南酸棗家系葉及生理性狀的研究

區(qū)錦瑋，李光友，徐建民，盧燦章，李偉梅，黃錫釗，麥寶瑩

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.廣東省佛山市高明區(qū)林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528515）

南酸棗家系葉及生理性狀的研究

區(qū)錦瑋1，2，李光友1，徐建民1，盧燦章2，李偉梅2，黃錫釗2，麥寶瑩2

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.廣東省佛山市高明區(qū)林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528515）

對(duì)51個(gè)南酸棗家系和1個(gè)對(duì)照進(jìn)行播種育苗，觀察萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)，結(jié)果表明：葉樣濕/干重、單株葉濕/干質(zhì)量、復(fù)葉葉面積、單株葉面積、葉空隙率、葉比重、葉相對(duì)含水率和相對(duì)電導(dǎo)率在家系間均達(dá)到顯著和極顯著差異，通過(guò)綜合選擇可以獲得生長(zhǎng)快、抗性強(qiáng)的家系；綜合葉及生理性狀多個(gè)指標(biāo)，以30、31、34和7號(hào)家系為苗期表現(xiàn)最佳家系，它們分別來(lái)自饒平和龍川，入選的目的家系或單株，是今后持續(xù)抗性育種改良和推廣栽培的重要材料。

南酸棗；家系；苗期生長(zhǎng)；葉性狀

南酸棗Choerospondias axillaries (Roxb.) Burtt et Hill為我國(guó)漆樹(shù)科Anacardiaceae南酸棗屬多用途鄉(xiāng)土樹(shù)種，除我國(guó)分布外，還在印度、中南半島和日本[1]分布。由于萌蘗性和速生性較強(qiáng)，因而在我國(guó)被廣泛栽培；秋季時(shí)局部低溫會(huì)引起綠葉變色，適宜庭園栽植及“四旁”綠化，是優(yōu)良的生態(tài)和園林綠化樹(shù)種[2]。又因其抗環(huán)境污染能力強(qiáng)，是防止城市污染的良好樹(shù)種。其全身都是寶，落葉可作綠肥、木材質(zhì)量好用途廣泛，是發(fā)展薪炭林工程和良好的生物質(zhì)能源樹(shù)種[3]，樹(shù)皮和果因含雙氫黃酮類和皂苷物質(zhì)具清除人體內(nèi)自由基作用而入藥，果可食用和做糕，皮和樹(shù)枝可提煉拷膠[4]等。

南酸棗作為從長(zhǎng)江以南到海南島廣泛分布的樹(shù)種[5]，是適應(yīng)較強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹(shù)種代表。本研究對(duì)來(lái)自多個(gè)地區(qū)的南酸棗種源及家系進(jìn)行苗期葉相關(guān)性狀進(jìn)行研究，力求獲得不同種源/家系的生長(zhǎng)及抗性生理指標(biāo)差異，評(píng)價(jià)出早期生長(zhǎng)好、抗性強(qiáng)的種源/家系，為持續(xù)收集和利用資源提供參考，也為進(jìn)一步選擇育種準(zhǔn)備材料。如在粵北等適宜生長(zhǎng)的冷涼區(qū)域推廣種植南酸棗，需要選擇和培育高抗性如抗寒性、耐旱性的種源/家系，這是解決其推廣和提高適應(yīng)能力的根本途徑。

植物的抗性強(qiáng)弱可以通過(guò)對(duì)葉結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物的測(cè)定而確定[6]，所以選擇影響生物量大小、光合作用、蒸騰作用等生理特點(diǎn)和對(duì)逆境反應(yīng)敏感的葉器官來(lái)研究，有助于較直接了解和確定研究植物的生長(zhǎng)、形態(tài)和生理特征，為快速獲得抗性強(qiáng)生長(zhǎng)快的品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試南酸棗共計(jì)5個(gè)種源（廣西全州、湖南安化、廣東龍川、廣東饒平及廣東連山）51個(gè)家系。參試種源/家系產(chǎn)地概況見(jiàn)表1。0號(hào)為各家系混合苗，以0號(hào)為對(duì)照。

