大黃魚選育家系F1代生長(zhǎng)性狀研究

章 霞，油九菊，柳敏海，傅榮兵，李偉業(yè)，殷小龍，徐志進(jìn)，張 川

( 浙江省舟山市水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316000 )

大黃魚選育家系F1代生長(zhǎng)性狀研究

章 霞，油九菊，柳敏海，傅榮兵，李偉業(yè)，殷小龍，徐志進(jìn)，張 川

( 浙江省舟山市水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316000 )

通過選取舟山藍(lán)科海洋生物研究所(岱山)大黃魚和舟山市水產(chǎn)研究所大黃魚親本，構(gòu)建12個(gè)家系：岱山♀×舟山所♂(A1、A2、A3)，舟山所♀×岱山♂(B1、B2、B3)，岱山♀×岱山♂(C1、C2、C3)，舟山所♀×舟山所♂(D1、D2、D3)，并對(duì)其3月齡、6月齡、9月齡、12月齡的體長(zhǎng)(L)、體質(zhì)量(m)進(jìn)行測(cè)量分析。試驗(yàn)結(jié)果證明家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3的體長(zhǎng)體質(zhì)量在各個(gè)月齡均大于家系D1、D2、D3，且差異顯著(P<0.05)，并擬合其中兩個(gè)生長(zhǎng)特性差異較大的家系生長(zhǎng)曲線如：A1，m=0.0212L2.9248(r2=0.9987)，D3，m=0.0362L2.6816(r2=0.9971)，擬合度較好，表明該生長(zhǎng)階段網(wǎng)箱養(yǎng)殖的大黃魚為等速生長(zhǎng)，但不同家系間體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系差異顯著。綜合結(jié)果表明，通過岱山大黃魚和舟山所大黃魚產(chǎn)生F1代大黃魚的生長(zhǎng)性能優(yōu)于同代舟山所大黃魚子代，可應(yīng)用于下一步的育種工作。

大黃魚；體長(zhǎng)；體質(zhì)量

大黃魚(Pseudosciaenacrocea)，屬石首魚科、黃魚屬，曾是我國(guó)海洋四大主捕對(duì)象之首，為中下層暖溫性海水魚類[1]。到了20世紀(jì)80年代，大黃魚因過度捕撈而資源匱乏[2]，由此大黃魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展應(yīng)運(yùn)而生。但由于世代的近交繁殖導(dǎo)致大黃魚生長(zhǎng)速度慢，抗病力差，體色發(fā)暗等種質(zhì)問題瀕發(fā)[3-6]，因此大黃魚良種選育以及種質(zhì)改良工作的開展具有重要實(shí)際意義。

在水產(chǎn)育種中，家系育種在新品種培育、品種優(yōu)化等生產(chǎn)實(shí)踐中有著重大的實(shí)踐意義。目前國(guó)內(nèi)研究者已對(duì)部分水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物進(jìn)行較大規(guī)模的家系構(gòu)建及生長(zhǎng)性能研究，并取得較好的選育效果，如半滑舌鰨(Cynoglossussemiliaevis)[7]、石斑魚(Epinephelus)[8]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[10]等均已有諸多報(bào)道，大黃魚[11-12]也有部分報(bào)道。

本研究擬構(gòu)建較大數(shù)量大黃魚全同胞及半同胞家系，利用舟山藍(lán)科海洋生物研究所(岱山)大黃魚和舟山市水產(chǎn)研究所大黃魚構(gòu)建12個(gè)家系，分別對(duì)這12組家系進(jìn)行3月齡、6月齡、9月齡、12月齡的生長(zhǎng)性能測(cè)定并比較分析，旨在獲得大黃魚家系不同生長(zhǎng)發(fā)育階段生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)情況，為進(jìn)一步的育種工作提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 親魚來(lái)源

2013年12月，取舟山市水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖的成熟個(gè)體(個(gè)體大、性成熟、活力強(qiáng))300尾作為親本備用，其中雌魚220尾，體長(zhǎng)約26.4～32.6 cm，體質(zhì)量354～545 g，雄魚80尾，體長(zhǎng)約25.5～32.4 cm，體質(zhì)量252～504 g。另從岱山的舟山藍(lán)科海洋生物研究所購(gòu)進(jìn)大黃魚親魚300尾，其中雌魚120尾，體長(zhǎng)約32.1～35.5 cm，體質(zhì)量501～650 g，雄魚180尾，體長(zhǎng)約28.5～32.4 cm，體質(zhì)量350～513 g，作為親本備用。

