日本囊對(duì)蝦耐高氨氮與生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

蔣 湘，鄭靜靜，謝 妙，劉永奎，曾鳳仙，劉建勇

( 1.湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開(kāi)發(fā)股份有限公司，廣東 湛江 524022； 2.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524025 )

日本囊對(duì)蝦耐高氨氮與生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

蔣 湘1，鄭靜靜2，謝 妙1，劉永奎1，曾鳳仙1，劉建勇2

( 1.湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開(kāi)發(fā)股份有限公司，廣東 湛江 524022； 2.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524025 )

研究估計(jì)了日本囊對(duì)蝦基礎(chǔ)群體的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的遺傳參數(shù), 為制定綜合選擇指數(shù)、選擇方法與育種目標(biāo)提供技術(shù)參考。試驗(yàn)引進(jìn)日本囊對(duì)蝦臺(tái)灣群體親本，以1尾親蝦構(gòu)建1個(gè)家系，共建立63個(gè)全同胞家系，每個(gè)家系單獨(dú)培育，密度調(diào)整后開(kāi)展共同環(huán)境養(yǎng)殖測(cè)試。各家系養(yǎng)殖150 d后，統(tǒng)計(jì)每個(gè)家系生長(zhǎng)性狀, 并分別從家系中隨機(jī)選取30尾個(gè)體, 在氨氮質(zhì)量濃度為68.5 mg/L下進(jìn)行耐高氨氮試驗(yàn), 48 h后統(tǒng)計(jì)各個(gè)家系的存活率。利用一般線性動(dòng)物混合模型與廣義線性模型分析方法分別估計(jì)生長(zhǎng)和耐高氨氮性狀的方差組分和遺傳參數(shù)。試驗(yàn)結(jié)果表明, 日本囊對(duì)蝦幼蝦體長(zhǎng)(估計(jì)值0.79±0.13)、腹長(zhǎng)(0.74±0.24)與體質(zhì)量(0.31±0.25)遺傳力為中高等遺傳力水平性狀；耐高氨氮性狀為低遺傳力水平性狀, 估計(jì)值為0.13±0.06，48 h后家系耐高氨氮性狀平均值為(8.84±12.65)%，耐高氨氮性狀的變異水平為143.10%。體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.082～0.08和-0.067～0.17, 檢驗(yàn)結(jié)果不顯著。研究結(jié)果表明, 采用復(fù)合育種技術(shù)對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀與耐高氨氮性狀同時(shí)進(jìn)行改良，可以起到加快育種進(jìn)程的作用。

日本囊對(duì)蝦; 遺傳參數(shù); 耐高氨氮; 約束最大似然法

日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)俗稱花蝦、車蝦、竹節(jié)蝦，主要分布于印度—西太平洋、非洲東海岸、馬來(lái)西亞、日本、朝鮮、中國(guó)東南沿海等海域，是中國(guó)的主要養(yǎng)殖對(duì)蝦之一[1-2]。近幾年，凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannmei)養(yǎng)殖深受種質(zhì)退化、病害侵害，因擾養(yǎng)殖產(chǎn)量連續(xù)下滑，日本囊對(duì)蝦以其顏色亮麗、肉質(zhì)鮮嫩、經(jīng)濟(jì)效益高以及離水存活時(shí)間長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)備受青睞[3]，而我國(guó)日本囊對(duì)蝦親本主要捕自天然水體，未經(jīng)過(guò)系統(tǒng)的種質(zhì)改良，普遍成活率低、生長(zhǎng)較慢、抗逆性較差，制約了日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。選育出高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、遺傳性狀穩(wěn)定并適合本地養(yǎng)殖的優(yōu)質(zhì)日本囊對(duì)蝦新品系，是調(diào)整對(duì)蝦養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)，增加經(jīng)濟(jì)效益，維持我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題[4-5]。

