回歸崖柏苗木存活和生長對海拔梯度的響應*

簡尊吉 馬凡強 郭泉水 裴順祥 秦愛麗 肖文發(fā) 趙志祿(. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室 北京 0009； . 中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心 北京 000； .重慶市開縣林業(yè)局 重慶 404500)

回歸崖柏苗木存活和生長對海拔梯度的響應*

簡尊吉1馬凡強1郭泉水1裴順祥2秦愛麗1肖文發(fā)1趙志祿3
(1. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室 北京 100091； 2. 中國林業(yè)科學研究院華北林業(yè)實驗中心 北京 102300； 3.重慶市開縣林業(yè)局 重慶 404500)

【目的】 研究回歸崖柏苗木存活和生長對海拔梯度的響應，為崖柏回歸區(qū)域選擇及引種栽培提供科學依據(jù)?！痉椒ā?在重慶市雪寶山自然保護區(qū)及周邊區(qū)域海拔178(白鶴),1 360(營盤)和2 250 m(車場壩)處布設試驗地。采用1.5年生崖柏實生容器苗作為供試苗木。在各試驗地架設1臺氣溫和土溫自動監(jiān)測儀，并逐月調查苗木存活率、苗高和地徑。苗木生長結束后，隨機抽取部分植株，測定表型生長性狀及地上和地下部分鮮、干質量；同時，采集土樣，測定土壤理化性質。在此基礎上，對崖柏苗木存活和生長與環(huán)境因子進行灰色關聯(lián)分析?！窘Y果】 在研究區(qū)域內，海拔每升高100 m，空氣和土壤年均溫分別下降0.6和0.5 ℃，≥10 ℃年積溫分別減少205.3 和171.7 ℃；隨海拔升高，土壤密度、pH值、速效磷含量降低，其他土壤指標(毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、田間持水量、最大持水量、有機質含量、全氮含量、速效氮含量和速效鉀含量)增加；中海拔(營盤試驗地)苗木存活率最高(100%)，低海拔(白鶴試驗地)次之(94%)，高海拔(車場壩試驗地)最低(36%)；苗木出現(xiàn)死亡的時間為3—4月，高海拔試驗地苗木死亡高峰期為5—8月，低海拔試驗地為7—9月份；除最長一級側枝長和一級側根數(shù)表現(xiàn)為中海拔gt;低海拔gt;高海拔外，其他表型生長指標和苗木鮮、干質量均表現(xiàn)為低海拔gt;中海拔gt;高海拔，且不同試驗地間差異顯著(Plt; 0.05)；回歸崖柏苗木存活和生長受多種環(huán)境因子影響，關聯(lián)度較大的是空氣和土壤溫度，其次是土壤pH值，再次為土壤密度，其他土壤理化指標的關聯(lián)度較小。【結論】 海拔梯度造成的溫度、水分和土壤肥力異質性對回歸崖柏苗木的存活和生長有極大影響；過低的氣溫和土溫以及土壤長期積水對高海拔區(qū)域回歸崖柏苗木的存活和生長起到了制約作用；中、低海拔的環(huán)境條件可以滿足回歸崖柏苗木存活和生長的基本需求；崖柏回歸不宜在海拔2 200 m左右的高海拔區(qū)域進行，中、低海拔區(qū)域可以作為崖柏回歸的首選區(qū)域。

海拔梯度；崖柏苗木；存活率；生長特征；灰色關聯(lián)分析；響應；回歸

回歸是指在一個物種出現(xiàn)瀕危的現(xiàn)有分布區(qū)域或已經(jīng)滅絕的歷史分布區(qū)域內建立新種群的活動。回歸工作的開展，預示著對瀕危物種的救護已從單純的就地保護，進入了人工繁殖、回歸原生地、擴大野生種群數(shù)量的新階段(周翔等， 2011；任海等， 2014)。理論上，通過回歸完全有可能使瀕危植物種群得到恢復，但在實踐上，由于瀕危植物在其演化過程中存在某些脆弱環(huán)節(jié)而不能適應人類的干擾和生態(tài)環(huán)境的變化，一個較穩(wěn)定的植物群落通常不容易接受一個新物種(即使原來是屬于該群落的物種)(任海等， 2014)，因此，不同瀕危植物的回歸也會遇到各種困難(周翔等， 2011)。為了確?；貧w取得成功，須解決回歸過程中可能遇到的各種問題。