1.2 子代繁育

親魚經(jīng)暫養(yǎng)、營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化后，于2014年3月采用人工授精方法構(gòu)建家系，共構(gòu)建12個(gè)家系，岱山♀×舟山所♂(A1，A2，A3)，舟山所♀×岱山♂(B1，B2，B3)，岱山♀×岱山♂(C1，C2，C3)作為試驗(yàn)組，舟山所♀×舟山所♂(D1，D2，D3)作為對(duì)照組。

將12個(gè)家系相同質(zhì)量的受精卵分別放在3 m3的玻璃鋼桶內(nèi)進(jìn)行魚苗孵化和前期養(yǎng)殖，培育溫度(22±0.5) ℃。40 d時(shí)，倒桶，隨機(jī)留3000尾大黃魚進(jìn)行養(yǎng)殖，到3月齡時(shí)進(jìn)行倒桶，并每個(gè)家系挑選出生長(zhǎng)較快的魚苗900尾各自放置于3 m3的玻璃鋼桶中進(jìn)行養(yǎng)殖，各個(gè)玻璃鋼桶聯(lián)通。6月齡時(shí)挑選出生長(zhǎng)較快的魚苗450尾，9月齡時(shí)挑選出生長(zhǎng)較快的魚苗350尾繼續(xù)放置在玻璃鋼桶中進(jìn)行養(yǎng)殖，每日7:00與16:00投喂相同質(zhì)量的天邦大黃魚配合飼料，飼料投喂量一般控制缸內(nèi)魚體總質(zhì)量的2%～3%，兼以其不再攝食為標(biāo)準(zhǔn)。若出現(xiàn)病害狀況，減少投喂或者停食，待病情好轉(zhuǎn)，繼續(xù)投喂。6—11月份進(jìn)行流水養(yǎng)殖，11月到次年3月進(jìn)行換水養(yǎng)殖，每日刷桶2次，換水量為200%，每半個(gè)月倒桶1次。

1.3 大黃魚生物學(xué)測(cè)定

每3個(gè)月每個(gè)群體隨機(jī)抽取30個(gè)樣本，用直尺(精確至0.1 cm)測(cè)量大黃魚的體長(zhǎng)，用電子天平(精確至0.1 g)測(cè)量體質(zhì)量，求取平均值，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

1.4 數(shù)量參數(shù)分析

擬合各群體體長(zhǎng)(L)與體質(zhì)量(m)冪函數(shù)曲線關(guān)系，其關(guān)系式為：m=aLb[13]

式中a為生長(zhǎng)的條件因子，b為冪指數(shù)函數(shù)。

其他參數(shù)計(jì)算公式如下：

增積量=(m2-m1)(L2-L1)/(t2-t1)2

肥滿度/%=m/L3×100%

絕對(duì)質(zhì)量增加率/g·d-1=(m2-m1)/(t2-t1)

絕對(duì)增長(zhǎng)率/cm·d-1=(L2-L1)/(t2-t1)

變異系數(shù)=SD/MN[11]

式中，m為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(cm)，m1、m2和L1、L2分別為時(shí)間t1、t2時(shí)的體質(zhì)量(g)和體長(zhǎng)(cm)；SD為標(biāo)準(zhǔn)差，MN為平均值。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)不同樣本間體長(zhǎng)、體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)差異，采用統(tǒng)計(jì)軟件Excel 2007 和SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析并采用Duncan氏法進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長(zhǎng)參數(shù)對(duì)比

12個(gè)大黃魚家系各時(shí)期平均體長(zhǎng)和變異系數(shù)見表1～2，家系D1、D2、D3的體長(zhǎng)在各個(gè)月齡均小于家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，差異顯著(P<0.05)。3月齡時(shí)，家系A(chǔ)2的平均體長(zhǎng)約為D1的1.45倍，家系A(chǔ)1、A2、A3、C1、C2、C3顯著大于家系B1、B2、B3(P<0.05)；6月齡時(shí)，家系 C2體長(zhǎng)生長(zhǎng)顯著優(yōu)于家系A(chǔ)3、B1、D1、D2、D3；9月齡時(shí)，家系A(chǔ)1、A2、A3體長(zhǎng)生長(zhǎng)優(yōu)于其他家系，顯著優(yōu)于家系C1、C2、C3和家系D1、D2、D3；12月齡時(shí)家系A(chǔ)1、A2、A3和家系B1、B2、B3體長(zhǎng)大于家系C1、C2、C3和家系D1、D2、D3，且差異顯著。

表1 12個(gè)家系不同時(shí)期的平均體長(zhǎng) cm

注：同列上標(biāo)小寫字母不同代表顯著差異(P<0.05)，下同.