了解基礎(chǔ)群體遺傳參數(shù)是制定育種目標(biāo)、開(kāi)展遺傳育種的依據(jù)之一。估計(jì)遺傳參數(shù)的方法有多種，目前以大規(guī)模建立家系，充分利用全同胞、半同胞、父母本親緣關(guān)系與群體來(lái)源等信息，并通過(guò)BLUP法進(jìn)行遺傳評(píng)定，根據(jù)多性狀綜合選擇指數(shù)選擇留種親本的方法已成為主流并廣泛使用。估計(jì)對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的研究較多,如凡納濱對(duì)蝦、九孔鮑(Haliotisdiversicolorsupertexta)、中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)、日本囊對(duì)蝦的生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)研究[6-10]。估計(jì)與抗逆性狀相關(guān)的遺傳參數(shù)研究相對(duì)較少，蔣湘等[11]建立和估計(jì)了半同胞家系九孔鮑耐低鹽性狀的遺傳參數(shù)；張嘉晨等[9]根據(jù)所建立的凡納濱對(duì)蝦家系估計(jì)了耐低溶氧性狀的遺傳參數(shù)；徐孝棟[12]估計(jì)了凡納濱對(duì)蝦在低溫下的遺傳參數(shù)；王曉清等[13]研究了大黃魚(yú)(Pseudosciaenacrocea)魚(yú)種對(duì)低pH值、低溶解氧和低鹽度的抗性, 估計(jì)了家系遺傳力參數(shù); 欒生等[14]基于表型值和育種值對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦抗逆性狀進(jìn)行了相關(guān)分析。Argue等[15-16]研究了凡納濱對(duì)蝦對(duì)桃拉綜合征病毒、白斑綜合癥病毒的抗逆性；Harrison等[17]估計(jì)了尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)幼魚(yú)耐低溫的遺傳力等。關(guān)于日本囊對(duì)蝦的抗逆性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)引入日本囊對(duì)蝦臺(tái)灣群體親本，建立日本囊對(duì)蝦全同胞家系，在共同養(yǎng)殖環(huán)境中利用線性動(dòng)物模型與閾模型評(píng)估了日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)與耐高氨氮性狀的遺傳參數(shù), 為日本囊對(duì)蝦育種項(xiàng)目的后續(xù)選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2016年3月15日,試驗(yàn)在廣東湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開(kāi)發(fā)股份有限公司南三基地進(jìn)行，體積29 L的圓柱型網(wǎng)框(直徑50 cm，高15 cm)100個(gè)，5 m×5 m×1.2 m 水泥池4口。試驗(yàn)中，引入臺(tái)灣海峽海域日本囊對(duì)蝦220尾，平均體長(zhǎng)(21.49±0.93) cm，腹長(zhǎng)(15.58±0.87) cm，體質(zhì)量(99.84±11.91) g。

1.2 方法

親蝦暫養(yǎng)在5 m×5 m×1.2 m的水泥池內(nèi)，穩(wěn)定后摘除單側(cè)眼柄，加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)性腺成熟。每日19：00挑選性腺飽滿連續(xù)、發(fā)育至Ⅳ期以上的親蝦，放入產(chǎn)卵桶內(nèi)產(chǎn)卵, 1個(gè)產(chǎn)卵桶放1尾親蝦。所產(chǎn)后代為1個(gè)全同胞家系，次日早上將未產(chǎn)卵親蝦放回原水泥池中，已產(chǎn)卵親蝦放入另一暫養(yǎng)池中。約16：30，無(wú)節(jié)幼體孵出，收集、消毒后轉(zhuǎn)移到科研車間育苗桶內(nèi)單獨(dú)培育，10 d內(nèi)按此過(guò)程共建立家系100個(gè)，家系編號(hào)2001～2100，育苗過(guò)程中淘汰37個(gè)家系，剩下63個(gè)家系，所有家系均經(jīng)過(guò)單獨(dú)培育、密度調(diào)整后開(kāi)展共同環(huán)境養(yǎng)殖測(cè)試，家系之間嚴(yán)格避免相互混雜。培育過(guò)程中，水質(zhì)監(jiān)測(cè)、密度調(diào)整、投喂次數(shù)和種類及日常管理等操作均按照標(biāo)準(zhǔn)化程序進(jìn)行。當(dāng)養(yǎng)殖到150日齡時(shí), 每個(gè)家系分別隨機(jī)選取30尾, 測(cè)量體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量等生長(zhǎng)性狀。

耐高氨氮預(yù)試驗(yàn)：采用急劇攻毒試驗(yàn)，試驗(yàn)液為NH4Cl(分析純)溶于養(yǎng)殖海水制得，設(shè)置6個(gè)氨氮質(zhì)量濃度梯度(4、8、16、32、64、128 mg/L)和1個(gè)對(duì)照組, 每組設(shè)1個(gè)平行。統(tǒng)計(jì)攻毒48 h后存活個(gè)體數(shù)，依照線性回歸法計(jì)算半致死質(zhì)量濃度[18]。以質(zhì)量濃度為應(yīng)變量，死亡個(gè)體數(shù)為自變量建立線性回歸方程，將自變量設(shè)為試驗(yàn)總數(shù)的1/2，計(jì)算得到半致死質(zhì)量濃度為68.5 mg/L。耐高氨氮試驗(yàn)在5 m×5 m×1.2 m的水泥池中進(jìn)行，加海水40 cm，調(diào)配池內(nèi)水體NH4Cl質(zhì)量濃度為68.5 mg/L，每個(gè)家系隨機(jī)挑選30尾個(gè)體裝入圓柱型網(wǎng)框(直徑50 cm，高15 cm)內(nèi)，每個(gè)網(wǎng)框做好標(biāo)記，夾緊網(wǎng)框邊緣以防個(gè)體逃出，按照編號(hào)統(tǒng)一放置在水泥池中，24 h充氧，試驗(yàn)過(guò)程中不投餌，每8 h檢查一次，統(tǒng)計(jì)死亡個(gè)體數(shù)，測(cè)量已死亡個(gè)體的生長(zhǎng)性狀。因日本囊對(duì)蝦的殘食習(xí)性，部分蛻殼后的個(gè)體被殘食肢體不全，所以無(wú)法完全獲得所有試驗(yàn)個(gè)體的生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