回歸地點選擇是回歸程序中繼物種現(xiàn)狀調查研究和獲取回歸材料后的一個重要階段(任海等， 2014)，其中涉及2個方面的問題：一是合適的地理位置及維持種群個體正常生長所需的內在生態(tài)因子和外在的土地管理方式；二是生境需求及人工措施對生境條件的改造及調控(Guerrantetal., 2004)。從生態(tài)學角度考慮，其核心問題是植物回歸適宜生境的選擇(Armstrongetal., 2008; Godefroidetal., 2011; Liuetal., 2015)。近年來，國內外對特定物種的生境適應性已進行過很多研究(王娟等，2006；Adkikarietal., 2012)，主要途徑是從目標物種已知分布出發(fā)，利用數(shù)學方法或模型歸納，對物種的生態(tài)位進行模擬。這種方法可以給出物種生境需求的大致范圍，但不能預測異質生境下物種存活和死亡及其生長過程。在不同生境中建立回歸試驗種群，并對種群動態(tài)及其生境持續(xù)監(jiān)測，是解決植物回歸適宜生境選擇問題最為可靠的途徑。海拔梯度包含了溫度、濕度、土壤肥力等諸多環(huán)境因子的劇烈變化，對植物的生長速率、生產(chǎn)力、物質代謝等有極大影響(李凱輝等，2007；潘紅麗等，2009)，可以作為瀕危植物回歸適宜生境選擇的理想試驗平臺。

崖柏(Thujasutchuenensis)為柏科(Cupressaceae)崖柏屬常綠喬木。天然分布在我國重慶市城口縣、開縣和四川省宣漢縣海拔700～2 200 m的狹域范圍內，現(xiàn)有成年崖柏約1萬株。該樹種于1892年4月由法國傳教士法戈斯(R. P. Farges)在城口縣海拔1 400 m的石灰?guī)r山地首次發(fā)現(xiàn)；1899年，植物學家弗朗謝(A. R. Franchet)依據(jù)帶有幼果的枝葉標本作為新種發(fā)表，但此后“絕跡”了100多年(Xiangetal., 2002)。在此期間，曾被評定為野外已滅絕物種(EW)(Oldfieldetal., 1998)。1999年10月在重慶城口大巴山區(qū)被重新發(fā)現(xiàn)(Xiangetal., 2002)，2003年被重新評定為極危物種(CR)。此后，我國政府在城口縣和開縣建立了2個國家級自然保護區(qū)，對崖柏實施就地保護。與此同時，有關崖柏生物學、生態(tài)學及繁殖技術等方面的研究也相繼展開(劉建鋒等，2004；郭泉水等，2007；張仁波等，2007；王祥福等，2008；金江群等， 2012; 2013；朱莉等， 2013; 2014；Liuetal., 2013；劉學利等， 2015；秦愛麗等， 2015)，并成功培育出1.5～3年生崖柏扦插苗和實生苗70余萬株(郭泉水等， 2015)，現(xiàn)已具備開展大批量崖柏回歸的基本條件。

本研究以重慶市雪寶山國家級自然保護區(qū)及周邊山地為試驗平臺，在海拔178，1 360 和2 250 m處分別布設崖柏回歸試驗地，通過對試驗地的空氣溫度、土壤溫度、回歸苗木生長和存活狀態(tài)的定期觀察以及土壤理化性質的測定分析，研究回歸崖柏苗木存活和生長對海拔梯度的響應，以期揭示回歸崖柏苗木的生境需求，明確適宜崖柏回歸的海拔范圍，為大批量崖柏回歸地點的選擇和異地引種栽培提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市東北部的雪寶山國家級自然保護區(qū)(108°33.0′—108°53.0′ E，31°31.7′—31°42.7′N)及周邊地區(qū)。雪寶山國家級自然保護區(qū)海拔460～ 2 626 m；年均氣溫6.0～10.0 ℃，極端最低氣溫-17.0～-12.8 ℃，極端最高氣溫27.0～32.0 ℃，年降水量1 500 mm，全年無霜期150～200天；海拔2 000 m以上區(qū)域常年積雪可達3個月左右(孫凡等，2007)。從低海拔到高海拔可劃分出亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶4個生物氣候帶，依次排列的主要植被類型為常綠闊葉林、竹林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、溫性針闊混交林、溫性針葉林、寒溫性針葉林、灌叢、灌草叢和草甸(劉玉成等，2004)。崖柏呈星散或小居群狀態(tài)分布在海拔700～2 200 m的懸崖峭壁和陡峭的山坡上(Xiangetal., 2002；郭泉水等， 2015)。主要土壤類型有黃壤、山地黃壤、黃棕壤、棕壤和草甸土；草甸土分布在海拔2 000 m左右的山間槽谷(劉玉成等，2004)。保護區(qū)周邊海拔400 m以下，為次生植被和農(nóng)耕地鑲嵌分布區(qū)域。回歸試驗地布設在3個海拔區(qū)域，各試驗地的自然概況見表1。

