“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”再揭秘

馮偉民

“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”再揭秘

馮偉民

距今約5.3億年前，一場(chǎng)地球生物進(jìn)化史上最為壯觀的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”“驟然”上演，幾乎所有門類現(xiàn)生動(dòng)物的祖先分子在很短的時(shí)間里涌現(xiàn)了出來，其復(fù)雜而多樣的生命形態(tài)與之前漫長(zhǎng)演化過程中出現(xiàn)的原始生命體截然不同。

達(dá)爾文的困惑——謎題的產(chǎn)生

其實(shí)，早在一百五十多年前，這一奇特而重大的生物進(jìn)化事件就引起了達(dá)爾文的高度關(guān)注。

那時(shí)，科學(xué)界還沒有發(fā)現(xiàn)寒武紀(jì)之前的化石，因而科學(xué)家們對(duì)這一生物重大進(jìn)化現(xiàn)象困惑不已。達(dá)爾文甚至認(rèn)為這一事實(shí)會(huì)被用作反對(duì)其進(jìn)化論的有力證據(jù)。但他同時(shí)解釋到，寒武紀(jì)的動(dòng)物祖先一定來自前寒武紀(jì)動(dòng)物，是經(jīng)過很長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化過程產(chǎn)生的；寒武紀(jì)動(dòng)物化石出現(xiàn)的“突然性”和前寒武紀(jì)動(dòng)物化石的缺乏，是由地質(zhì)記錄的不完全或是老地層淹沒在海洋中造成的。

自那以來，科學(xué)家不斷探索，尋找化石，孜孜以求地研究，以期解開國(guó)際學(xué)術(shù)界所列的“十大科學(xué)難題”之一——“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”（Cambrian Explosion）之謎。

布爾吉斯頁巖生物群

三葉蟲一統(tǒng)天下？——不！

1909年7月，美國(guó)史密森自然博物館館長(zhǎng)維爾考特（Walcott）在加拿大布爾吉斯山發(fā)現(xiàn)了6萬多塊5.15億年前寒武紀(jì)時(shí)期海生無脊椎動(dòng)物的化石，顛覆了之前“寒武紀(jì)乃是三葉蟲一統(tǒng)天下”的認(rèn)識(shí)，展現(xiàn)了寒武紀(jì)絢麗多彩的生命現(xiàn)象，進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物與前寒武紀(jì)生物數(shù)量和種類上的巨大反差。

1946年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯帕林格（Sprigg）在澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期（5.65億年前-5.42億年前）的砂巖中發(fā)現(xiàn)了一些大型多細(xì)胞生物留下來的印痕化石，其形態(tài)與現(xiàn)代水母、海鰓、蠕蟲和節(jié)肢動(dòng)物有些相像，但他們沒有口、肛門和消化道等器官的分化，這首次從化石上印證了前寒武紀(jì)存在著多細(xì)胞生物。然而，除了極少數(shù)類型外，埃迪卡拉生物群幾乎與現(xiàn)代動(dòng)物毫不相關(guān)。

這兩個(gè)著名生物化石群是上世紀(jì)上半葉世界上最偉大的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)，被視為研究早期生命最經(jīng)典的化石群。

解謎的關(guān)鍵：發(fā)現(xiàn)于云南的澄江動(dòng)物群

進(jìn)入上世紀(jì)70年代以來，在中國(guó)有了一系列重大發(fā)現(xiàn)，使我國(guó)迅速成為了世界研究早期生命的熱點(diǎn)。

埃迪卡拉生物群

首先，在云南昆明晉寧地區(qū)梅樹村寒武紀(jì)最早期地層中發(fā)現(xiàn)了梅樹村動(dòng)物群，這是地球生命史上首次具有真正骨骼的動(dòng)物群。

80年代初，在貴州甕安發(fā)現(xiàn)了六億年前的胚胎化石，將動(dòng)物溯源推前了一大步。

更令人激動(dòng)的是1984年，南京地質(zhì)古生物研究所侯先光在中國(guó)云南昆明附近首先發(fā)現(xiàn)了令世界為之震撼的化石寶庫(kù)——澄江動(dòng)物群。

云南澄江動(dòng)物群

澄江動(dòng)物群存在于距今5.3億年前，比著名的加拿大布爾吉斯頁巖動(dòng)物群早一千多萬年，它是充分展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的窗口，被譽(yù)為“20世紀(jì)最驚人的發(fā)現(xiàn)之一”，并在2003年榮獲國(guó)家自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)，2012年7月1日被正式列入《世界遺產(chǎn)名錄》。

澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)為解開寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源之謎提供了關(guān)鍵證據(jù)。30多年來的研究表明，澄江動(dòng)物化石群是舉世罕見、保存完善、對(duì)研究地球早期生命演化起重要作用的動(dòng)物化石寶庫(kù)，其中不僅有大量的海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等原口動(dòng)物化石，更有棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物和脊索動(dòng)物這些后口動(dòng)物化石，這其中很多是鮮為人知的珍稀動(dòng)物及形形色色的難以歸入已知?jiǎng)游镩T類的化石。

因此，以澄江動(dòng)物群為代表的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)生動(dòng)地再現(xiàn)了距今5.3億年前海洋生物世界的真實(shí)面貌，將包括脊索動(dòng)物在內(nèi)的現(xiàn)生動(dòng)物門類的最早化石記錄追溯到了寒武紀(jì)早期。

動(dòng)物門類大爆發(fā)

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球生命進(jìn)化史上的一大奇觀，其最顯著的標(biāo)志是“突然”涌現(xiàn)了大量的動(dòng)物門類。

前寒武紀(jì)埃迪卡拉世晚期僅出現(xiàn)少數(shù)動(dòng)物門類，如硅質(zhì)海綿動(dòng)物門，刺絲胞動(dòng)物和櫛水母動(dòng)物等基礎(chǔ)動(dòng)物門類。此階段動(dòng)物造型以輻射對(duì)稱、二極或單極為主。但是，在寒武系前三個(gè)階段，即好運(yùn)階、第二階和第三階大約2000萬年內(nèi)，動(dòng)物門類的數(shù)量快速增長(zhǎng)，新門類不斷地出現(xiàn)。

尤其是第三階，門類數(shù)量呈跳躍式增長(zhǎng)，新出現(xiàn)了14個(gè)動(dòng)物門，主要是兩側(cè)對(duì)稱的后生動(dòng)物，同時(shí)現(xiàn)代具礦化骨骼的生物門類全部產(chǎn)生。

截至寒武系第三階，共有20個(gè)現(xiàn)生動(dòng)物門類相繼出現(xiàn)，如硅質(zhì)海綿動(dòng)物、鈣質(zhì)海綿動(dòng)物、刺細(xì)胞動(dòng)物、櫛水母動(dòng)物、軟體動(dòng)物、腕足動(dòng)物、帚蟲動(dòng)物、星蟲動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、鎧甲動(dòng)物、曵鰓動(dòng)物、有爪動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、腸鰓動(dòng)物、羽鰓動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、頭索動(dòng)物、尾索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物，另有許多已滅絕的動(dòng)物門類。

同樣令人叫絕的是，澄江動(dòng)物群大量原位埋藏的軟軀體化石組合在揭示以澄江動(dòng)物群為代表的寒武紀(jì)早期海洋生物群落方面顯示了巨大的科學(xué)價(jià)值。

其中，動(dòng)物化石的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道（有的消化道中有食物殘留）等軟體組織印痕，其姿態(tài)千奇百怪，有站立、爬行、進(jìn)食、鉆孔等姿態(tài)，還有大量遺跡化石，如糞便、運(yùn)動(dòng)痕跡等，為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性、系統(tǒng)演化、生態(tài)環(huán)境、埋藏條件和保護(hù)方式提供了重要的化石依據(jù)。

這對(duì)推動(dòng)復(fù)雜生命起源和進(jìn)化理論等方面的研究具有非凡的價(jià)值。因而，澄江動(dòng)物化石群與澳大利亞埃迪卡拉動(dòng)物群、加拿大布爾吉斯動(dòng)物群一起被古生物學(xué)家列為地球早期復(fù)雜生命起源和演化實(shí)例的三大奇跡。

動(dòng)物世界的曙光

澄江動(dòng)物群研究表明，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球歷史時(shí)期成種作用和生物分異最強(qiáng)烈、高級(jí)分類階元誕生最頻繁、最集中、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強(qiáng)的一次特大型生物演化輻射事件，是地球生命進(jìn)化史上最壯觀的輻射事件。

這一系列早期生命化石群的發(fā)現(xiàn)，揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是由序幕、次幕和主幕組成的。