記錄個(gè)體的表型數(shù)據(jù), 并按家系順序排列，所有個(gè)體生長(zhǎng)性狀與抗逆性狀一一對(duì)應(yīng)，父母本親緣關(guān)系不詳，但均捕獲于臺(tái)灣海域，模型設(shè)定1個(gè)遺傳組，父母本均納入遺傳組中，按照方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)所使用軟件ASReml的要求[19], 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和排列, 系譜關(guān)系與數(shù)據(jù)為同一文件, 表型參數(shù)由SPSS 21.0軟件包計(jì)算獲得。

耐高氨氮性狀的表示方法：存活性狀為二項(xiàng)分布的分類變量(存活、死亡)，以二進(jìn)制數(shù)據(jù)表示個(gè)體的存活狀態(tài)，1為存活，0為死亡，按照廣義線性模型(目標(biāo)分布采用二項(xiàng)分布)建模型并統(tǒng)計(jì)家系存活率[20]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析模型

建立多性狀線性動(dòng)物模型,每一個(gè)體生長(zhǎng)性狀的觀察值y均可剖分為:

yijk=u+Hi+bdj+ak+eijk

式中，i、j、k分別表示池號(hào)、日齡號(hào)、個(gè)體編號(hào),yijk為性狀觀測(cè)值，u為總體平均值，Hi為池固定效應(yīng)，dj為日齡協(xié)變量，b為回歸系數(shù)，ak為個(gè)體隨機(jī)效應(yīng)，eijk為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

大部分的日本囊對(duì)蝦個(gè)體較小，難以辨別性別，未納入性別作為固定效應(yīng)。

體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量的遺傳力(h2)計(jì)算公式為:

式中，σa2為加性遺傳方差，σe2為隨機(jī)殘差。

抗逆性試驗(yàn)結(jié)束后, 統(tǒng)計(jì)所有存活個(gè)體, 計(jì)算各家系存活率, 用閾模型和廣義線性混合模型方法(非線性連接函數(shù)為L(zhǎng)ogistic)估計(jì)存活性狀的方差組分。育種分析模型為公母畜模型：

式中，yijkls為第S個(gè)體的存活狀態(tài)，(1為存活，0為死亡)，Lijkls為潛在變量，如果Lijkls>0，那么yijkls=1，如果yijkls≤0，那么yijks=0，u為總體平均值，Hi為固定效應(yīng),dj為日齡協(xié)變量，b為回歸系數(shù)，sk為第k個(gè)父本加性遺傳效應(yīng),dl為第l個(gè)母本加性遺傳效應(yīng)。

存活性狀遺傳力計(jì)算公式：

在約束最大似然法迭代過(guò)程中，保證達(dá)到整體而不是局部的最大化，收斂標(biāo)準(zhǔn)為兩次迭代所得估計(jì)值的方差小于10-6。利用ASReml多性狀線性動(dòng)物模型估計(jì)體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體質(zhì)量的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)系數(shù)，利用多性狀閾模型估計(jì)生長(zhǎng)性狀與抗高氨氮性狀的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)參數(shù)，所建家系均為全同胞家系，無(wú)法準(zhǔn)確剖分共同環(huán)境效應(yīng)，因此在模型中不考慮共同環(huán)境效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本囊對(duì)蝦的生長(zhǎng)與耐高氨氮性

日本囊對(duì)蝦體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀表型的統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。這4個(gè)性狀的變異系數(shù)為17.73%～143.10%，其中體質(zhì)量與耐高氨氮性的變異系數(shù)較高，分別為58.00%和143.10%；體長(zhǎng)與腹長(zhǎng)的變異系數(shù)分別為17.73%與18.97%。以箱線圖的形式給出日本囊對(duì)蝦63個(gè)家系的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量的最大值、最小值、中位數(shù)、第一四分位數(shù)、第三四分位數(shù)與奇異值(圖1)。由圖1可見(jiàn)，家系之間生長(zhǎng)性狀的中位數(shù)差異較大。一般線性模型分析表明，家系間生長(zhǎng)性狀均存在極顯著差異(P<0.01)；耐高氨氮性狀變化為0～56.67%, 家系間的差異極大。上述分析表明, 日本囊對(duì)蝦臺(tái)灣群體生長(zhǎng)性狀與耐高氨氮性狀存在豐富的遺傳變異，選育潛力大。