表1 試驗地自然概況Tab.1 Natural condition of experimental plots

2 研究方法

2.1 供試苗木

供試苗木為用種子繁殖的1.5年生容器苗，產(chǎn)自雪寶山崖柏繁育圃(108°50.2′ E，31°35.7′ N)，海拔1 171 m。苗木平均高18.4 cm，平均地徑2.61 mm。

2.2 苗木栽植和監(jiān)測儀器布設

苗木栽植2個月前穴狀整地，規(guī)格為40 cm×40 cm×40 cm，穴間距1 m×1 m，栽植時去除容器。每塊試驗地栽植324株，栽植時間為2014年12月。與苗木栽植的同時，在各試驗地分別布設1臺氣溫和土溫監(jiān)測儀(HOBO Pro RH，生產(chǎn)廠家Onset Computer Corporation in Bourne, USA)。氣溫監(jiān)測探頭放置在距地面1.5 m高處，土溫監(jiān)測探頭埋入地下10 cm處。監(jiān)測記錄間隔設置為1 h，監(jiān)測時間為2014年12月—2015年12月。

2.3 苗木調查和土壤理化性質分析

苗木出圃前，隨機抽取部分植株，測量其表型性狀、生物鮮質量和生物干質量；栽植后，逐株掛牌編號，逐月測量苗高和地徑，統(tǒng)計死亡株數(shù)，記錄死亡癥狀。栽植1年后，從各試驗地隨機挖取27株苗木，測量其苗高、地徑、一級側枝數(shù)、最長一級側枝長、主根長、一級側根數(shù)以及地上部分和地下部分鮮、干質量；并采集土壤樣品，進行理化性質分析。

土壤物理取樣采用環(huán)刀法。在每塊試驗地內隨機取3個環(huán)刀。測定和計算指標包括土壤密度、毛管持水量、田間持水量、最大持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度。土壤化學取樣點采用“梅花型”布設，即在每塊試驗地中央布設1個，4角各1個。在每個取樣點采集0～20 cm土層的混合土樣，每個土樣質量約1 kg。測定指標包括全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、有機質和水分含量及pH值。全氮含量測定采用半微量凱氏定氮法，全磷和全鉀含量測定采用硝酸浸提等離子發(fā)射光譜法，速效氮含量測定采用堿解擴散法，速效磷含量測定采用雙酸浸提等離子發(fā)射光譜法，速效鉀含量測定采用乙酸銨浸提等離子發(fā)射光譜法，有機質含量測定采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，土壤pH值測定采用pH酸度計法(國家林業(yè)局，1999)。以上測定分析均在中國林業(yè)科學研究院國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室測試分析中心完成。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0軟件中單因素方差分析(One-way ANOVA)模塊下的Duncan法，對不同試驗地的環(huán)境因子和苗木生長特征進行差異顯著性檢驗和多重比較；采用灰色關聯(lián)分析(譚學瑞等，1995)計算苗木存活率、苗高、地徑和全株干質量與環(huán)境因子的灰色關聯(lián)度。苗高和地徑生長曲線用最后一次調查時存活苗木的逐月生長數(shù)據(jù)進行擬合?；疑P聯(lián)度計算用Excel 2003軟件完成，作圖用Origin 8.0軟件完成。