表2 12個(gè)家系不同時(shí)期平均體長(zhǎng)的變異系數(shù)

2.2 體質(zhì)量參數(shù)對(duì)比

12個(gè)大黃魚家系各時(shí)期平均體質(zhì)量見表3，變異系數(shù)見表4，家系D1、D2、D3的平均體質(zhì)量在各個(gè)月齡均小于家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，差異顯著(P<0.05)，家系A(chǔ)2的平均體質(zhì)量約為D1的2.79倍。在3月齡時(shí)，家系A(chǔ)1、A2、A3、C1、C2、C3顯著大于家系B1、B2、B3，差異顯著(P<0.05)。這可能由魚苗的孵化率、仔魚期的卵黃囊體積及吸收率、仔魚期的成活率、食餌相遇密度等相關(guān)因素的差異造成[14-15]。6月齡時(shí)，家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3顯著優(yōu)于家系D1、D2、D3(P<0.05)，9月齡、12月齡時(shí)，家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3體質(zhì)量?jī)?yōu)于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差異顯著(P<0.05)。12個(gè)家系的體長(zhǎng)、體質(zhì)量變異系數(shù)分別為0.023～0.127，0.089～0.391，體質(zhì)量變異量比體長(zhǎng)大。

表3 12個(gè)家系不同時(shí)期的平均體質(zhì)量 g

表4 12個(gè)家系不同時(shí)期平均體質(zhì)量的變異系數(shù)

2.3 肥滿度及增積量

12個(gè)大黃魚家系各時(shí)期肥滿度見表5，各個(gè)時(shí)期各個(gè)大黃魚家系的肥滿度差異較大，且按照養(yǎng)殖時(shí)間延長(zhǎng)而有所下降，家系A(chǔ)3、B2、B3、D2、D3肥滿度在3月齡優(yōu)于其他家系，差異顯著(P<0.05)，6月齡時(shí)，肥滿度家系A(chǔ)3>家系A(chǔ)1、A2、D1、D3>D2>家系B1、B2、B3，家系C1>家系C2、C3，且差異顯著(P<0.05)。9月齡時(shí)，各家系肥滿度均優(yōu)于C2，且差異顯著(P<0.05)，12月齡時(shí)，各家系之間肥滿度差異不顯著。

12個(gè)大黃魚家系各時(shí)期增積量見圖1，在3～6月齡時(shí)，家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3，顯著大于家系D1、D2、D3(P<0.05)，其中家系B2、B3顯著大于其他家系。在6～9月齡時(shí)，家系A(chǔ)2顯著高于其他家系，家系A(chǔ)1、A3顯著高于家系B1、B2、B3(P<0.05)，家系B1、B2、B3顯著高于家系C1、C2、C3(P<0.05)，家系D1、D2、D3、C2顯著高于家系C1、C3(P<0.05)。在9～12月齡時(shí)，日增積量家系B1>家系A(chǔ)2、B2、B3>家系A(chǔ)1、D1、D3>家系A(chǔ)3、C1、C2、C3、D2，差異顯著(P<0.05)。在3～12月齡養(yǎng)殖期間，日增積量家系B1、B2、B3>家系A(chǔ)1、A2、A3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，差異不顯著。

表5 12個(gè)家系不同時(shí)期的肥滿度

2.4 絕對(duì)質(zhì)量增加率及絕對(duì)增長(zhǎng)率

12個(gè)大黃魚家系各時(shí)間段的絕對(duì)質(zhì)量增加率見圖2，隨養(yǎng)殖時(shí)間增加而減少，養(yǎng)殖前期3～6月齡，家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3日質(zhì)量增加率約達(dá)0.4 g/d，約是家系D1、D2、D3的2倍，家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3、C1、C2、C3絕對(duì)質(zhì)量增加率顯著大于家系D1、D2、D3(P<0.05)；6～9月齡養(yǎng)殖期間，絕對(duì)質(zhì)量增加率家系A(chǔ)1、A3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差異顯著(P<0.05)；在9～12月齡時(shí)期，絕對(duì)質(zhì)量增加率家系由大到小依次為家系A(chǔ)2、A1、B1、D2、C2、C3、D3、C1、B2、B3、A3、D1，差異不顯著。在3～12月齡養(yǎng)殖期間，絕對(duì)質(zhì)量增加率家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3>家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，其中家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3絕對(duì)質(zhì)量增加率顯著大于家系D1(P<0.05)。

