對蝦混養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展

李志斐，王廣軍，謝 駿，郁二蒙，余德光

( 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510380 )

對蝦混養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展

李志斐，王廣軍，謝 駿，郁二蒙，余德光

( 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510380 )

混養(yǎng)；對蝦；碳氮比調(diào)控技術(shù)；密度

對蝦單養(yǎng)池塘中高蛋白質(zhì)飼料的大量投入，使得含氮代謝產(chǎn)物在池塘中積累，是導(dǎo)致近年來養(yǎng)殖水環(huán)境惡化，蝦病頻發(fā)的主要因素。對蝦單養(yǎng)池塘一旦發(fā)病很難取得較高的經(jīng)濟(jì)效益[1]。為促進(jìn)對蝦養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，科研人員開展了蝦貝、蝦蟹、蝦魚和蝦藻等不同健康養(yǎng)殖模式的研究，取得了良好的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[2-8]，是實(shí)現(xiàn)對蝦養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑[9-12]。

對蝦與魚類混養(yǎng)可清除對蝦的殘餌、排泄物及病死蝦，改善養(yǎng)殖水環(huán)境和底質(zhì)，減少或抑制對蝦病毒病的爆發(fā)和流行。Yuan等[6]在凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)不同密度和規(guī)格的羅非魚(Oreochromissp.)，發(fā)現(xiàn)混養(yǎng)適宜密度和規(guī)格的羅非魚，可以提高對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量及營養(yǎng)利用效率，增加養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益，認(rèn)為羅非魚的適宜放養(yǎng)密度和規(guī)格為0.4尾/m2和13.7 g?？字t[13]發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦與鯔魚(Mugilcephalus)混養(yǎng)中后期，水體中浮游植物數(shù)量和多樣性顯著提高，弧菌(Vibrio)數(shù)量也顯著低于單養(yǎng)對蝦組，經(jīng)濟(jì)效益比單養(yǎng)對蝦組提高了15.2%。

池塘碳氮比(C/N)調(diào)控技術(shù)是近年來興起的一種新穎的養(yǎng)殖水體調(diào)控技術(shù)，在對蝦養(yǎng)殖中應(yīng)用較廣[14-16]。筆者簡要綜述了近幾年魚蝦混養(yǎng)模式的發(fā)展現(xiàn)狀，結(jié)合碳氮比調(diào)控技術(shù)在混養(yǎng)模式中的應(yīng)用效果，以期為研究和開發(fā)新型高效、環(huán)保的生態(tài)養(yǎng)殖模式提供參考。

1 混養(yǎng)的概念

傳統(tǒng)的混養(yǎng)指在一定地域范圍內(nèi)，生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益比較穩(wěn)定，具有一定特色和代表性的池塘養(yǎng)殖方式，如以草魚(Ctenopharyngodonidellus)為主養(yǎng)，搭配鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)或鯽魚(Carassiusauratus)的養(yǎng)殖模式等。本文的混養(yǎng)有別于傳統(tǒng)混養(yǎng)概念，是指以養(yǎng)殖池塘不同水層的生物容載量為基礎(chǔ)，充分利用各種混養(yǎng)生物在空間分布和食性結(jié)構(gòu)上的互補(bǔ)性以及在能量和物質(zhì)循環(huán)上的偶聯(lián)性，通常以對蝦為主，搭配多種其他水生經(jīng)濟(jì)生物的生態(tài)養(yǎng)殖模式[17]。

2 混養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)

2.1 合理利用水體空間和各種天然餌料

混養(yǎng)是一種有效提高養(yǎng)殖效益的模式[18-21]?；祓B(yǎng)模式不僅能充分利用不同水層空間，增加池塘魚載力，而且能合理利用水體中的天然餌料資源。各種養(yǎng)殖品種的生活習(xí)性和食性有所不同，可利用不同水層空間[22-23]。若合理混合多個(gè)不同養(yǎng)殖種類，既可以充分利用整個(gè)養(yǎng)殖池塘的空間，增大單位面積水體的養(yǎng)殖承載量，又可使各種天然餌料資源得到合理的配置，更好地發(fā)揮養(yǎng)殖池塘的生態(tài)效益，大幅度提高養(yǎng)殖池塘的魚產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益[24-25]。

2.2 發(fā)揮養(yǎng)殖種類之間的互利作用

混養(yǎng)模式能發(fā)揮各養(yǎng)殖種類之間的協(xié)同作用[26]。一些魚類通過攝食活動(dòng)，清除池塘中水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物(對蝦)的殘餌和糞便，減少沉積[27]，提高餌料利用率，改善池塘環(huán)境條件，也可通過攝食活動(dòng)，攪動(dòng)底層池水[28]，促進(jìn)上、下水層的對流，有利于養(yǎng)殖池塘底層的物質(zhì)循環(huán)及營養(yǎng)流通，提高全池養(yǎng)殖動(dòng)物的生長和產(chǎn)量[29]。Asaduzzaman等[30]認(rèn)為，在羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)和尼羅羅非魚(O.niloticus)混養(yǎng)池塘中，尼羅羅非魚的運(yùn)動(dòng)使沉積物再懸浮，增加了底部溶解氧，加速了食物網(wǎng)的循環(huán)，對池塘生態(tài)和產(chǎn)量均有顯著影響。