3 結果與分析

3.1 環(huán)境因子沿海拔梯度的變化

3.1.1 空氣和土壤溫度沿海拔梯度的變化 由空氣溫度和土壤溫度年變化圖(圖1)可以看出，研究區(qū)氣溫年變化的總體特征是：3月份氣溫開始回升，8月份升至最高點，9月份氣溫開始下降，翌年1月份降至最低點。土壤溫度與空氣溫度年變化趨勢一致，區(qū)別在于同期的土壤溫度比空氣溫度變幅明顯偏小。

圖1 不同試驗地空氣和土壤溫度年變化Fig.1 Annual changes of air and soil temperature in different experimental plots

按年或月對不同試驗地空氣溫度和土壤溫度的統(tǒng)計結果(表2)顯示，試驗地間的年平均氣溫、最冷月平均氣溫、最熱月平均土溫差異顯著(Plt; 0.05)；白鶴試驗地和營盤試驗地的最熱月平均氣溫差異不顯著，但與車場壩試驗地差異顯著(Plt; 0.05)；營盤試驗地的年平均土溫、最冷月平均土溫和車場壩試驗地的差異不顯著，但與白鶴試驗地差異顯著(Plt; 0.05)。白鶴試驗地與車場壩試驗地的極端最低氣溫相差13.5 ℃，極端最低土溫相差5.6 ℃，極端最高氣溫相差16.2 ℃，極端最高土溫相差15.3 ℃，≥10 ℃年空氣積溫相差4 253.9 ℃，≥10 ℃年土壤積溫相差3 557.0 ℃。計算結果表明，在研究區(qū)域內，海拔每升高100 m，空氣和土壤的年平均氣溫分別下降0.6和0.5 ℃，≥10 ℃年空氣積溫和年土壤積溫分別減少205.3和171.7 ℃。

3.1.2 土壤理化性質沿海拔梯度的變化 不同試驗地的土壤理化性質及其差異顯著性檢驗結果(表3)顯示： 土壤密度隨海拔升高而減小；毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、田間持水量和最大持水量隨海拔升高而增大；試驗地間的非毛管孔隙度差異不顯著；白鶴試驗地與營盤試驗地和車場壩試驗地的土壤密度、毛管孔隙度和總孔隙度差異顯著(Plt; 0.05)，但營盤試驗地和車場壩試驗地的差異不顯著；不同試驗地之間的毛管持水量、田間持水量和最大持水量差異顯著(Plt; 0.05)；土壤pH值表現(xiàn)為白鶴試驗地gt;營盤試驗地gt;車場壩試驗地，有機質含量表現(xiàn)相反，不同試驗地間土壤pH值和有機質含量的差異顯著(Plt; 0.05)；車場壩試驗地的全氮、全磷、速效氮和速效鉀含量顯著(Plt; 0.05)高于白鶴試驗地和營盤試驗地相應指標，但白鶴試驗地與營盤試驗地的差異不顯著；土壤水分和全鉀含量表現(xiàn)為營盤試驗地gt;車場壩試驗地gt;白鶴試驗地，速效磷含量表現(xiàn)為白鶴試驗地gt;營盤試驗地gt;車場壩試驗地，其中，白鶴試驗地與營盤試驗地、白鶴試驗地與車場壩試驗地差異顯著(Plt; 0.05)，但營盤試驗地與車場壩試驗地差異不顯著。

表2 不同試驗地空氣和土壤溫度比較①Tab.2 Comparison of air and soil temperature in different experimental plots

①同行不同小寫字母表示試驗地間同一指標在0.05水平上差異顯著。下同。 Different small letters in the same row indicate significant difference of the same index among different experimental plots at the level of 0.05.The same below.

表3 不同試驗地土壤理化性質①Tab. 3 Physical and chemical properties of soil in different experimental plots

3.2 苗木存活狀況和生長指標沿海拔梯度的變化

3.2.1 苗木存活率沿海拔梯度的變化 由不同試驗地回歸崖柏苗木的存活曲線(圖2)可知，回歸1年后，不同試驗地的苗木存活率有明顯不同。以營盤試驗地的存活率最高，達到100%，其次是白鶴試驗地，為94%，車場壩試驗地最低，僅36%。

由圖2還可以看出，不同試驗地出現(xiàn)苗木死亡的時間有所不同。白鶴試驗地為3—4月，7—9月略有增加，9月份以后趨于穩(wěn)定；車場壩試驗地出現(xiàn)苗木死亡的時間也是3—4月份，此時的苗木死亡率為12%，4—5月沒有變化，但從5月份開始到8月份，苗木死亡的株數(shù)急劇增加，到8月份的死亡率增至64%，8月份以后基本趨于穩(wěn)定。