各個(gè)大黃魚家系在不同時(shí)期的絕對(duì)增長(zhǎng)率見圖3。隨養(yǎng)殖時(shí)間增加而減少，養(yǎng)殖前期3～6月齡絕對(duì)增長(zhǎng)率家系B1、B2、B3>家系C1、C2、C3>家系A(chǔ)1、A2、A3>家系D1、D2、D3，為0.066～0.088 cm/d；6～9月齡養(yǎng)殖期間，絕對(duì)增長(zhǎng)率家系A(chǔ)1>家系A(chǔ)2>家系A(chǔ)1、B1、D1、D2、D3>家系B2、B3家系C1、C2、C3，差異顯著(P<0.05)；9～12月齡養(yǎng)殖期間，絕對(duì)增長(zhǎng)率家系A(chǔ)1、D3>家系A(chǔ)2、A3、B1、B2、B3、C2、D2>家系C1、C3、D1，差異顯著(P<0.05)；3～12月齡，各家系之間絕對(duì)增長(zhǎng)率家系B1、B2、B3>家系A(chǔ)1、A2、A3、D2、D3>家系C1、C2、C3、D1，差異不顯著。

2.5 生長(zhǎng)型比較

以Keys氏公式m=aLb擬合3～12月齡2個(gè)生長(zhǎng)性能差異較大的大黃魚選育家系體質(zhì)量(m，g)與體長(zhǎng)(L，cm)的關(guān)系，回歸方程分別：

A1：m=0.0212L2.9248(r2= 0.9987)

D3：m=0.0362L2.6816(r2=0.9971)

這兩個(gè)家系均表現(xiàn)為b≈3，即該生長(zhǎng)階段網(wǎng)箱養(yǎng)殖的大黃魚為等速生長(zhǎng)，但不同家系間體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系有差異(圖4)。

圖1 12個(gè)家系各個(gè)時(shí)期的增積量

圖2 12個(gè)家系各個(gè)時(shí)期的絕對(duì)質(zhì)量增加率

圖3 12個(gè)群體各個(gè)時(shí)期的絕對(duì)增長(zhǎng)率

圖4 2個(gè)家系的體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系

3 討 論

3.1 大黃魚選育家系F1代生長(zhǎng)性狀結(jié)果

本研究表明，12個(gè)家系在各個(gè)時(shí)期的體質(zhì)量變異系數(shù)超過體長(zhǎng)，因此在大黃魚生長(zhǎng)性能的篩選上，選擇體質(zhì)量作為直接指標(biāo)，體長(zhǎng)作為間接指標(biāo)，這與許益銨[16]的研究一致。經(jīng)擬合兩個(gè)生長(zhǎng)性能差異最大的家系的生長(zhǎng)曲線關(guān)系，符合硬骨魚類體長(zhǎng)體質(zhì)量之間的冪函數(shù)關(guān)系：m=aLb，b一般為2.5～4.0[17-18]，且各回歸方程中b值均接近于3，r2值較高，擬合度較好，這表明這兩個(gè)家系在養(yǎng)殖過程中可排除環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)狀況的影響而導(dǎo)致的生長(zhǎng)差異，呈勻速生長(zhǎng)狀態(tài)，符合李明云等[19-23]的研究。本試驗(yàn)中日增積量、絕對(duì)增長(zhǎng)率和絕對(duì)質(zhì)量增加率等數(shù)據(jù)顯示家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3的生長(zhǎng)性狀優(yōu)于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，肥滿度處于中等，此試驗(yàn)結(jié)果符合李明云等[19,24-25]的研究結(jié)果，造成此現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)獒飞酱簏S魚親本為2010年捕撈野生大黃魚所產(chǎn)生F1代，遺傳多樣性豐富，而舟山所大黃魚親本是舟山所在2000年捕撈的野生大黃魚經(jīng)多代近親交配所得的子代，可能存在種質(zhì)退化的因素，從而造成岱山大黃魚和舟山所大黃魚所產(chǎn)的子代在生長(zhǎng)性能上優(yōu)于舟山所大黃魚所產(chǎn)的子代，但具體的遺傳機(jī)制和相關(guān)因素仍需要通過不同的方法比如分子標(biāo)記、蛋白鑒定、酶聯(lián)免疫等手段來(lái)進(jìn)行探索和驗(yàn)證。