寒武紀(jì)大爆發(fā)動(dòng)物樹

序幕可以追溯到六億年前甕安生物群和稍后的埃迪卡拉生物群，它們主要構(gòu)建了基礎(chǔ)動(dòng)物，迎來了動(dòng)物世界的黎明。

次幕則是梅樹村生物群，形成了原口動(dòng)物的框架，從此開始了骨骼生物大發(fā)展的時(shí)代。

而澄江動(dòng)物群毫無疑義代表了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的主幕，因?yàn)樵诓坏降厍蛏非Х种坏臅r(shí)間內(nèi)，建立起由基礎(chǔ)動(dòng)物、原口動(dòng)物和后口動(dòng)物組成的完整生命之樹，引發(fā)了之后五億年來生生不息的生物進(jìn)化浪潮，直至當(dāng)今地球生物圈的形成。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的原因是什么？

是什么原因?qū)е铝撕浼o(jì)生命大爆發(fā)？這是今天地球生命科學(xué)的一大懸案，吸引了古生物學(xué)家、生物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、物理學(xué)家等許多學(xué)科的科學(xué)家持續(xù)不斷地探究。

前寒武紀(jì)化石資料表明，真核藻類至少在距今12億年前就出現(xiàn)了有性生殖現(xiàn)象。有性生殖的發(fā)生在整個(gè)生物界的進(jìn)化過程中有著極其重大的作用，它加速了遺傳變異性，大大增加了生物的多樣性。

其次，寒武紀(jì)之初，地球大氣的氧水平達(dá)到一定的臨界點(diǎn)，不僅使后生動(dòng)物得到了用于呼吸作用所需要的氧，而且使動(dòng)物的機(jī)能和器官得以充分發(fā)育，出現(xiàn)了口器、眼睛、觸手、脊索，等等。同時(shí)臭氧在大氣中吸收大量有害的紫外線，使得后生動(dòng)物免于有害輻射的損傷。

再如，寒武紀(jì)大爆發(fā)的關(guān)鍵是動(dòng)物“收割者”的出現(xiàn)和進(jìn)化，即食用原核細(xì)胞（藍(lán)藻）的原始動(dòng)物的出現(xiàn)和進(jìn)化?！笆崭钫摺睘樯a(chǎn)者有更豐富的多樣性制造了空間，而這種生產(chǎn)者多樣性的增加導(dǎo)致了更特異的“收割者”的進(jìn)化。

這一時(shí)期，營(yíng)養(yǎng)級(jí)金字塔按兩個(gè)方向迅速發(fā)展：較低層次的生產(chǎn)者增加了許多新物種，豐富了物種多樣性。在頂端又增加了新的“收割者”，豐富了營(yíng)養(yǎng)級(jí)的多樣性。從而使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性不斷豐富，最終導(dǎo)致了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。

動(dòng)物形態(tài)藍(lán)圖設(shè)計(jì)師——Hox基因

此外，幾乎所有動(dòng)物的門類在這較短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)化出來，可能與Hox基因的調(diào)控有直接的關(guān)系。

Hox基因是一種“同源異形”基因，是動(dòng)物形態(tài)藍(lán)圖的設(shè)計(jì)師，在發(fā)育過程中控制身體各部分形成的位置。如果Hox基因發(fā)生突變，會(huì)使動(dòng)物某一部位的器官變成其他部位的器官，這就叫做“同源異形”。比如，讓某個(gè)“同源異形”基因發(fā)生突變，能使果蠅的身體到處長(zhǎng)眼睛，或者在該長(zhǎng)眼睛的地方長(zhǎng)出翅膀，在該長(zhǎng)觸角的地方長(zhǎng)出了腳。

Hox基因在所有的脊椎動(dòng)物和絕大部分無脊椎動(dòng)物中都存在，調(diào)控的機(jī)理也相似。這表明它可能是最古老的基因之一，在最早的動(dòng)物祖先中就已存在。

Hox基因的突變，在胚胎早期引起的變化不大，但隨著組織、器官的分化定型，突變的影響逐步被放大，導(dǎo)致身體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大的改變，使身體結(jié)構(gòu)變得多姿多彩。

澄江動(dòng)物群充分證實(shí)了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的存在，也為“間斷平衡”理論提供了新的依據(jù)。事實(shí)上，在漫長(zhǎng)的地球生命進(jìn)化史上，既有緩慢的漸進(jìn)演化，也有劇烈的躍進(jìn)演化，是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的演化過程。因此，澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)真實(shí)地揭示了地球生命進(jìn)化中所呈現(xiàn)的大輻射的壯麗景觀，大大豐富了達(dá)爾文生物進(jìn)化論。

澄江動(dòng)物群無愧于世界文化遺產(chǎn)的瑰寶，是中國(guó)奉獻(xiàn)給全人類的寶貴財(cái)富。

作者單位：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所