表1 參試家系及來(lái)自種源地?Table 1 The provenance and families sources used in the trial

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 播種處理

種子浸泡溫水中自然冷卻12 h后播種于消毒后的苗床上，不同家系號(hào)需間隔。種子分?jǐn)偯绱采?，于其上均勻撒一層?xì)沙土。有條件再于沙土上覆蓋一層細(xì)干草，助于遮陰和保持水分。

1.2.2 生長(zhǎng)觀察與記錄

播種后25 d內(nèi)調(diào)查種子萌發(fā)，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率；25 d后苗高3～5 cm時(shí)移入營(yíng)養(yǎng)杯（正面寬12 cm、側(cè)面寬7 cm、高8 cm），移苗10 d后統(tǒng)計(jì)移植成活苗數(shù)。并于移苗半年生和1年生時(shí)調(diào)查生長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)移苗保存率、單株復(fù)葉數(shù)、測(cè)定復(fù)葉長(zhǎng)和寬（苗第3復(fù)葉，從上往下）、單株復(fù)葉數(shù)及每復(fù)葉內(nèi)小葉數(shù)量、苗高、地徑、以及葉濕質(zhì)量和葉烘干質(zhì)量等，計(jì)算單片復(fù)葉的相對(duì)含水率（RWC%, Relative water content）、單株總?cè)~含水率（LWC%，leaf water content per tree）和相對(duì)水分虧缺（RWD%，Relative water de fi cit）=（1－RWC%）×100%。

1.2.3 葉片性狀測(cè)定

空隙率[7]（%）=葉片內(nèi)空隙體積/葉片體積×100%。采用改進(jìn)的浮力法[8]測(cè)定葉片性狀包括葉體積、葉肉、葉內(nèi)、空隙率和葉比重等。

1.2.4 復(fù)葉面積和相對(duì)電導(dǎo)率

采用盧美英等改進(jìn)的擬合公式[9]求葉面積（復(fù)葉）=長(zhǎng)×寬×0.6；采用王學(xué)奎的方法[10]測(cè)定瞬時(shí)活葉電導(dǎo)率（R）和經(jīng)高溫煮沸致死葉的葉電導(dǎo)率（R1），計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率（EC%, Electric conductivity）。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

以SAS的ANOVA過(guò)程對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析[11-12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系葉生物量的變化分析

對(duì)南酸棗不同家系及對(duì)照的葉樣（第3展開(kāi)復(fù)葉，從上往下）和全株復(fù)葉的干/濕質(zhì)量進(jìn)行方差分析和檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表2。表2表明，不同家系之間的樣品（1片復(fù)葉）葉濕質(zhì)量、葉干質(zhì)量、單株葉濕質(zhì)量及單株葉干質(zhì)量均達(dá)到顯著到極顯著差異水平，而不同家系在區(qū)組間則沒(méi)有達(dá)到顯著差異。

表2 家系葉樣干濕重(1片復(fù)葉)和全株葉干濕重的變化?Table 2 Variance analysis of leaf weight among different families

對(duì)不同家系葉樣濕質(zhì)量和葉樣干質(zhì)量進(jìn)行檢驗(yàn)排序，34、7、13號(hào)家系的葉樣濕質(zhì)量排名前3位，平均值是1.56、1.30、1.15 g，對(duì)照均值達(dá)到0.74 g，前3位家系的葉樣濕質(zhì)量分別是對(duì)照0號(hào)的2.12倍、1.77倍、1.57倍；34、7、31號(hào)家系的葉樣干質(zhì)量排名前3位，平均值是0.448、0.347、0.330 g，而對(duì)照平均值為0.170 g，前3位家系的葉樣干質(zhì)量分別是對(duì)照值的2.63倍、2.04倍、1.94倍；6、41、49號(hào)家系的單株葉濕質(zhì)量排名前3位，平均值是9.34、5.80、5.75 g，對(duì)照值為1.937 g，前3名家系的單株葉濕質(zhì)量分別是對(duì)照濕質(zhì)量的4.73倍、2.94倍、2.92倍；20、6、51號(hào)家系的單株葉干質(zhì)量排名前3位，平均值是5.15、3.21、2.21 g，對(duì)照值為0.733 g，前3名家系的單株葉干質(zhì)量分別是對(duì)照值的7.02倍、4.38倍和3.01倍。