表1 日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀的表型參數(shù)

圖1 日本囊對(duì)蝦家系主要生長(zhǎng)性狀的箱線圖(a～c)與耐高氨氮存活率條形圖(d)盒子由中位數(shù)、第一四分位數(shù)、第三四分位數(shù)組成。最小值、最大值、離群值、奇異值分別用﹣、﹣、△和○表示.

2.2 性狀的遺傳力估計(jì)

在高氨氮下，150日齡時(shí)日本囊對(duì)蝦的生長(zhǎng)性狀遺傳力與方差組分見(jiàn)表2。體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的遺傳力分別為0.79±0.14、0.74±0.24、0.31±0.25和0.13±0.06。在高氨氮環(huán)境下, 耐高氨氮性狀遺傳力顯著低于生長(zhǎng)性狀的遺傳力，表明抗逆性狀相對(duì)于生長(zhǎng)性狀可遺傳能力低，受到境因子影響大，選育難度加大，需要通過(guò)多世代選育增加遺傳積累。

表2 日本囊對(duì)蝦家系生長(zhǎng)與耐高氨氮性狀的方差組分與遺傳力

2.3 性狀間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)估計(jì)

體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)為0.84～0.93, 極顯著正相關(guān)(P<0.01)；生長(zhǎng)性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)為0.95～0.98，極顯著相關(guān) (P<0.01)。生長(zhǎng)性狀與耐高氨氮性狀之間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.041～0.08和-0.067～0.17，不顯著相關(guān)(P>0.05)。結(jié)果表明抗逆性狀與生長(zhǎng)性狀間相關(guān)性不顯著，對(duì)兩類性狀同時(shí)開(kāi)展遺傳改良時(shí)，應(yīng)結(jié)合家系選育的復(fù)合育種技術(shù)，單一性狀的選育不能提高群體的抗逆能力。

表3 日本囊對(duì)蝦各性狀間的表型相關(guān)(右上角)與遺傳相關(guān)(左下角)

注：*，顯著相關(guān)(P<0.05); **，極顯著相關(guān)(P<0.01).

3 討 論

3.1 日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀遺傳力

變異系數(shù)反應(yīng)群體的遺傳變異程度，高變異系數(shù)說(shuō)明群體遺傳改良潛力高。日本囊對(duì)蝦的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量的變異系數(shù)較大，抗高氨氮性狀的變異系數(shù)達(dá)到143.10%，變異系數(shù)極高，說(shuō)明遺傳改良潛力極高。研究中保證所有家系在相同的環(huán)境中生長(zhǎng)，養(yǎng)殖密度有差異，但未成為限制因素，減少隨機(jī)因子干擾，因而生長(zhǎng)差異的原因主要是遺傳效應(yīng)。有研究表明，不同家系蝦類間的主要生長(zhǎng)性狀存在顯著的差異。如徐如衛(wèi)等[21]通過(guò)系統(tǒng)分組資料設(shè)計(jì)方法建立了凡納濱對(duì)蝦全同胞家系，發(fā)現(xiàn)家系間的體質(zhì)量、體長(zhǎng)與全長(zhǎng)等性狀差異極顯著；鐘聲平等[9]建立了日本囊對(duì)蝦G1群體30個(gè)全同胞家系，通過(guò)SAS軟件分析表明，不同家系和個(gè)體間的生長(zhǎng)速度存在差異；何玉英等[22]通過(guò)建立同胞與半同胞家系估計(jì)150日齡中國(guó)明對(duì)蝦的遺傳參數(shù)，表明雄性親本間和雄內(nèi)雌間各生長(zhǎng)性狀的F檢驗(yàn)P值均小于0.01，差異極顯著。以上研究者均認(rèn)為，子一代的生長(zhǎng)差異主要是由遺傳因素決定，并開(kāi)展遺傳參數(shù)評(píng)估。

