檢驗(yàn)多物種種間是否存在顯著關(guān)聯(lián)性。先作零假設(shè)，即研究樹種間無顯著關(guān)聯(lián)，選用下列公式計(jì)算檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量[23-25]：

式中，S為總的物種數(shù)，N為總樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)。

在獨(dú)立性假設(shè)條件下VR期望值為1，而 VR＞1及VR＜1則分別表示物種間表示正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)。由于種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可以相互抵消，故采用統(tǒng)計(jì)量 W（W=VR×N）來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度。若物種間關(guān)聯(lián)性不顯著，則W落入x2分布界限（x20.95，N＜W＜x20.05）內(nèi)的概率為90%[17]。

2）x2檢驗(yàn)

種間聯(lián)結(jié)性分析采用基于 2×2 聯(lián)列表的x2檢驗(yàn)，同時(shí)用Yates的連續(xù)糾正公式計(jì)算[26-27]，其表達(dá)式如下：x2=n[|ad-bc|-0.5n]2/[(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)]；式中，樣方總數(shù)n=a+b+c+d。

3）共同出現(xiàn)百分率PC

PC=a/(a+b+c)，PC的域值為[0，1]，其值域越趨近于1，表明物種種間共同出現(xiàn)的幾率越大，無關(guān)聯(lián)時(shí)為0[28-29]。

1.2.3 物種多樣性

2 結(jié)果與分析

2.1 種間聯(lián)結(jié)

2.1.1 總體關(guān)聯(lián)分析

表1喬灌層的方差比率VR值分別為2.809和1.126，說明了群落內(nèi)的多數(shù)物種之間是存在正關(guān)聯(lián)的。但用W值檢驗(yàn)顯示，其中喬木層的W值為56.188，并未落入x2分布界限內(nèi)，故說明了喬木層物種之間的總體關(guān)聯(lián)性是顯著的；而灌木層的W值為22.512，情況恰好相反。這說明了當(dāng)構(gòu)樹群落形成后，喬木層樹種在整體生態(tài)學(xué)特性上更為相似，而灌木層物種的分化更強(qiáng)烈。

正聯(lián)結(jié)也可以是幾個(gè)種因?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)和反應(yīng)的相似性而產(chǎn)生[32]。喬木層的情況，說明了群落趨于以構(gòu)樹為主的單優(yōu)種群的格局；如刺槐、臭椿Ailanthus altissima、鹽膚木Rhus chinensis等多數(shù)情況均以伴生種的情況出現(xiàn)，而這些落葉的喬木樹種在一定程度上均為城市邊緣次生林地出現(xiàn)最多的物種的，且為陽性樹種。灌木層的不顯著正相關(guān)，說明了物種在該層次仍屬于隨機(jī)組合階段，未形成穩(wěn)定的相關(guān)性，這與林下層受人為干擾或多數(shù)群落屬于邊緣地帶有較大的相關(guān)性。因此，喬、灌層物種總體關(guān)聯(lián)性在整體上說明了目前群落各種群之間的關(guān)系。

2.1.2 x2檢驗(yàn)

根據(jù)x2結(jié)果查表，當(dāng)p＞0.05時(shí)，即x2＜3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)不顯著；當(dāng)0.01＜p≤0.05時(shí)，即3.841≤x2＜6.635，種間聯(lián)結(jié)顯著；當(dāng)p≤0.01時(shí)，即x2≥6.635，種間聯(lián)結(jié)極顯著[24]。x2值本身沒有負(fù)值，判斷種間正負(fù)聯(lián)結(jié)的方法是當(dāng)ad＞bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad＜bc為負(fù)聯(lián)結(jié)[33-34]。根據(jù)x2值建立種間聯(lián)結(jié)星座圖1清晰的反映出種間顯著性的關(guān)系，不論是喬木層或灌木層，多數(shù)種間的關(guān)系是松散的，多數(shù)種對(duì)間不存在關(guān)聯(lián)性。喬木層中的2—3（樸樹—刺槐），5—7（牡荊—短柄枹櫟），5—9（牡荊—女貞）及7—9（短柄枹櫟—女貞）存在顯著的相關(guān)性；其中樸樹、刺槐、牡荊、短柄枹櫟這一類物種均為落葉喜陽樹種，它們均為當(dāng)?shù)厝郝湓缙谌肭謽浞N，具有較為接近的生態(tài)學(xué)特性；而女貞為常綠樹種，它與另外兩個(gè)種之間的關(guān)系為負(fù)相關(guān)，這也反映出女貞為城市近郊的綠化樹種逃逸至次生林的情況。灌木層情況則更為簡(jiǎn)單，種間關(guān)聯(lián)顯著的僅有5—7（牡荊—木莓）和6—8（樸樹—雀梅藤）；樸樹屬于更新苗，說明其在幼樹幼苗期具有一定的耐陰性，能夠與其他物種共存于灌木層中，同時(shí)亦反映了樸樹作為鄉(xiāng)土樹種對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)。其他種對(duì)間的x2值均小于3.841，因此不存在聯(lián)結(jié)性，說明了群落仍處于演替的早期。