2.2 家系復(fù)葉面積的變化

對(duì)參試家系和對(duì)照穩(wěn)定生長(zhǎng)時(shí)的復(fù)葉進(jìn)行葉長(zhǎng)、寬測(cè)定，由此計(jì)算單片復(fù)葉和整株葉面積，并對(duì)葉面積相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)（Duncan檢驗(yàn)），結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 家系復(fù)葉長(zhǎng)、寬、單復(fù)葉面積和單株葉面積的變化Table 3 Variance analysis of the leaf area among different families

表3表明，葉長(zhǎng)、葉寬、復(fù)葉面積和單株葉面積在各家系之間均達(dá)到顯著到極顯著差異水平，而在區(qū)組間則未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明不同家系之間存在葉長(zhǎng)、寬和單株復(fù)葉數(shù)的性狀差異，這也決定著不同家系間光合面積和光合作用水平的差異，由此對(duì)家系進(jìn)行性狀比較。

不同家系以34、7和2號(hào)的葉長(zhǎng)排名前3位，平均葉長(zhǎng)分別是27.94、24.92和24.66 cm，而對(duì)照值為18.38 cm，排前3位家系平均值是對(duì)照的1.52、1.36和1.34倍。

不同家系以34、7和47號(hào)的葉寬排名前3位，平均葉寬是10.84、10.84和10.72 cm，對(duì)照值為8.58 cm，排前3位的平均值是對(duì)照的1.26、1.26和1.25倍。

不同家系以34、7和2號(hào)的單片復(fù)葉面積排名前3位，平均單葉葉面積是182.40、165.63和152.79 cm2，10號(hào)74.84 cm2為最低，對(duì)照值為97.37 cm2，前三位是對(duì)照的1.87、1.70和1.57倍。

不同家系以7、30和9號(hào)的單株葉面積排名前3位，平均單株葉面積分別是442.35、427.27和402.01 cm2，49號(hào)159.76 cm2為最低，對(duì)照值為339.19 cm2，前三位是對(duì)照的1.30、1.29和1.26倍。

2.3 葉體積在不同家系間的變化

對(duì)參試家系和對(duì)照家系進(jìn)行葉片結(jié)構(gòu)性狀變化的測(cè)定，同時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)作方差分析和檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表4。

由表4可見(jiàn)，葉性狀指標(biāo)在家系間均達(dá)到極顯著差異，區(qū)組間僅葉內(nèi)體積達(dá)到顯著，其它指標(biāo)均未有顯著差異。

比較不同家系葉體積以34、7和42號(hào)排名前3位，平均值達(dá)1.952、1.790和1.726 mm3，49號(hào)0.642 mm3為最小，對(duì)照0號(hào)1.092 mm3，前3位是對(duì)照的1.79、1.64和1.58倍；比較不同家系以33、6和42號(hào)葉內(nèi)體積排名前3位，平均值分別是 0.670 0、0.545 8和 0.528 4 mm3，以 16號(hào)0.121 8 mm3最低，對(duì)照0號(hào)0.337 8 mm3，排前3位家系分別是對(duì)照的1.98、1.62和1.56倍；比較不同家系葉空隙率以16、32和34號(hào)排名后3位，平均值分別為15.38%、17.92%和19.48%，以10號(hào)42.85%為最大，排名最小3位的分別是對(duì)照30.54%的50.37%、58.68%和63.79%；比較不同家系葉比重以16、34和5號(hào)排名前3位，分別是0.815 3、0.0.808 2和0.799 2 mg/mm3，10號(hào)0.533 9 mg/mm3最低，對(duì)照0號(hào)家系葉比重為0.676 5 mg/mm3。

表4 家系葉體積、葉空隙度和比重的變化Table 4 Variance analysis of leaf volume among different families