圖2 不同試驗地苗木存活曲線Fig.2 Seedling survival curves of different experimental plots

3.2.2 苗木生長特征沿海拔梯度的變化 由不同試驗地苗木平均苗高和平均地徑的逐月增長曲線(圖3)可知，不同試驗地崖柏平均苗高和平均地徑均以白鶴試驗地的逐月增長量最大，其次是營盤試驗地，以車場壩試驗地最低。

從圖3還可以看出，不同試驗地平均苗高和平均地徑生長的月變化有所不同。白鶴試驗地苗木的高生長以3—5月份最快，而后趨于減緩；營盤試驗地的苗高快速增長期不明顯；車場壩試驗地苗高的快速增長期為3—4月份，此后急劇下降，一直到7月份，7—11月苗木平均高生長又有所增加。白鶴試驗地、營盤試驗地和車場壩試驗地苗木的平均地徑增長曲線均為直線型。

圖3 不同試驗地苗木苗高和地徑的生長曲線(P lt; 0.05)Fig.3 Growth curves of seedling height and basal diameter in different experimental plots (P lt; 0.05)

從不同試驗地苗木生長表型特征和生物質量及其差異顯著性檢驗結果(表4)可以看出，除營盤試驗地的最長一級側枝長和一級側根數(shù)高于白鶴試驗地外，其他測定指標均表現(xiàn)為白鶴試驗地gt;營盤試驗地gt;車場壩試驗地。與回歸前苗木生長背景值比較，除車場壩試驗地的一級側根數(shù)和主根長以及營盤試驗地的主根長小于背景值外，其他所有生長特征都有提高，但提高幅度不同。白鶴試驗地、營盤試驗地、車場壩試驗地的苗高增長率分別為44%，44%和8%，地徑增長率分別為116%，62%和27%；一級側枝數(shù)增長率分別為53%，28%和8%，最長一級側枝長增長率分別為42%，47%和15%，全株鮮質量增長率分別為375%，209%和51%，地上鮮質量增長率分別為339%，153%和45%,地下鮮質量增長率分別為554%，418%和68%，全株干質量增長率分別為373%，181%和35%，地上干質量增長率分別為346%，151%和32%，地下干質量增長率分別為458%，271%和42%。白鶴試驗地苗木主根長基本沒有生長，營盤試驗地和車場壩試驗地還略有減少。白鶴試驗地和營盤試驗地的一級側根數(shù)分別增加了19%和81%，而車場壩試驗地減少了3%。

差異顯著性檢驗結果表明，不同試驗地間的苗木地徑、一級側枝數(shù)、全株鮮質量和干質量、地上部分鮮質量和干質量、地下部分鮮質量和干質量均存在顯著差異(Plt; 0.05)，但主根長差異不顯著；白鶴試驗地和營盤試驗地的苗高和最長一級側枝長與車場壩試驗地的差異顯著(Plt; 0.05)；白鶴試驗地和車場壩試驗地的一級側根數(shù)與營盤試驗地差異顯著(Plt; 0.05)。

3.3 苗木存活率和生長指標與環(huán)境因子的灰色關聯(lián)分析

灰色關聯(lián)分析是一種多因素統(tǒng)計分析方法，它是以各因素的樣本數(shù)據(jù)為依據(jù)，用灰色關聯(lián)度來描述因素間關系的強弱、大小、次序，若樣本數(shù)據(jù)反映出的2個因素變化的態(tài)勢(方向、大小和速度等)基本一致，則說明它們之間的關聯(lián)度較大；反之，則關聯(lián)度較小(譚學瑞等，1995)。

從回歸崖柏苗木的存活率、苗高、地徑和全株干質量與30個環(huán)境因子的灰色關聯(lián)度計算結果(表5)可知，按平均關聯(lián)度大小排序，在位居前17位的指標中，除pH值(第11位)、土壤密度(第12位)和速效磷含量(第16位)外，其他均為空氣溫度和土壤溫度指標；在18～25位的指標中，除全鉀含量外，其他均為土壤物理指標；土壤化學指標位于26～30位。該計算結果表明，在影響回歸崖柏苗木存活和生長的環(huán)境因子中，以溫度的影響最大，其次是土壤物理性質，而土壤化學性質的影響最小。在溫度指標中排在前3位的是最冷月平均氣溫、年平均氣溫和 ≥10 ℃土壤年積溫，在土壤物理和化學指標中排在第1位的分別是土壤密度和土壤pH值。