表1 喬灌層主要種群總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)Table 1 Interspecific association analyzes among the main populations in tree and shrub layer

圖1 構(gòu)樹群落喬灌層種間聯(lián)結(jié)星座圖像Fig.1 Constellation diagrams showing interspeci fi c association of tree and shrub populations in Broussonetia papyrifera communities

2.1.3 共同出現(xiàn)百分率PC

PC值表明了兩物種間的正聯(lián)結(jié)程度的高低，兩物種共同出現(xiàn)的可能性越大，則兩物種的生態(tài)習(xí)性和對(duì)環(huán)境的需求越一致[35]，同時(shí)亦彌補(bǔ)了x2僅有顯著性檢驗(yàn)而忽略了聯(lián)結(jié)強(qiáng)度及種間聯(lián)結(jié)性差異性的缺點(diǎn)，表2為構(gòu)樹群落喬灌層種間共同出現(xiàn)百分率的半矩陣。將喬灌層的PC值劃分為PC≥0.5、0.2≤PC＜0.5、0＜PC＜0.2及PC=0四個(gè)等級(jí)，分別表示共同出現(xiàn)的幾率高、中、低和零關(guān)聯(lián)。

表2結(jié)果所示喬木層中，PC≥0.5的種對(duì)有4對(duì)，占總數(shù)的8.89%，如2—3（刺槐—樸樹）、5—7（牡荊—短柄枹櫟）等，這與x2檢驗(yàn)結(jié)果是相一致的。0.2≤PC＜0.5的種對(duì)有21對(duì)，占總數(shù)的46.67%，如2—5（樸樹—牡荊）、2—4（樸樹—黃連木）、3—4（刺槐—黃連木）、4—6（黃連木—杉木）等，這些種一定程度上反映了物種對(duì)群落資源的利用的相似性。0＜PC＜0.2的種對(duì)有11對(duì)，占總數(shù)的24.44%，如1—9（構(gòu)樹—女貞）、2—10（樸樹—柘樹）、4—5（黃連木—牡荊）等，類似于牡荊、柘樹等多以灌木生活型出現(xiàn)，而樸樹構(gòu)樹等多是群落的喬木，因此其在喬木層共同出現(xiàn)百分率低的情況可以較好的解釋。有9個(gè)種對(duì)的PC值為零，不存在相關(guān)性，如8—9（苦楝—女貞）、7—8（短柄枹櫟—苦楝）等。

表2結(jié)果所示在灌木層中，PC≥0.5的種對(duì)有5對(duì)，占總數(shù)的11.11%，如1—2（野薔薇—構(gòu)樹）、1—3（野薔薇—茅莓）、6—8（樸樹—雀梅藤）等。0.2≤PC＜0.5的種對(duì)有25對(duì)，占總數(shù)的55.56%，如2—3（構(gòu)樹—茅莓）、3—4（茅莓—柘樹）、3—5（茅莓—牡荊）、4—6（柘樹—樸樹）等。0＜PC＜0.2的種對(duì)有12對(duì)，占總數(shù)的26.67%，如5—6（牡荊—樸樹）、2—7（構(gòu)樹—木霉）、3—10（茅莓—紫藤）等。另外，有3個(gè)種對(duì)的PC值為零，不存在相關(guān)性，如6—9（樸樹—圓葉鼠李）和8—10（雀梅藤—紫藤）；灌木層PC值為零種對(duì)要少于喬木層，說明灌木層物種間對(duì)環(huán)境的需求具有較高的趨同性。

圖2 構(gòu)樹群落不同樣地物種多樣性指數(shù)Fig. 2 Species diversity of Broussonetia papyrifera communities in different plots

表2 構(gòu)樹群落喬灌層種間共同出現(xiàn)百分率半矩陣?Table 2 Semi-matrix of percentage co-occurrence of tree and shrub in Broussonetia papyrifera communities

從喬、灌層PC≥0.5的種對(duì)數(shù)量均可看出，高共同出現(xiàn)的種對(duì)并不多，PC＜0.5的種對(duì)占有整體數(shù)量的多數(shù)，一方面說明了物種關(guān)聯(lián)性較弱，多數(shù)物種在群落內(nèi)出現(xiàn)的隨機(jī)性強(qiáng)，另一方面也反映了群落仍處于建群初期，這與實(shí)際調(diào)查情況相符合。