2.4 葉生理性狀在家系間的變化分析

通過(guò)對(duì)參試家系和對(duì)照穩(wěn)定生長(zhǎng)葉片進(jìn)行單片復(fù)葉的相對(duì)含水率、相對(duì)水分虧缺、相對(duì)電導(dǎo)率和單株葉含水率測(cè)定，由此進(jìn)行方差分析和數(shù)據(jù)檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表5。

由表5可見(jiàn)，研究的葉生理指標(biāo)在家系間均達(dá)到極顯著差異，而僅相對(duì)電導(dǎo)率在區(qū)組間達(dá)到極顯著差異，其它均未達(dá)顯著差異。

比較不同家系RWC（與RWD相對(duì)）以12、25和43號(hào)排名前3，平均值分別為62.94%、62.04%和61.64%，以9號(hào)57.02%最小，前3位家系分別是對(duì)照0號(hào)的60.91%的1.03、1.02和1.01倍；比較不同家系相對(duì)電導(dǎo)率EC%以30、2和11號(hào)家系排名后3位，平均值分別為19.54%、27.33%和27.84%，以29號(hào)的36.05%為最大，排名后3位分別是對(duì)照0號(hào)32.69%的59.78%、83.59%和85.17%；比較不同家系單株葉含水率LWC以3、2和32號(hào)排名前3，平均值分別為59.52、59.39和56.94%，以5號(hào)44.31%最小，平均值排名前3位分別是對(duì)照家系52.98%的1.12、1.12和1.07倍。

對(duì)不同家系的葉樣和單株相對(duì)含水率進(jìn)行分析，排名靠前的家系來(lái)自饒平和連山種源；而相對(duì)電導(dǎo)率排名靠前的家系來(lái)自饒平和安化種源。

表5 家系間相對(duì)含水量、相對(duì)水分飽和虧及相對(duì)電導(dǎo)率的變化Table 5 Variance analysis of the RWC/RWD and EC among different families

3 結(jié)論與討論

（1）不同家系之間的葉樣濕/干質(zhì)量、單株葉濕/干質(zhì)量均達(dá)到顯著到極顯著差異水平，而不同區(qū)組間則未達(dá)到顯著差異；家系間的葉干/濕質(zhì)量的分化和差異，說(shuō)明該性狀可以選擇優(yōu)良家系的重要指標(biāo)，由此獲得葉生物量高的速生家系。葉質(zhì)量排序較好的家系，基本來(lái)自除湖南安化外的其它4個(gè)種源地，表明種源內(nèi)家系變化較大，遺傳基礎(chǔ)較寬泛，造成相同種源不同家系的葉生物量變化較大。但因?yàn)樘幱诿缙谏L(zhǎng)，葉樣濕干質(zhì)量比單株濕干質(zhì)量更能表示不同家系的變化，因而相對(duì)而言饒平和龍川的優(yōu)良度更穩(wěn)定。

（2）葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積在各家系之間均達(dá)到顯著到極顯著差異，表明家系間的葉面積性狀存在著差別，這也說(shuō)明不同家系間光合能力和同化水平的差異；葉長(zhǎng)的變異系數(shù)高于葉寬，說(shuō)明葉寬在不同家系間變化較小，性狀相對(duì)穩(wěn)定；比較葉面積相關(guān)性狀，以來(lái)自龍川和饒平的7號(hào)和34號(hào)表現(xiàn)最佳，其葉面積相關(guān)性狀值均處于較高水平，因此對(duì)苗期生長(zhǎng)性狀的增加具有較大貢獻(xiàn)。

（3）葉體積、葉內(nèi)體積、空隙率和葉比重在家系間均達(dá)到極顯著差異，說(shuō)明家系間具有較大的葉片結(jié)構(gòu)差異，決定著不同家系間環(huán)境適應(yīng)能力差異，由此可選擇出對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的優(yōu)良家系；有研究表明，空隙率和葉比重受環(huán)境影響小，是植物的固有遺傳特性[7]。因此空隙率小則組織結(jié)構(gòu)致密，相對(duì)葉比重大，則表明植株的耐寒性較強(qiáng)。參試51個(gè)家系中葉空隙率小而比重大的家系主要來(lái)自饒平和龍川種源，表明這兩個(gè)地點(diǎn)具有選擇到而寒性強(qiáng)的家系或單株。