育種群體目標(biāo)性狀的遺傳力是評(píng)估遺傳進(jìn)展和選育可持續(xù)性的重要參數(shù)。本研究結(jié)果顯示，日本囊對(duì)蝦基礎(chǔ)群體G0的體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)與體質(zhì)量性狀均屬高遺傳力性狀，遺傳力分別為0.79±0.13、0.74±0.24和0.31±0.25，高變異系數(shù)與高遺傳力均表明該基礎(chǔ)群體有較大的選育潛力。有關(guān)日本囊對(duì)蝦的選擇育種與遺傳參數(shù)估計(jì)報(bào)道較少，Hetzel等[23]以澳大利亞?wèn)|部沿海的日本囊對(duì)蝦為親本進(jìn)行了群體選育，估計(jì)180日齡對(duì)蝦的體質(zhì)量現(xiàn)實(shí)遺傳力為17%～32%；Preston等[24]發(fā)現(xiàn)，日本囊對(duì)蝦選育組的體質(zhì)量高14%；鐘聲平等[10]通過(guò)建立全同胞家系，采用線性混合模型估計(jì)日本囊對(duì)蝦G1群體的遺傳參數(shù)，得到體長(zhǎng)與體質(zhì)量的遺傳力為0.43±0.11與0.44±0.12。有關(guān)其他蝦類的生長(zhǎng)遺傳力也有報(bào)道。黃付友[25]采用全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計(jì)中國(guó)明對(duì)蝦1個(gè)選育世代體質(zhì)量遺傳力為0.44～0.53；Kenway等[26]采用線性動(dòng)物模型估計(jì)斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)的體質(zhì)量遺傳力為0.45～0.56；張嘉晨等[9]用線性動(dòng)物模型估計(jì)凡納濱對(duì)蝦體長(zhǎng)和體質(zhì)量的遺傳力分別為0.35±0.11和0.48±0.15，為中高遺傳力水平。本試驗(yàn)結(jié)果高于上述研究者評(píng)估的遺傳力參數(shù)，均屬中高遺傳力。筆者認(rèn)為，其原因除了研究對(duì)象、估計(jì)方法、考慮因子等有所不同外，首先受基礎(chǔ)群體結(jié)構(gòu)影響。基礎(chǔ)群體的遺傳背景不詳，用于構(gòu)建家系的父母親本間的親緣關(guān)系與近交水平并不清楚，在數(shù)據(jù)分析中引入遺傳組參數(shù)，用于標(biāo)識(shí)遺傳背景不清楚的父母親本[19]，但不能代替真實(shí)的系譜，修正強(qiáng)度有限。其次日本囊對(duì)蝦的人工精莢移植與再交尾技術(shù)不成熟，未能有效建立半同胞家系，家系間缺乏有效的遺傳聯(lián)系，不能將共同環(huán)境效應(yīng)從加性遺傳效應(yīng)中剖分出，線性混合模型中未包含共同環(huán)境效應(yīng)，再加上僅有一個(gè)世代，所獲得遺傳參數(shù)估計(jì)值偏高[27-28]。還有，日本囊對(duì)蝦互相殘食習(xí)性導(dǎo)致部分試驗(yàn)數(shù)據(jù)丟失也是造成遺傳參數(shù)估計(jì)偏高的原因。