2.2 物種多樣性

物種多樣性是指種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[35]。群落內(nèi)共有51種木本植物出現(xiàn)，其中每個(gè)樣地內(nèi)平均出現(xiàn)的喬木物種數(shù)和灌木物種數(shù)為3.6種及9種，一方面從平均數(shù)可看出灌木層物種的豐富程度要高于喬木層，另一方面亦從物種數(shù)量上簡(jiǎn)單反映出喬灌層物種多樣性不高的特點(diǎn)；此外，多數(shù)樣地草本層僅零星出現(xiàn)的蕨類植物及諸如麥冬Ophiopogon japonicus等耐蔭草本，說明了光照不足是影響草本層物種多樣性的重要原因之一，同時(shí)亦反應(yīng)出群落的郁閉度高的特點(diǎn)。

從多樣性指數(shù)來看，反應(yīng)出該群落多樣性指數(shù)有幾個(gè)特點(diǎn)（圖2）：1）從總體各個(gè)指標(biāo)上看，多數(shù)樣地內(nèi)的灌木層多樣性值均要高于喬木層。2）從Pielou均勻度指數(shù)來看，喬灌層的值域分別為[1，0.420]和[0.945，0.310]，平均值分別為0.678和0.611，由此看出，各樣地的均勻度指數(shù)均不高，這一情況反映了物種的分布均勻程度不高，群落的穩(wěn)定性差的特點(diǎn)。4）Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在喬灌木層的平均值分別為0.308、0.638、0.649和0.676、1.548、1.870，與其他城市群落的物種多樣性比較[36-37]，這些數(shù)值均明顯較低。 5）另外，在樣地3、11、13和14中，喬木層的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均為0，這說明了群落為單優(yōu)種群，整個(gè)喬木層只有構(gòu)樹一個(gè)物種存在。

3 結(jié)論與討論

本文對(duì)城市近郊出現(xiàn)頻率最高的構(gòu)樹群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系及物種多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：從總體關(guān)聯(lián)上看，喬、灌層物種間的總體性上呈現(xiàn)出正相關(guān)的關(guān)系，但喬木層為顯著正相關(guān)，而灌木層體現(xiàn)為不顯著。有學(xué)者提出總體關(guān)聯(lián)性是對(duì)群落穩(wěn)定性的反映，隨著植被群落演替的進(jìn)展，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將趨向于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存[38]；筆者認(rèn)為這一觀點(diǎn)是有條件限制的，其中外界環(huán)境干擾的強(qiáng)弱、群落形成時(shí)間等均具有重要的影響。以本群落為例，群落形成時(shí)間短、人為干擾強(qiáng)度強(qiáng)，導(dǎo)致其總體正聯(lián)結(jié)并不一定意味著群落的穩(wěn)定。雖然喬木層為正顯著聯(lián)結(jié)一定程度上說明了物種對(duì)環(huán)境的趨同性，但該類型群落以構(gòu)樹為主要建群種，若干樣地內(nèi)僅有構(gòu)樹一種喬木，其他喬木樹種出現(xiàn)頻率低的情況下，有可能在數(shù)量統(tǒng)計(jì)上夸大了這種整體上的正聯(lián)結(jié)。構(gòu)樹群落林下層最典型的一個(gè)環(huán)境特征即光照明顯不足、土壤濕度高、腐殖質(zhì)厚等，因此灌木層的正聯(lián)結(jié)，一方面解釋了多數(shù)灌木物種具有耐陰性強(qiáng)的特征，另一方面也說明了環(huán)境有足夠的資源讓灌木層物種所利用；但是，這種不顯著性也說明了灌木層物種的分化在加劇。

x2檢驗(yàn)的結(jié)果顯示喬木層僅有4個(gè)種對(duì)間是顯著聯(lián)結(jié)的，其中正負(fù)聯(lián)結(jié)各2對(duì)；喬木層僅有2個(gè)種對(duì)具有正顯著聯(lián)結(jié)。結(jié)合共同出現(xiàn)百分率PC值分析發(fā)現(xiàn)，共同出現(xiàn)頻率高的種對(duì)亦不是很高，喬、灌層分別僅有8.89%和11.11%。由此可以看出，整個(gè)群落內(nèi)物種的組合和出現(xiàn)更趨于一種隨機(jī)性。此外，從構(gòu)樹與其他物種的種間聯(lián)結(jié)值可以發(fā)現(xiàn)（圖1，表2），它們之間聯(lián)結(jié)不強(qiáng)，具有一定的獨(dú)立性；因此群落仍處于形成的早期，只不過構(gòu)樹具有較其他物種強(qiáng)的生物學(xué)特性使其優(yōu)先占有了群落的有利位置。