2.3 降低養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)，提高養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益

魚蝦混養(yǎng)可抑制或減少對蝦流行病的爆發(fā)和蔓延[31]。張學(xué)舒等[32]認(rèn)為，魚蝦混養(yǎng)中魚類掠食部分小蝦、弱蝦、患病蝦等，看似影響蝦的產(chǎn)量，然而在遏制蝦病蔓延中起到重要作用，尤其是捕食患病蝦，切斷了疾病傳播源，使蝦病的傳染和擴(kuò)散得以控制。其次，也有學(xué)者[33]認(rèn)為，混養(yǎng)魚類減少對蝦流行病爆發(fā)是因?yàn)轸~類產(chǎn)生的一些黏液等物質(zhì)具有滅菌抗病作用，可以在一定程度上抑制病源微生物的滋生；同時(shí)還可以通過自身的代謝活動(dòng)改善養(yǎng)殖水環(huán)境的化學(xué)和微生物，削弱病源微生物種群的生長優(yōu)勢。魚蝦混養(yǎng)可在同一個(gè)池塘中生產(chǎn)多種食用魚，提高養(yǎng)殖池塘單位面積的魚產(chǎn)量，以增加養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。在凡納濱對蝦與錦鯉(Cyprinuscarpio)[8]、羅氏沼蝦與尼羅羅非魚[16，30]、凡納濱對蝦與草魚[32]等的混養(yǎng)中均發(fā)現(xiàn)，魚蝦混養(yǎng)能顯著提高池塘的養(yǎng)殖產(chǎn)量。

2.4 平衡池塘的營養(yǎng)物質(zhì)

在對蝦養(yǎng)殖中，一般飼料蛋白含量很高，容易造成水體中氨氮、亞硝酸鹽等超標(biāo)，而混養(yǎng)魚類(特別是草食性魚類)飼料蛋白含量較低?；祓B(yǎng)狀態(tài)下，同一池塘投入不同蛋白含量的飼料，會(huì)有碳氮比平衡的現(xiàn)象，這種調(diào)節(jié)類似于生物絮團(tuán)(調(diào)節(jié)碳氮比)。這種調(diào)節(jié)理念的應(yīng)用是否符合池塘養(yǎng)殖生態(tài)，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

3 對蝦混養(yǎng)的種類選擇

以對蝦作為主養(yǎng)對象，其他魚類作為配養(yǎng)種類。人們對凡納濱對蝦與其他不同經(jīng)濟(jì)魚類的混養(yǎng)進(jìn)行了研究，其中主要有草魚[33-35]、鳙魚[36]、鯽魚[37]、尼羅羅非魚[38-39]、暗紋東方鲀(Takifuguobscures)[40]、斑點(diǎn)叉尾(Ietaluruspunetaus)[41]及點(diǎn)帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[42]等，其中常見魚蝦混養(yǎng)類型見表1。在混養(yǎng)中，蝦類與不同習(xí)性(食性、棲息水層)的魚類合理搭配，立體開發(fā)水域，使不同養(yǎng)殖種類各棲其所，相得益彰，達(dá)到了增產(chǎn)增收的目的。然而，并不是所有的經(jīng)濟(jì)魚類都能與對蝦混養(yǎng)，魚的種類及規(guī)格都具有一定的局限性。選擇魚蝦混養(yǎng)種類主要依據(jù)池塘條件、飼料供應(yīng)及魚類生物學(xué)特性等[42]。主養(yǎng)對蝦的池塘，混養(yǎng)不同經(jīng)濟(jì)魚類，可以調(diào)整養(yǎng)殖池塘的食物鏈結(jié)構(gòu)，改善養(yǎng)殖池塘的水質(zhì)條件，達(dá)到提高對蝦成活率、減少流行病害發(fā)生的目的。

表1 魚蝦混養(yǎng)常見的幾種類型

注：表中所有數(shù)據(jù)均為平均值.