3.2 日本囊對(duì)蝦耐高氨氮性狀遺傳力

選育出生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種一直是水產(chǎn)育種的目標(biāo)，近年來(lái)關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物抗逆性狀的選育也有諸多報(bào)道，如高溫、低pH、高氨氮等環(huán)境下遺傳參數(shù)的估計(jì)[14-16]。他們通常以抗逆存活率或存活時(shí)間作為響應(yīng)變量。存活性狀在數(shù)量遺傳學(xué)中屬一類表型閾性狀，符合二項(xiàng)分布，但在遺傳上為由多基因決定的復(fù)雜性狀。估計(jì)其遺傳參數(shù)有一般動(dòng)物模型、廣義線性混合模型方法與單因素方差分析等方法[8,11,13]，但有研究者認(rèn)為，一般線性模型對(duì)分類變量的遺傳分析難以有理想估計(jì)效果[29], 而通過(guò)廣義線性混合模型及非線性連接函數(shù)轉(zhuǎn)換的分析方法更加合適[20,30-31]。本試驗(yàn)利用廣義線性混合模型分析了日本囊對(duì)蝦耐高氨氮性狀的遺傳力，估計(jì)值為0.13±0.06，低遺傳力水平，這種結(jié)果在其他水產(chǎn)動(dòng)物研究中也曾發(fā)現(xiàn), 如尼羅羅非魚(yú)[17,28,32]的存活性狀遺傳力估計(jì)值分別為0.09±0.19、0.12±0.0346和0.03～0.14；蔣湘等[11]估計(jì)九孔鮑耐低鹽的遺傳參數(shù), 遺傳力為0.056±0.022；鄭錦卿等[33]研究了凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性狀與抗病性狀的遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)，得到凡納濱對(duì)蝦抗病遺傳力為0.251；黃付友[25]通過(guò)方差分析法估計(jì)，“黃海1號(hào)”中國(guó)明對(duì)蝦抗高氨氮遺傳力為0.21～0.23；凡納濱對(duì)蝦抗逆性狀的遺傳力為0.03～0.16[15-16]，均為低遺傳力水平，與本研究結(jié)果基本一致，稍低于已有研究的估計(jì)值，這應(yīng)與研究的種類、生長(zhǎng)階段和估計(jì)方法不同有關(guān)?？梢愿鶕?jù)性狀遺傳力高低來(lái)確定性狀選育方法，高遺傳力性狀通過(guò)個(gè)體或群體表型選擇法選種；低遺傳力性狀則用家系選擇或家系內(nèi)選擇較為合適[34]。日本囊對(duì)蝦耐高氨氮性狀采用家系選育方法效果較好。研究表明，估計(jì)抗逆性遺傳參數(shù)通常用公畜模型或公母畜模型更為合適，得到的結(jié)果更加準(zhǔn)確，因?yàn)閯?dòng)物模型通常會(huì)引起較大偏差(一般會(huì)低估遺傳參數(shù))，閾性狀(如抗逆性狀)一般假設(shè)在個(gè)體間相互獨(dú)立(個(gè)體由于感染、環(huán)境脅迫等原因死亡)，與遺傳屬性不同，不用系譜關(guān)系，方差結(jié)構(gòu)為ID結(jié)構(gòu)[19]。本研究以公母畜閾模型來(lái)估計(jì)日本囊對(duì)蝦抗高氨氮的遺傳參數(shù)，更加準(zhǔn)確、無(wú)偏差?？鼓嫘誀钜约蚁禐檫x育單位，容易淘汰家系內(nèi)表現(xiàn)較優(yōu)的個(gè)體，所以結(jié)合家系內(nèi)選擇更加準(zhǔn)確。低遺傳力意味著遺傳改良時(shí), 需要更多的世代和家系, 每個(gè)家系測(cè)定更多的個(gè)體。

3.3 日本囊對(duì)蝦耐高氨氮性狀的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

動(dòng)物許多性狀間的內(nèi)在遺傳機(jī)制往往存在一定的關(guān)聯(lián)性，這種關(guān)聯(lián)性被稱為表型相關(guān)[35]，在數(shù)量遺傳學(xué)中，表型相關(guān)剖分為遺傳相關(guān)與環(huán)境相關(guān)兩部分[36]，尤其是遺傳相關(guān)是輔助選育的重要參數(shù)。當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)目標(biāo)性狀存在顯著遺傳相關(guān)時(shí)，可以通過(guò)某一個(gè)性狀來(lái)完成所有目標(biāo)性狀的選種過(guò)程；當(dāng)目標(biāo)性狀難以度量或測(cè)量誤差較大時(shí)，亦可通過(guò)與目標(biāo)性狀遺傳相關(guān)顯著的另一個(gè)性狀來(lái)完成選種過(guò)程。本研究結(jié)果得到日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀之間、生長(zhǎng)性狀與抗逆性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.95～0.98與-0.067～0.17，生長(zhǎng)性狀間極顯著正相關(guān)，但生長(zhǎng)性狀與抗逆性狀間無(wú)相關(guān)關(guān)系。關(guān)于抗逆性狀的相關(guān)系數(shù)的研究報(bào)道較多。斑節(jié)對(duì)蝦[37]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]、凡納濱對(duì)蝦[9]、中國(guó)明對(duì)蝦[39]研究中得到抗逆性狀與生長(zhǎng)性狀相關(guān)系數(shù)均不顯著(P>0.05)。以上研究結(jié)果與本研究相類似?？梢?jiàn)在制定日本囊對(duì)蝦育種目標(biāo)時(shí)，如果只考慮體質(zhì)量，則選擇體長(zhǎng)、腹長(zhǎng)或體質(zhì)量任意一性狀均能達(dá)到選育效果，但是選育群體的抗逆性狀并不會(huì)得到有效改善，甚至?xí)雇?。因此?dāng)以抗逆性狀與體質(zhì)量性狀為目標(biāo)性狀同時(shí)進(jìn)行遺傳改良時(shí)，必須采用復(fù)合育種技術(shù)，以家系為單位，對(duì)抗逆性狀育種值進(jìn)行經(jīng)濟(jì)加權(quán)或百分比賦值計(jì)算所有家系的綜合選擇指數(shù)，根據(jù)綜合選擇指數(shù)大小留種優(yōu)秀家系，以加快選育進(jìn)程。

[1] 蘇永全.蝦類的健康養(yǎng)殖[M].北京:海洋出版社,1998:50-55.

[2] 王克行.蝦蟹類增養(yǎng)殖學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1997:85-85.

