寧夏泥盆紀(jì)古魚揭示魚類登陸進(jìn)程的新疑團(tuán)

寧夏泥盆紀(jì)古魚揭示魚類登陸進(jìn)程的新疑團(tuán)

中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏團(tuán)隊(duì)在寧夏青銅峽發(fā)現(xiàn)了一種3.7億前的古魚——周氏鴻魚，該魚體長(zhǎng)達(dá)到1.5米，兼具根齒魚類、希望螈類和四足動(dòng)物的特征，揭示了魚類適應(yīng)陸地生活的特征曾多次出現(xiàn)，魚類登陸進(jìn)程遠(yuǎn)比過去所認(rèn)識(shí)的要復(fù)雜得多。《自然》子刊《自然—生態(tài)學(xué)與進(jìn)化》9月4日在線發(fā)表了該項(xiàng)新進(jìn)展。

所有陸地脊椎動(dòng)物（四足動(dòng)物，包括人類在內(nèi)）的共同祖先都可以追溯到在3億多年前的泥盆紀(jì)登陸的魚類。一百多年來的化石發(fā)現(xiàn)和深入研究，為魚類登上陸地過程描繪出一幅總體圖景?，F(xiàn)在已經(jīng)知道，四足動(dòng)物由肉鰭魚類的一支演化而來。四足動(dòng)物與這支肉鰭魚類總稱四足動(dòng)物支系或四足形類。除陸地脊椎動(dòng)物外，四足動(dòng)物支系還包括一些生活在水中的魚形成員，它們被稱為四足動(dòng)物干群，其最古老的代表是發(fā)現(xiàn)于我國(guó)早泥盆世地層中的東生魚和肯氏魚。四足動(dòng)物干群在泥盆紀(jì)和石炭紀(jì)非常繁盛，牢牢占據(jù)著淺水大型捕食者的生態(tài)位，并在泥盆紀(jì)晚期演化出希望螈類，如提克塔利克魚（Tiktaalik），形態(tài)已經(jīng)與最早的四足動(dòng)物非常接近。在肯氏魚和希望螈類之間的龐雜四足動(dòng)物干群成員可歸入根齒魚類和骨鱗魚類兩個(gè)分支。其中，骨鱗魚類中的三列鰭魚類，如著名的真掌鰭魚在許多方面與希望螈類相似，因而希望螈類和四足動(dòng)物被認(rèn)為由三列鰭魚類中的一支演化而來，而根齒魚類則處于四足動(dòng)物干群更原始的位置。近20年來，盡管不斷有新的化石發(fā)現(xiàn)，這個(gè)演化架構(gòu)大致保持著穩(wěn)定。

朱敏等人在寧夏青銅峽所發(fā)現(xiàn)的泥盆紀(jì)古魚打破了這個(gè)架構(gòu)，給魚類登陸的圖景抹上了一團(tuán)疑云。寧夏青銅峽與中寧交界的石峽溝剖面出露中國(guó)北方經(jīng)典的泥盆紀(jì)含魚地層，曾發(fā)現(xiàn)中國(guó)最早的四足動(dòng)物化石——潘氏中國(guó)螈。2002年夏，朱敏、趙文金、賈連濤三人陪同瑞典烏普薩拉大學(xué)Per Ahlberg教授考察石峽溝剖面，在采石場(chǎng)的陡壁上意外地發(fā)現(xiàn)一排化石的斷面。在采石工人的幫助下，他們從陡壁上取下了大約一米見方的厚重砂巖，并運(yùn)回北京。經(jīng)過將近一年的精心修理，他們驚喜地發(fā)現(xiàn)，這是一塊保存很好的大型肉鰭魚類化石，光是脊椎骨就保存了20多節(jié)。遺憾的是，頭部最前端在發(fā)現(xiàn)前已經(jīng)斷落，可能早已成為公路路基的一部分。經(jīng)過復(fù)原，這件標(biāo)本所代表的個(gè)體體長(zhǎng)可達(dá)1.5米。他們將這條古魚命名為周氏鴻魚，種名紀(jì)念國(guó)際著名古脊椎動(dòng)物學(xué)家、“辛普森獎(jiǎng)?wù)隆鲍@得者周明鎮(zhèn)院士。