表4 不同試驗地苗木生長特征Tab.4 Seedling growth characteristics of different experimental plots

表5 苗木存活率和生長指標與環(huán)境因子的關聯(lián)度及其排序Tab.5 Relation between seedling survival rate, growth indexes and environmental factors and their rank

4 討論

4.1 研究區(qū)海拔梯度環(huán)境異質性

海拔梯度可造成溫度、水分和土壤肥力等諸多環(huán)境因子發(fā)生異質性改變(李凱輝等，2007；潘紅麗等，2009)，但不同環(huán)境因子受海拔梯度的影響程度不同。其中，溫度已被公認為是受海拔梯度影響最大的因子(潘紅麗等，2009)。Reiners等(1984)研究表明，北美高山的最冷月平均氣溫、夏季月平均氣溫與海拔顯著負相關(R2=0.99)，Criddle等(1994)及Loehle(2000)的研究結果與此相似。氣溫與土溫極顯著相關(R2=0.988 9)，土壤溫度也是隨著海拔升高而降低(馮學民等，2004；潘紅麗等，2009)。隨著海拔升高，土壤有機質量含量增加(呂貽忠等，2005；王長庭等，2005；潘紅麗等，2009)，土壤孔隙度和土壤持水能力增加(李天杰等，2004；劉效東等， 2011)，而土壤pH值和土壤密度降低(王瑞永等，2009；楊淑貞等，2009)。本研究中以上各環(huán)境因子隨海拔梯度的變化規(guī)律與前人研究結果基本一致(Stevens, 1992；Grasseinetal., 2014)。

4.2 回歸崖柏苗木存活和生長與海拔梯度的關系

生態(tài)學理論認為，生物正常的生命活動都是在一定的溫度范圍內進行的。當環(huán)境溫度在最低和最適溫度之間時，生物體內的生理生化反應會隨著溫度的升高而加快，代謝活動加強，生長發(fā)育速度加快；當溫度高于最適溫度后，參與生理生化反應的酶系統(tǒng)則會受到影響，其代謝活動將會受阻，正常的生長發(fā)育因此而受到干擾；當環(huán)境溫度低于最低溫度或高于最高溫度，生物則受害嚴重，甚至死亡(李俊清等， 2010)。朱莉等(2013)對秋冬季節(jié)性自然降溫過程中3年生崖柏苗木存活和生長狀況的調查表明，當數(shù)日的日平均氣溫降至-5.0 ℃，極端低氣溫達到-10.0 ℃后，崖柏的葉片就開始出現(xiàn)卷曲或干枯等明顯的凍害癥狀，在來年春季氣溫回暖時，雖然有些未死亡的植株從枝節(jié)間長出了一些新芽，但生長速率明顯下降。在本研究中，高海拔試驗地(車場壩試驗地)氣溫低于0 ℃的時間多達3個月，并出現(xiàn)數(shù)日低于-10.0 ℃，甚至達到-13.8 ℃的監(jiān)測記錄(圖1，表2)。顯然，高海拔試驗地3—4月份苗木存活率急劇下降，低溫脅迫是其主要的影響因素。高海拔試驗地的苗木平均高逐月生長曲線為波動型(圖3)，其主要原因在于回歸到此地的苗木存在頂梢枯死，繼而復生，而后又枯死等不斷變化的過程。崖柏天然垂直分布的下限為海拔700 m。本研究中低海拔回歸試驗地的海拔高度為178 m，已遠遠超出崖柏天然分布的海拔下限，但從苗木存活狀況和生長表現(xiàn)分析，該試驗地的生境條件不僅沒有對苗木生長構成威脅，其生長量反而位居其他試驗地之首。其中原因可能與低海拔區(qū)域不存在低溫脅迫以及生長期較長有關。但低海拔地區(qū)存在氣溫偏高或偶爾出現(xiàn)季節(jié)性干旱等問題。隨著回歸時間的延長，這種高生長態(tài)勢能否長期維持，還有待繼續(xù)監(jiān)測。