[3] 蔡曉鵬,游欣欣,曾凡榮,等.中國(guó)沿海日本囊對(duì)蝦5個(gè)地理群體間形態(tài)差異比較分析[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2010, 17(3):478-486.

[4] 孫成波,鄧先余,李鎮(zhèn)泉,等.北部灣野生日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)體重與形態(tài)性狀的關(guān)系[J].海洋與湖沼, 2008,39(3):263-268.

[5] 孔沛球，申玉春，劉堃.不同地理群體日本囊對(duì)蝦遺傳多樣性微衛(wèi)星DNA分析[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2011, 30(7):409-414.

[6] 胡志國(guó).凡納濱對(duì)蝦選育基礎(chǔ)群體的建立及生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)[D]. 湛江：廣東海洋大學(xué),2015.

[7] 蔣湘,劉建勇,賴志服.九孔鮑幼鮑生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2013,20(3):544-550.

[8] 欒生,邊文冀,鄧偉，等.斑點(diǎn)叉尾基礎(chǔ)群體生長(zhǎng)和存活性狀遺傳參數(shù)估計(jì)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2012,36(9):1313-1321.

[9] 張嘉晨,曹伏君,劉建勇，等.凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannmei)生長(zhǎng)和耐低溶氧性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)和遺傳獲得評(píng)估[J]. 海洋與湖沼,2016,47(4):869-875.

[10] 鐘聲平,蘇永全,王軍，等.日本囊對(duì)蝦G1群體生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)[J].廈門(mén)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2015, 54(4):469-473.

[11] 蔣湘,劉建勇,賴志服.九孔鮑(Haliotisdiversicolorsupertexta)耐低鹽與生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)評(píng)估[J].海洋與湖沼, 2014,45(3):542-547.

[12] 徐孝棟.凡納濱對(duì)蝦育種群體遺傳參數(shù)評(píng)估[D].大連:大連海洋大學(xué),2014.

[13] 王曉清,王志勇,何湘蓉.大黃魚(yú)(Larimichthyscrocea) 耐環(huán)境因子試驗(yàn)及其遺傳力的估計(jì)[J]. 海洋與湖沼, 2009,40(6):781-785.

[14] 欒生,孔杰,張?zhí)鞎r(shí)，等.基于表型值和育種值的中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)、抗逆性狀相關(guān)分析[J].海洋水產(chǎn)研究,2008, 29(3):14-20.

[15] Argue B J, Arce S M, Lotz J M, et al. Selective breeding of Pacific white shrimp (Litopenaeusvannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome virus[J]. Aquaculture, 2002, 204(3/4):447-460.

[16] Gitterle T, Salte R, Gjerde B, et al, Genetic (co)variation in resistance to white spot syndrome virus (WSSV) and harvest weight inPenaeus(Litopenaeus)vannamei[J]. Aquaculture, 2005, 246(1/4):139-149.

[17] Harrison C K, Mahmoud A R, Henk B, et al. Heritability of cold tolerance in Nile tilapia,Oreochromisniloticus, juveniles[J]. Aquaculture,2005,249(1/4):115-123.

[18] 李翠萍,吳民耀,王宏元.3種半數(shù)致死濃度計(jì)算方法之比較[J].動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展,2012,33(9):89-92.

[19] Gilmour A R, Gogel B J, Cullis B R, et al. Asreml user′s manual guide release 3.0[M]. Hemel Hempstead :VSN international Ltd, 2009.

[20] ?deg?rda J, Olesenb I, Gjerde B, et al. Evaluation of statistical models for genetic analysis of challenge-test data on ISA resistance in Atlantic salmon (Salmosalar):prediction of progeny survival[J]. Aquaculture, 2007, 266 (1/4):70-76.

[21] 徐如衛(wèi),錢(qián)昭英,劉小林,等.凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2013, 37(5):672-678.

[22] 何玉英,王清印,譚樂(lè)義,等.中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)估計(jì)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39 (17):10499-10502.

[23] Hetzel D J S, Crocos P J, Davis G P, et al. Response to selection and heritability for growth in the kuruma prawn,Penaeusjaponicus[J]. Aquaculture, 2000, 181(3):215-223.

[24] Preston N P, Crocos P J, Moore S M. Comparative growth of wild and domesticatedPenaeusjaponicusin commercial production ponds[J]. World Aquaculture, 1999(99):612.

[25] 黃付友.“黃海1號(hào)”中國(guó)對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀和對(duì)高pH、高氨氮抗性遺傳力的估計(jì)[D].青島:中國(guó)海洋大學(xué), 2007.

[26] Kenway M, Machbeth M, Salmon M, et al. Heritability and genetic correlations of growth and survival in black tiger prawnPenaeusmonodonreared in tanks[J].Aquaculture, 2006,259(1):138-145.