4 魚蝦混養(yǎng)的適宜密度

在魚蝦混養(yǎng)系統(tǒng)中，養(yǎng)殖魚類的放養(yǎng)比例至關(guān)重要。有研究表明，當(dāng)混養(yǎng)系統(tǒng)中，魚類的放養(yǎng)比例不平衡時(shí)，可能會(huì)與蝦類發(fā)生拮抗作用，影響蝦類的攝食、生長和產(chǎn)量。魚類放養(yǎng)密度、營養(yǎng)狀況、池塘水質(zhì)、外源輸入和整體管理水平均影響這個(gè)比例[16]。李卓佳等[38]研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦和羅非魚的放養(yǎng)量分別為8.3×105尾/hm2和3320尾/hm2時(shí)，混養(yǎng)的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益較好，對蝦—羅非魚混養(yǎng)要適時(shí)適量。適時(shí)是指放養(yǎng)羅非魚一般在對蝦放養(yǎng)約1個(gè)月后放養(yǎng)。羅非魚食量大、搶食快，而蝦苗個(gè)體小、游泳緩慢，若放養(yǎng)羅非魚過早，蝦苗很難攝食到充足的飼料，影響其生長。適量是指放養(yǎng)羅非魚的數(shù)量要適宜。羅非魚的放養(yǎng)量過少，則不能體現(xiàn)混養(yǎng)的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益；羅非魚的放養(yǎng)量過大，則對蝦又很難攝食到充足飼料，對蝦的活動(dòng)空間會(huì)因此受到羅非魚的排擠，導(dǎo)致對蝦存活率降低、養(yǎng)殖效益下降。張嘉晨等[42]將不同規(guī)格的點(diǎn)帶石斑魚與凡納濱對蝦混養(yǎng)，研究養(yǎng)殖密度和規(guī)格對凡納濱對蝦生長、成活率和產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，點(diǎn)帶石斑魚混養(yǎng)密度和規(guī)格均顯著影響凡納濱對蝦的生長、成活率和產(chǎn)量。彭銀輝等[43]研究發(fā)現(xiàn)，適宜密度和規(guī)格的鯔魚不影響凡納濱對蝦的產(chǎn)量，有利于提高蝦成活率和飼料轉(zhuǎn)化效率，對水質(zhì)有一定的穩(wěn)定作用。

5 混養(yǎng)與碳氮比調(diào)控技術(shù)

5.1 碳氮比調(diào)控技術(shù)

碳氮比調(diào)控技術(shù)是指向養(yǎng)殖系統(tǒng)中添加碳源，調(diào)節(jié)水體中的碳氮比，在一定的曝氣強(qiáng)度條件下，養(yǎng)殖水體中的異養(yǎng)細(xì)菌利用有機(jī)碳將水體中的含氮化合物轉(zhuǎn)化為微生物蛋白質(zhì)，形成養(yǎng)殖對象(如對蝦、羅非魚等)可直接攝食的生物絮體，即可凈化養(yǎng)殖水體，又可實(shí)現(xiàn)投喂飼料中蛋白質(zhì)的重復(fù)利用而降低養(yǎng)殖飼料成本。該技術(shù)常用有機(jī)碳源為葡萄糖、蔗糖、木薯粉等，碳源添加量是保持水體碳氮比為20︰1，在曝氣的條件培養(yǎng)的微生物大多為異養(yǎng)微生物。調(diào)控養(yǎng)殖水體的碳氮比有以下三方面優(yōu)勢：

5.1.1 改善養(yǎng)殖水質(zhì)

在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，為提高養(yǎng)殖水體的碳氮比，可向水體中投放各種形式的碳源(葡萄糖、蔗糖、木薯粉等)，特別是在養(yǎng)殖中后期，向養(yǎng)殖水體中添加碳源，可促進(jìn)養(yǎng)殖水體中異養(yǎng)細(xì)菌的生長，吸收、轉(zhuǎn)化水體中的無機(jī)含氮化合物[44]，減少其對養(yǎng)殖的危害。Hari等[45]在高密度斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)養(yǎng)殖池中利用木薯粉為碳源研究碳氮比調(diào)節(jié)在對蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)中的效果，指出額外向養(yǎng)殖水體中添加碳源可以顯著降低水體的氨氮和亞硝酸鹽氮含量，減少排放到環(huán)境中的氮含量。

5.1.2 降低飼料蛋白需求

目前對蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)中，對蝦配合飼料的蛋白質(zhì)含量一般約為40%，而其中真正被對蝦吸收利用的蛋白質(zhì)含量十分有限，大部分沉積在底泥中使底質(zhì)惡化，或留在水體中導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化和氮污染[46]。向養(yǎng)殖水體中添加碳源，可以促進(jìn)異養(yǎng)細(xì)菌的生長繁殖，將氮素轉(zhuǎn)化為菌體成分，這部分細(xì)菌還可進(jìn)一步結(jié)合養(yǎng)殖水體中的浮游植物、原生動(dòng)物及部分可溶性有機(jī)質(zhì)等，形成可被對蝦攝食的生物絮體，提高飼料中的蛋白質(zhì)利用效率，降低蛋白含量的需求。