土壤酸堿度是土壤最重要的化學性質。不同植物生長對土壤酸堿度的要求不同。不同酸堿離子濃度對植物根系生長有抑制作用，對植物的水分和養(yǎng)分吸收也會產(chǎn)生影響(趙彥坤等，2008；李從娟等， 2010；喬琦等， 2011)。崖柏天然分布多見于石灰?guī)r山地，土壤大多偏堿性或中性(駱文華等， 2014)。本研究中，回歸崖柏苗木存活率和生長指標與土壤pH值的關聯(lián)度較大(第11位)，說明土壤酸堿度對回歸苗木的存活率和生長有一定的影響。崖柏回歸在偏堿性和中性的土壤上較為適應。

土壤密度是土壤重要的物理性質之一，它不僅對土壤孔隙度與孔隙大小分配、土壤的穿透阻力及土壤水肥氣熱變化產(chǎn)生直接影響，而且對植物生長及根系在土壤中的穿插和活力大小有間接影響(李潮海等，2002)。李志洪等(2000)試驗證明，根系在低密度土壤中縱向分布均勻，數(shù)量多，根細而長，而在高密度土壤中根系短小且密度低。Bartholomew等(2010)研究表明，植物生物量隨著土壤密度的增加而減少。本研究中，崖柏苗木的一級側根數(shù)、苗木存活率均表現(xiàn)為中海拔gt;低海拔，這可能與中海拔試驗地的土壤密度較小(1.14 g·cm-3)，而低海拔試驗地的土壤密度較大(1.50 g·cm-3)有關。然而，高海拔試驗地的土壤密度很小(0.97 g·cm-3)，卻并沒有表現(xiàn)出對應的變化規(guī)律，說明還有其他環(huán)境因子起著重要作用。高海拔區(qū)域降雨頻次多，降雨量大，草甸土的有機質含量豐富，土壤吸水和持水能力強(表3)。根據(jù)苗木根系表皮變黑或腐爛癥狀判斷，土壤長期積水而產(chǎn)生的水分脅迫可能是高海拔試驗地回歸崖柏苗木在雨季(4—8月)出現(xiàn)大量死亡和生長衰弱的另一重要原因。與低溫脅迫比較，雨季苗木的死亡率更高(圖2)，可見，在高海拔地區(qū)，水分脅迫對回歸苗木造成的傷害可能更大。土壤營養(yǎng)元素含量與苗木存活和生長的關聯(lián)度較小，可能與崖柏苗木生長緩慢，對營養(yǎng)元素含量的需求還不甚迫切有關。

回歸成功的標準分為短期和長期2類，前者包括個體的成活、種群的建立和擴散，后者包括回歸種群的自我維持和在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮一定的功能(任海等， 2014)?；貧w苗木能不能在回歸地存活并正常生長，是瀕危木本植物回歸必須要考慮的問題。幼齡苗木對環(huán)境變化比較敏感。依據(jù)回歸苗木的存活和生長表現(xiàn)進行回歸地選擇，對降低瀕危植物回歸風險，確?；貧w取得成效具有重要意義。

5 結論

海拔梯度造成的溫度、水分和土壤肥力等環(huán)境異質性，對回歸崖柏苗木的存活和生長具有極大的影響。在研究區(qū)域內，崖柏苗木回歸周年的存活率以中海拔(營盤試驗地，海拔1 360 m)最高，達到100%，低海拔(白鶴試驗地，海拔178 m)次之，為94%,以高海拔(車場壩試驗地，海拔2 250 m)最低，僅36%。在海拔梯度上崖柏苗木生長表現(xiàn)為低海拔gt;中海拔gt;高海拔。

回歸崖柏苗木存活和生長受多種環(huán)境因子影響。其中，影響最大的是空氣溫度和土壤溫度，其次為土壤pH值，再次是土壤密度，而其他土壤理化指標的影響相對較小。高海拔地區(qū)過低的空氣溫度和土壤溫度，以及生長季節(jié)較多的降水和土壤持水特性等，是導致回歸苗木大量死亡和生長衰弱的主要原因。