[27] Maluwa A O, Gjerde B. Response to selection for harvest body weight ofOreochromisshiranus[J]. Aquaculture, 2007, 273(1):33-41.

[28] Rezk M A, Ponzoni R W, Khaw H L, et al. Selective breeding for increased body weight in a synthetic breed of Egyptian Nile tilapia,Oreochromisniloticus:response to selection and genetic parameters[J]. Aquaculture, 2009, 293(3/4):187-194.

[29] 殷宗俊,張勤.利用GLMM方法估計(jì)家畜閾性狀的遺傳力[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005,10(6):33-36.

[30] Nielsen H M, ?deg?rd J, Olesen I, et al. Genetic analysis of common carp (Cyprinuscarpio) strains I:genetic parameters and heterosis for growth traits and survival[J]. Aquaculture, 2010, 304(1/4):14-21.

[31] ?deg?rd J, Meuwisse T H, Heringstad B. et al. A simple algorithm to estimate genetic variance in an animal threshold model using Bayesian inference[J]. Genetics Selection Evolution, 2010, 42(1):29-35.

[32] Charo K H, Komen H, Rezk M A, et al. Heritability estimates and response to selection for growth of Nile tilapia (Oreochromisniloticus) in low-input earthen ponds[J]. Aquaculture, 2006, 261(2):479-486.

[33] 鄭錦卿.凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)性狀和抗病性狀的遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)[D].廣州：中山大學(xué), 2010.

[34] 趙存發(fā),高佃平,李金泉，等.內(nèi)蒙古白絨山羊體重性狀遺傳力的估計(jì)[J].內(nèi)蒙古畜牧科學(xué),1999(4):12-14.

[35] 陳國(guó)宏,張勤.動(dòng)物遺傳原理與育種方法[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009:115-116.

[36] 王清印, 孔杰, 江世貴，等. 水產(chǎn)生物育種理論與實(shí)踐[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2013:21-23.

[37] Krishna G, Gopikrishna G, Gopal C, et al. Genetic parameters for growth and survival inPenaeusmonodoncultured in India[J]. Aquaculture, 2011, 318(1/2):74-78.

[38] 劉寶鎖, 張?zhí)鞎r(shí),孔杰,等.大菱鲆生長(zhǎng)和耐高溫性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2011,35(11):1601-1606.

[39] 張?zhí)鞎r(shí).中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)育種分析模型與遺傳參數(shù)評(píng)估[D]. 青島:中國(guó)海洋大學(xué), 2010.

EstimationofGeneticParametersforHighAmmoniaNitrogenToleranceandGrowthinKurumaPrawnMarsupenaeusjaponicus

JIANG Xiang1, ZHENG Jingjing2,XIE Miao1, LIU Yongkui1, ZENG Fengxian1,LIU Jianyong2

( 1.Zhanjiang Guolian Aquatic Protucts Co., Ltd, Zhanjiang 524000, China;
2.Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China )

Genetic parameters were estimated for body length, abdomen length, and body weight, and high ammonia nitrogen tolerance of the G0population of kuruma prawnMarsupenaeusjaponicusto provide basic parameters for breeding objectives, comprehensive selection index and selection methods. In the experiment, Taiwan population of kuruma prawn broodtocks was introducednd and 63 families were established from one parent prawn by nurturing separately. The growth traits of each family were calculated separately in 150 d culture, and a high ammonia nitrogen tolerance experiment was carried out in 30 individuals sampled randomly from each family under 68.5 mg/L concentration in 48 h using a two trait linear animal model and threshold model. The heritability was shown to be 0.79±0.13 in body length, 0.74±0.24 in abdomen length, and 0.31±0.25 in body weight, being in medium and high heritability. The heritability of high ammonia nitrogen tolerance was estimated at 0.13±0.06, in low level heritability, and the whole family had average survival rate of (8.84±12.65)%, with the correlation coefficient of -0.082-0.08 for phenotype and -0.067-0.17 for genetics. No significant correlation between main growth traits and survival rate was found and combined breeding techniques are suggested for genetic improvement and resistance traits in kuruma shrimp in the future.

Marsupenaeusjaponicus; genetic parameter; high ammonia nitrogen tolerance; Restricted Maximum Likelihood Method (REML)

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.002

S968.22

A

1003-1111(2017)06-0700-07

2017-01-12；

2017-02-20.

廣東省海洋與漁業(yè)局良種體系專項(xiàng)(〔2014〕301號(hào))；湛江市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015A03004).

蔣湘(1985-)，男，工程師，碩士；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種. E-mail:18665753406@163.com.通訊作者：劉建勇(1970-)，男，教授，博士；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種. E-mail:liujy70@126.com.