鴻魚生活的晚泥盆世，在歐洲、北美、澳大利亞的水域中存在許多代表四足動(dòng)物干群不同分支的大型肉鰭魚，而真正的四足動(dòng)物及其近親希望螈類也已經(jīng)出現(xiàn)。在詳細(xì)研究后，朱敏等人發(fā)現(xiàn)，鴻魚身上集合了諸多類群的特征。鴻魚在肩帶以及肩胛骨與前肢骨的關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)上，與希望螈類以及原始四足動(dòng)物表現(xiàn)出驚人的相似性。鴻魚第一節(jié)脊椎骨與頭骨之間已經(jīng)出現(xiàn)枕關(guān)節(jié)，肩帶外骨骼與頭骨脫離了聯(lián)系，這也與在水中生活的其他魚類不同，而與陸地脊椎動(dòng)物一致，這說明鴻魚已經(jīng)非常適應(yīng)淺水濱岸生活，與真正的登陸相去不遠(yuǎn)。

周氏鴻魚正型標(biāo)本照片與素描（朱敏供圖）

但另一方面，鴻魚又具有很多根齒魚類的特征，諸如上顳骨與外顳骨接觸，肩帶強(qiáng)壯且有一個(gè)高的鎖骨棘，薄圓鱗，前上頜骨面葉很高等，足以將其歸入這個(gè)類群之中。根齒魚類是一群神秘的大型掠食性魚類，最大的根齒魚體長(zhǎng)可達(dá)7米，被稱為“石炭紀(jì)水怪”。早在二百多年前，蘇格蘭愛丁堡附近的石炭紀(jì)煤層中就發(fā)現(xiàn)了屬于根齒魚類的巨大牙齒，最初曾被當(dāng)成鱷魚的牙齒。一些著名的早期古生物學(xué)家，如提出“恐龍”這一術(shù)語的理查德?歐文、“達(dá)爾文的斗犬”赫胥黎以及“古魚類學(xué)之父”阿加西等人都曾研究過根齒魚類，并曾就此有過激烈的論戰(zhàn)。上個(gè)世紀(jì)，由于根齒魚類偶鰭骨骼排列方式和結(jié)構(gòu)上與四足動(dòng)物很相似，學(xué)界曾認(rèn)為根齒魚類很接近魚類登陸的節(jié)點(diǎn)，但20多年前，在澳大利亞泥盆紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了更多、更完整的根齒魚類化石，動(dòng)搖了根齒魚類的四足動(dòng)物“近親”地位。在隨之提出的四足動(dòng)物干群演化架構(gòu)中，根齒魚類雖然仍處于四足動(dòng)物支系之中，但已下移到較為原始的位置上，與四足動(dòng)物的關(guān)系遙遠(yuǎn)。

鴻魚呈現(xiàn)的鑲嵌特征對(duì)這一架構(gòu)提出了新的挑戰(zhàn)。到底是根齒魚類還是骨鱗魚類是四足動(dòng)物的“近親”？魚類登陸進(jìn)程再生疑云。朱敏等人對(duì)四足動(dòng)物干群開展細(xì)致、深入的特征分析，建立了一個(gè)包括33個(gè)四足動(dòng)物干群成員，5個(gè)外類群，169個(gè)特征的特征矩陣?；谪惾~斯分析與最簡(jiǎn)約法分析獲得了兩種不同的四足動(dòng)物干群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系框架，其中最主要的差別在于根齒魚類的位置。貝葉斯分析所得到的結(jié)果仍然支持根齒魚類在四足動(dòng)物干群中的原始位置。在這一框架下，鴻魚所具有的鑲嵌特征反映了根齒魚類與希望螈類-四足動(dòng)物之間發(fā)生了大量的趨同，魚類適應(yīng)陸地生活的特征曾多次出現(xiàn)。最簡(jiǎn)約法分析所得到的結(jié)果則復(fù)活了根齒魚類在魚類登陸進(jìn)程中所處的中心地位，鴻魚所具有的特征指示了這三個(gè)類群之間的密切親緣關(guān)系，鴻魚與根齒魚類是最接近希望螈類和四足動(dòng)物的魚類。

依據(jù)現(xiàn)有的化石資料，還很難在這兩種理論中做出選擇。但無論是哪種情況，鴻魚的發(fā)現(xiàn)都證明過去大大低估了四足動(dòng)物支系的形態(tài)分異度和生物地理分區(qū)水平，并且泥盆紀(jì)的根齒魚類和骨鱗魚類向著適應(yīng)登陸生活發(fā)生過顯著的平行演化，這些分屬不同類群的大型淺水捕食魚類都曾各自嘗試過向陸地拓展，但最終只有一支取得了成功。

原文作者：朱敏團(tuán)隊(duì)

【化石新知欄目74～80頁內(nèi)容由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所信息中心根據(jù)原文作者提供的圖文編輯集成】