（4）葉相對(duì)含水率等4個(gè)指標(biāo)在家系間均達(dá)到極顯著差異，而僅相對(duì)電導(dǎo)率在區(qū)組間達(dá)到極顯著差異，其它均未達(dá)顯著差異，表明不同家系的生理狀況和抗性能力有差異，由此可選擇到抗性生理好的家系/單株。文獻(xiàn)指出葉片相對(duì)含水率越高則耐旱性強(qiáng)[13]，而植株耐旱性強(qiáng)則相對(duì)電導(dǎo)率低[14-15]，在比較不同家系相對(duì)含水率和電導(dǎo)率等指標(biāo)后，以饒平的5個(gè)家系和安化的1個(gè)家系為最佳，說(shuō)明這兩種源地具有選擇到抗性(抗旱)強(qiáng)的家系/無(wú)性系。與苗期桉樹(shù)比較，南酸棗的相對(duì)含水率顯著低于前者，而電導(dǎo)率則顯著高于前者[16]，表明這兩樹(shù)種以桉樹(shù)的耐旱性更強(qiáng)。

（5）苗期研究的葉樣濕質(zhì)量、株葉濕質(zhì)量、復(fù)葉面積、單株葉面積、葉空隙率、葉比重、葉相對(duì)含水率和相對(duì)電導(dǎo)率等主要葉性狀，以各性狀排名前10進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后按出現(xiàn)頻率次數(shù)，選擇出30、31、34和7號(hào)家系為綜合表現(xiàn)最佳家系，它們分別來(lái)自饒平和龍川。作為經(jīng)濟(jì)和生態(tài)樹(shù)種的南酸棗分布區(qū)域廣泛[5,17]，在廣東發(fā)展仍以粵北區(qū)域?yàn)樽罴眩环矫嬗捎谀壳胺N植較廣的江西、湖南等地[18-19]在氣候和立地上與粵北具有相似性，因此需要在發(fā)展區(qū)選擇生長(zhǎng)優(yōu)、抗性強(qiáng)的優(yōu)良家系或優(yōu)良無(wú)性系，亦即培育出生長(zhǎng)快、耐寒和耐旱的優(yōu)良品系，這是今后選擇育種需要加強(qiáng)和重視的研究方向。

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Study on the leaf traits of Choerospondias axillaries families

OU Jinwei1,2, LI Guangyou1, XU Jianmin1, LU Canzhang2, LI Weimei2, HUANG Xizhao2, MAI Baoying2
(1.Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.Forestry Research Institute of Gaoming District, Foshan 528515, Guangdong, China)

The traits of the 1 compound leaf green or dry weight, the leaf wet or dry weight per tree, the area per 1 compound leaf, the leaf area per tree, the leaf-volume, the RWC% and the EC% of 51 Choerospondias axillaries families and the control were analyzed during seedlings.The results showed that (1) there were signi fi cant differences in all above-mentioned traits among different families and according to these traits the excellent provenances or families can be selected; (2) No.30, 31, 34 and 7 family are the excellent families in all families, are from 2 provenances that are Raoping and Longchuan in seedling period, and the selected resources of families can be the materials of the continuing breeding program in resistance improvement and the popularized plans.

Choerospondias axillaries; families; growth in seedling stage; leaf traits

S722.5

A

1673-923X(2017)04-0075-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.013

2015-12-09

廣東林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目“南酸棗良種選育和高效栽培技術(shù)研究與示范”（2015KJCX008）

區(qū)錦瑋，碩士研究生 通訊作者：李光友，副研究員；E-mail：luosuo3000@163.com

區(qū)錦瑋，李光友，徐建民，等.南酸棗家系葉及生理性狀的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(4): 75-78, 99.

[本文編校：文鳳鳴]