利用4個(gè)多樣性指數(shù)對(duì)構(gòu)樹群落的物種多樣性進(jìn)行了檢驗(yàn)，灌木層物種多樣性要高于喬木層。通過與合肥地區(qū)的落葉闊葉林和深圳地區(qū)的常綠闊葉林類型的城市森林群落進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，其物種多樣性值遠(yuǎn)低于這兩個(gè)地方；這種多樣性值低的情況，一方面是由于水熱差異情況所引起，另一方面與群落屬于演替早期的原因相關(guān)[39]，后者與種間關(guān)聯(lián)性分析是相吻合的。

伴隨著城市化快速發(fā)展，城市中的生態(tài)環(huán)境問題日益突出，給城市的和諧發(fā)展制造了不和諧的因素；人們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到，發(fā)展城市森林，充分利用森林的各種特殊功能，是改善城市生態(tài)狀況、促進(jìn)人與自然和諧的重要途徑[40]。生態(tài)學(xué)家已開始關(guān)注到生境破碎化及人為的強(qiáng)烈干擾對(duì)城市生物多樣性的深刻影響[41-44]，隨著城市生態(tài)理論的快速發(fā)展，多學(xué)科（生態(tài)學(xué)、環(huán)境學(xué)、地理學(xué)、植物學(xué)等）交叉研究已在該領(lǐng)域?qū)嵤Ｈ欢?，作為城市邊緣區(qū)域，一方面殘存了部分的原有植被，同時(shí)又有城市建設(shè)的深刻印章，因此其與傳統(tǒng)中心城市生境破碎及人為干擾的形式是有較大區(qū)別，具有一定的獨(dú)特性與復(fù)雜性；本研究構(gòu)樹群落中的VR與x2檢驗(yàn)及PC值的差異即顯示了這一復(fù)雜性。城市近郊區(qū)域環(huán)境生態(tài)效應(yīng)（植被改變、土壤結(jié)構(gòu)變化、熱島效應(yīng)、地表水體景觀變遷等）是如何變化的？城市建設(shè)對(duì)鄉(xiāng)土與外來物種多樣性的影響如何？先鋒樹種入侵城市建設(shè)遺留裸地的生態(tài)過程如何演變？這一系列的科學(xué)問題都有待我們進(jìn)一步深入思考。

致謝：南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院碩士楊國棟、張開文、陳水飛及陳潔參加了野外調(diào)查，在此表示誠摯感謝。

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Study on the interspeci fi c association among dominant populations and species diversity of Broussonetia papyrifera communities in suburban

XIE Chunping1,2, ZHAO Haoyan1
(1.Nanjing Forest Police College, Nanjing 210023, Jiangsu, China; 2.Botany Department, Trinity College Dublin, Dublin, Ireland)

In order to know and utilize the secondary forest of Broussonetia papyrifera distributed in suburban, 20 plots (10m×10m)were investigated by the method of phytocoenology, and the interspeci fi c association and species diversity were discussed. The results showed: (1) there were both positive correlations among the species-pair in tree and shrub layer, but it was just signi fi cant positive correlations among the main tree species based on the statistic test W. (2) The values of x2test showed that there were few signi fi cant positive correlations among the species-pair, only 4 and 2 pairs in tree and shrub layer respectively. (3) The data of co-occurrence (PC)appear to provide further evidence that there were few high frequency species-pair. (4) The values of diversity index including Margalef,Simpson, and Shannon-Wiener were 0.308, 0.638, 0.649 and 0.676, 1.548, 1.870 in tree and shrub layer respectively; meanwhile, the data indicated that the richness of species was poor in the communities. The values of Pielou index were 0.678 and 0.611 in tree and shrub layer respectively, which mean that the characteristic of communities was uneven distribution and poor stability. It can fi nally come to the conclusion that the relationship among the species was not signi fi cant close and randomly distribution, which indicated that most of species had the characteristic of independence.

Broussonetia papyrifera; community; interspeci fi c association; species diversity

S718.542

A

1673-923X(2017)07-0085-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.013

2016-03-16

綠色江蘇專項(xiàng)資金第二批（2015-2016）；南京森林警察學(xué)院教學(xué)科研骨干教師出境訪學(xué)研究項(xiàng)目

謝春平，副教授，博士；E-mail：ascendens@qq.com

謝春平，趙浩彥.城市近郊構(gòu)樹群落主要種群種間聯(lián)結(jié)及物種多樣性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(7): 85-91.

[本文編校：吳 毅]