5.1.3 培育生物絮團(tuán)，改善養(yǎng)殖微生態(tài)系統(tǒng)

碳氮比調(diào)控在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用主要是通過促進(jìn)細(xì)菌的生長和繁殖來提高對有毒無機(jī)氮化合物的利用效率，改善養(yǎng)殖水質(zhì)。向養(yǎng)殖水體添加碳源后，微生物(主要為異養(yǎng)細(xì)菌)以水體中的懸浮顆粒物為“絮核”，形成(包括溶解性含氮有機(jī)物、浮游植物、原生動(dòng)物等)具有很強(qiáng)吸附力的生物絮團(tuán)，起到降解養(yǎng)殖水體中含氮有機(jī)物的作用，同時(shí)也可為雜食性和濾食性魚類提供一種額外的高蛋白餌料來源。生物絮團(tuán)的核心價(jià)值在于能使養(yǎng)殖系統(tǒng)中的殘餌、糞便等可溶性含氮化合物轉(zhuǎn)化為對蝦可以重新吸收利用的營養(yǎng)來源，提高飼料中蛋白質(zhì)的利用效率[47]。

5.2 碳氮比調(diào)控技術(shù)在對蝦混養(yǎng)模式中的應(yīng)用

Bosma等[48]指出，魚類混養(yǎng)技術(shù)、碳氮比調(diào)控技術(shù)和生物膜技術(shù)的結(jié)合將是未來水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的方向。一般來說，調(diào)節(jié)水體中碳氮比的方式有向水中添加碳源、降低飼料蛋白和混養(yǎng)3種方式。Haque等[16]研究了添加玉米粉作碳源對羅氏沼蝦和尼羅羅非魚混養(yǎng)系統(tǒng)的生態(tài)和產(chǎn)能的影響。試驗(yàn)中，以不添加玉米粉作對照組，添加玉米粉將碳氮比提高到20︰1處理組，同時(shí)添加玉米粉和基質(zhì)處理組。結(jié)果表明，用玉米粉提高碳氮比(20︰1)顯著提高了混養(yǎng)水體中總異養(yǎng)細(xì)菌量及淡水蝦產(chǎn)量。

Asaduzzaman等[49]將碳源添加與生物膜技術(shù)、魚類混養(yǎng)相結(jié)合養(yǎng)殖羅氏沼蝦。碳源添加量作為第一變量，將是否添加生物膜載體作為第二個(gè)變量，將是否混養(yǎng)羅非魚作為第三個(gè)變量，研究在生物膜系統(tǒng)中混養(yǎng)羅非魚對養(yǎng)殖池塘生態(tài)和產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，將3種技術(shù)相結(jié)合可以顯著減少含氮化合物在養(yǎng)殖水體中的積累，平衡環(huán)境中的浮游生物、固著生物以及底棲無脊椎動(dòng)物的數(shù)量，提高了羅氏沼蝦的成活率、產(chǎn)量及其經(jīng)濟(jì)效益。還發(fā)現(xiàn)羅非魚的運(yùn)動(dòng)可促進(jìn)池塘底部沉積物的再懸浮，有利于底層水體與中上層水體的營養(yǎng)交換。

Martinez-Cordero等[50]曾指出，要從各方面因素綜合考慮混養(yǎng)，如混養(yǎng)魚類的種類、規(guī)格、密度、放養(yǎng)時(shí)間、投餌技術(shù)以及水質(zhì)條件等。碳氮比調(diào)控技術(shù)作為一種新穎的養(yǎng)殖水質(zhì)調(diào)控技術(shù)，將其科學(xué)合理的融合到魚蝦混養(yǎng)模式中，可以達(dá)到改善養(yǎng)殖水質(zhì)的目的。但一些具體問題，如魚蝦混養(yǎng)品種及搭配比例的問題，飼料的搭配及投喂量的控制問題，還有待進(jìn)一步的研究與探索。

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AReview:ResearchProgressofShrimpPolyculture

LI Zhifei,WANG Guangjun,XIE Jun,YU Ermeng,YU Deguang

( Key Laboratory of Tropical & Subtropical Fishery Resource Application & Cultivation, Ministry of Agriculture, Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510380, China )

polyculture; shrimp; carbon and nitrogen ratio control technique; density

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.025

2016-09-02；

2016-12-06.

廣東省漁港建設(shè)和漁業(yè)發(fā)展專項(xiàng)技術(shù)推廣項(xiàng)目(B201601-03).

李志斐(1983—)，男，助理研究員；研究方向：池塘生態(tài)健康養(yǎng)殖.E-mail：lzf262307@163.com.通訊作者：王廣軍(1973—)，男，研究員；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物健康養(yǎng)殖.E-mail：wgj5810@163.com.

S968.22

C

1003-1111(2017)05-0683-05