3.2 基于大黃魚快速生長(zhǎng)性狀進(jìn)行家系選育的可行性

家系選育在水產(chǎn)動(dòng)物優(yōu)良性狀選育上應(yīng)用廣泛，韋信鍵等[26]利用不平衡槽設(shè)計(jì)構(gòu)建大黃魚生長(zhǎng)快速家系選育，獲得快速生長(zhǎng)家系3個(gè)，生長(zhǎng)較快家系11個(gè)；陳松林等[27]通過查明半滑舌鰨不同家系雌、雄魚遺傳和生理性別比例及其與生長(zhǎng)速率的關(guān)系，篩選出生理雌魚比例高且生長(zhǎng)快的家系；劉旭東等[28]通過褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)家系選育出第二代群體的平均體質(zhì)量和平均全長(zhǎng)比未經(jīng)選育的對(duì)照組提高2.91 g、1.33 cm，差異顯著，且具有高遺傳力；唐章生等[29]對(duì)吉富羅非魚(GIFTOreochromisniloticus)家系進(jìn)行生長(zhǎng)快速選育，獲得生長(zhǎng)速度比群體的均值高18.00%以上的家系等；本研究結(jié)果表明家系A(chǔ)1、A2、A3、B1、B2、B3的生長(zhǎng)速度均快于家系C1、C2、C3、D1、D2、D3，且差異較大，可繼續(xù)應(yīng)用于后期的良種選育。由此可見，基于大黃魚快速生長(zhǎng)性狀進(jìn)行家系選育可行，并且鑒于家系選育的遺傳背景較為統(tǒng)一，后期可再采用基于電子標(biāo)記或分子標(biāo)記的手段輔助家系選育，提高對(duì)大黃魚生長(zhǎng)性狀遺傳選擇的準(zhǔn)確性，并在育種進(jìn)程中將具有性狀優(yōu)勢(shì)的等位基因或基因型進(jìn)行富集，應(yīng)用于QTL定位、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和全基因組關(guān)聯(lián)分析[30-32]等進(jìn)一步提高育種家系的生長(zhǎng)性能。

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GrowthCharacteristicsofF1CrossinLargeYellowCroakerPseudosciaenacrocea

ZHANG Xia, YOU Jiujü, LIU Minhai, FU Rongbing, LI Weiye, YIN Xiaolong, XU Zhijin, ZHANG Chuan

( Zhoushan Fisheries Research Institute of Zhejiang Province，Zhoushan 316000，China )

The body length and body weight of 3-12 month old were compared among large yellow croakerPseudosciaenacroceaF1 crossed between Zhoushan Blue Institute of (Daishan) and Zhoushan fisheries research institute self-reproducing large yellow craker including Daishan♀×Zhoushan Research Institute♂ (Family A1, A2, A3); Zhoushan Research Institute♀×Daishan♂ (Family B1, B2, B3); Daishan♀×Daishan♂ (Family C1, C2, C3); Zhoushan Research Institute♀×Zhoushan Research Institute♂ (Family D1, D2, D3), total 12 families. The results showed that the fish in families A1, A2, A3, B1, B2, B3, C1, C2, and C3 had larger body length and body weight than the fish in families D1, D2, and D3 at every period (P<0.05). The fitting relationship between body length (L) and body weight (m) was expressed as the following:Family A1,m=0.0212L2.9248(r2= 0.9974), Family D3,m=0.0362L2.6816(r2=0.9952), indicating that the growth was the same in a net cage culture. However, the relationship between body length and body weight was different among different families. The findings suggest that F1 crossed between Daishan and Zhoushan Research Institute large yellow croaker be applied to the breeding of large yellow croaker in the future.

Pseudosciaenacrocea; body length; body weight

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.007

S965.323

A

1003-1111(2017)06-0735-06

2016-10-27；

2017-01-22.

浙江省公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目(2015C32111)；浙江省重大科技專項(xiàng)(2016C02055-7-3)；2016浙江省海洋與漁業(yè)綜合管理與發(fā)展專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(舟財(cái)農(nóng)[2016]33號(hào))；浙江省海洋與漁業(yè)綜合管理和產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(舟財(cái)農(nóng)[2017]40號(hào));舟山市海洋經(jīng)濟(jì)創(chuàng)新發(fā)展示范工作專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(國(guó)海科字[2016]496號(hào)).

章霞(1989-)，女，工程師；研究方向：水生動(dòng)物增養(yǎng)殖. E-mail：yufan414515@163.com.通訊作者：柳敏海(1979-)，男，高級(jí)工程師；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物增養(yǎng)殖.E-mail：Okso1125@aliyun.com.