崖柏垂直分布的下限為海拔700 m，上限為海拔2 200 m。但試驗結果表明，目前，海拔2 200 m左右的高海拔區(qū)域已不具備回歸崖柏苗木長期存活和正常生長的環(huán)境條件，不宜作為崖柏回歸地。中、低海拔區(qū)域的環(huán)境條件可以滿足回歸崖柏苗木存活和生長的基本需求，可以作為崖柏回歸地的首選區(qū)域。

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(責任編輯 于靜嫻)

ResponsesofSurvivalandGrowthofThujasutchuenensis
ReintroductionSeedlingstoAltitudeGradient

Jian Zunji1Ma Fanqiang1Guo Quanshui1Pei Shunxiang2Qin Aili1Xiao Wenfa1Zhao Zhilu3
(1.ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestryKeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministrationBeijing100091; 2.ExperimentalCenterofForestryinNorthChina,ChineseAcademyofForestryBeijing102300; 3.ForestBureauofKaixianCountyinChongqingChongqing404500)

【Objective】 The responses of theThujasutchuenensisseedling survival and growth to altitude gradient were studied to provide scientific basis for regional selection of reintroduction and expanding cultivation ofT.sutchuenensisin the future.【Method】The experimental plots were located at altitudes of 178 (Baize), 1 360, (Yangban) and 2 250 m (Chethana) in the Xuebaoshan Nature Reserve of Chongqing Municipality and the surrounding area. The seedlings used in the experiment were 1.5 years old container-raised seedlings. After seedlings were reintroduced, air temperature and soil temperature in each plot were monitored using an automatic monitoring instrument; survival rate, height and ground diameter of the seedlings were monthly measured. The seedlings were randomly sampled from different experimental plots after growing season to measure their phenotypic traits, fresh mass and dry mass. At the same time, the soil samples were collected to measure their physical and chemical properties. On the basis of these, gray relation analysis (GRA) was applied to quantify the correlation between survival rate, growth and environmental factors.【Result】 In the study area, when altitude increases 100 m, the mean annual air and soil temperature respectively decreased by 0.6 and 0.5 ℃, and ≥10 ℃ air and soil accumulated temperature respectively decreased by 205.3 and 171.7 ℃.Soil density, pH value and available phosphorus gradually decreased with increasing altitude, while other soil indicators (capillary porosity, total porosity, capillary water capacity, non-capillary water capacity, maximum water capacity, organic matter, total nitrogen, available nitrogen, available potassium) increased. The survival rate of seedlings of middle altitude (Yingpan plot) was the highest (100%), followed by the low altitude (Baihe plot, 94%), the lowest survival rate was found at the high altitude (Chechangba plot, 36%). Seedlings began to die during March to April. The peak of seedling mortality in high altitude appeared from May to August while that in low altitude appeared from July to September. Except for length of the longest first lateral branch and number of first lateral roots (middle altitude gt; low altitude gt; high altitude), other phenotypic traits, fresh mass and dry mass of the seedlings increased with increasing altitude (low altitude gt; middle altitude gt; high altitude) and showed significant differences among experimental plots (Plt; 0.05). The survival rate and growth were influenced by various environmental factors. Among them, air temperature and soil temperature were the main factors, followed by soil pH and soil density, finally other soil physical and chemical properties.【Conclusion】The heterogeneity of temperature, moisture and soil fertility caused by the altitudinal gradients had great influence on the survival rate and the growth of the seedlings, which were restricted due to lower air and soil temperature, and soil water for a long-term accumulation in high altitude area. However, the environmental conditions of low and middle altitudes can meet the basic requirement of seedling survival rate and growth. Therefore, the low and middle altitude areas, not the high altitude area (≥2 200 m above sea level) were preferred areas for the reintroduction ofT.sutchuenensis.

altitude gradient;Thujasutchuenensisseedling; survival rate; growth characteristics; gray relation analysis (GRA); response; reintroduction

10.11707/j.1001-7488.20171101

2016-06-25;

2017-09-08。

國家林業(yè)局野生動植物保護專項(2130211-15，2130211-17)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金(CAFRIFEEP201401)；國家自然科學基金青年基金項目(31400474)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC0503103)。

* 郭泉水為通訊作者。感謝雪寶山國家級自然保護區(qū)的大力支持，謹此致謝。

S718.45; S791.37

A

1001-7488(2017)11-0001-11