應用MaxEnt模型預測辣椒果實蠅在中國的潛在地理分布

黃 振,吳淇銘,2,黃可輝?

(1.福建出入境檢驗檢疫局，福建 福州350001；2.福建農(nóng)林大學植物保護學院，福建福州350002)

應用MaxEnt模型預測辣椒果實蠅在中國的潛在地理分布

黃 振1,吳淇銘1,2,黃可輝1?

(1.福建出入境檢驗檢疫局，福建 福州350001；2.福建農(nóng)林大學植物保護學院，福建福州350002)

采用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統(tǒng),將影響辣椒果實蠅生存條件因子的環(huán)境數(shù)據(jù)(降水、溫度、海拔)等作為模型的變量,以現(xiàn)有分布區(qū)的最大相似度來預測辣椒果實蠅在中國的潛在地理分布。

辣椒果實蠅；MaxEnt模型；適生性預測；潛在地理分布

辣椒果實蠅(又名銹腹實蠅)[Bactrocera latifrons(Hendel)]隸屬雙翅目(Diptera)實蠅科(Tetriphitidae),是我國進境植物檢疫性有害生物,目前分布于馬來西亞、泰國、印度、老撾、巴基斯坦、斯里蘭卡、夏威夷、菲律賓、美國等國家(黃振等,2012；黃振等,2009)。

辣椒果實蠅主要危害果蔬的果實,雌成蟲將卵產(chǎn)入寄主果實中,幼蟲直接在果實內(nèi)取食,直至老熟,造成被害果實發(fā)霉腐爛。辣椒果實蠅寄主范圍廣,可危害辣椒、茄子、番茄、黃瓜、蛇瓜、蘋果、香蕉、洋桃、咖啡、番石榴、檸檬、荔枝、杧果和甜橙等多種水果、蔬菜作物(黃振等,2010),尤其對辣椒、茄屬植物的危害最嚴重。

辣椒果實蠅繁殖能力強,一年發(fā)生4－8代,最多11代,雌蟲平均產(chǎn)卵量約256粒(Zigler et al.,2008),辣椒果實蠅的世代周期短,約48 d,世代重疊嚴重,繁殖量大(黃振等,2009),一旦傳入定殖,勢必對我國果蔬生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境造成嚴重破壞。辣椒果實蠅主要以幼蟲為害果蔬,卵、幼蟲可隨寄主的果實作遠距離傳播,蛹可隨果實的包裝物或寄主植物所帶土壤傳播。

近年來,隨著我國對外貿(mào)易的發(fā)展,進境水果、蔬菜的種類、數(shù)量大幅度增加,給辣椒果實蠅的傳入帶來潛在危險。辣椒果實蠅發(fā)育的起點溫度為15.68℃,越冬可承受的最低溫度為－3.7℃,越夏的最高溫度達到36℃。辣椒果實蠅的壽命與環(huán)境溫度密切相關,環(huán)境溫度低能夠延長其發(fā)育,環(huán)境溫度高會加快其生長發(fā)育。因此,開展辣椒果實蠅的適生性預測,了解辣椒果實蠅的潛在分布,為嚴格控制辣椒果實蠅傳入、擴散、蔓延、定殖、危害,確保果蔬生產(chǎn)安全提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

以辣椒果實蠅作為研究對象,預測其在中國潛在地理分布。

1.2 試驗材料

1.2.1 MaxEnt預測模型 MaxEnt預測模型是一種立足于生態(tài)位理論的模型,運行時需要兩組數(shù)據(jù),一是以經(jīng)緯度形式表示的目標物種的已知地理分布區(qū)域,二是目標地區(qū)和物種實際分布區(qū)的環(huán)境變量,主要是氣候、植被和地貌等。再經(jīng)過運算得出預測模型,模擬目標物種在目標地區(qū)可能的分布情況(曾輝等,2008)。

1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 本文所使用的MaxEnt預測模型統(tǒng)一由該軟件的官方網(wǎng)站www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent下載,版本為3.3.3k的最新版本,文中所涉及到的20個環(huán)境因子變量包括19個生物氣候變量以及1個海拔變量ASCII柵格格式數(shù)據(jù)(表1),這20個環(huán)境因子變量從世界氣候環(huán)境數(shù)據(jù)庫下載得來,具有一定的權(quán)威性和準確性,主要是1950－2000年這50 a中的氣溫、降水和海拔高度。20個環(huán)境因子變量的空間分辨率包括30 s、2.5 min、5 min和10 min等幾種不同精度版本(Halvorsen,2013),本文所選擇的環(huán)境因子變量的空間分辨率為5 min,其分析精度足以滿足適生性分析要求,可直接在MaxEnt軟件中使用(陳新美等,2012)。

表1 MaxEnt模型中所用的環(huán)境變量Table 1 The environment variable used in MaxEnt model

1.2.3 ArcGIS軟件與地圖 ArcGIS軟件采用10.0版本,軟件使用的中國行政區(qū)劃分圖從國家地理信息系統(tǒng)下載,比例為1∶400萬(Halvorsen,2013)。

ArcGIS軟件將MaxEnt軟件運算出的全球適生區(qū)預測結(jié)果按照中國行政區(qū)分圖來疊加和切割,直觀地呈現(xiàn)出研究對象在中國各個省份的適生區(qū)分布預測的情況(郭水良等,2011)。

1.2.4 軟件運行的硬件環(huán)境 系統(tǒng)版本為Win7 Sp1 x86旗艦版,處理器為Intel(R)Core(TM)i5 CPU 750＠2.67 GHz,系統(tǒng)內(nèi)存4.00 G,32位操作系統(tǒng),硬盤500 GB。

1.3 研究方法

1.3.1 獲取現(xiàn)有地理分布信息 使用MaxEnt軟件對物種進行適生區(qū)預測的基礎準備就是準確找出物種的現(xiàn)有分布點的經(jīng)緯度,對物種現(xiàn)有分布點的采集通常有3個途徑:(1)進行野外調(diào)查以及從普查的數(shù)據(jù)中直接得出結(jié)果；(2)從物種的數(shù)據(jù)庫收錄的分布情況取得所需分布數(shù)據(jù)；(3)通過查閱大量國內(nèi)外公開文獻找出物種的經(jīng)緯度和分布點,并通過經(jīng)緯度查詢(http://www.earthol.com/)轉(zhuǎn)換得到分布點的經(jīng)緯度(趙文娟,2009)。將所獲得的實蠅的經(jīng)緯度羅列起來,按照MaxEnt軟件的要求,以物種名、分布點經(jīng)度、分布點緯度順序排好,以后綴名為.CSV的文件格式存入,其中東經(jīng)和北緯的值為正,西經(jīng)和南緯的值為負,建立samples數(shù)據(jù)表(孫鵬翔等,2010)。

1.3.2 MaxEnt軟件的主界面運行 MaxEnt軟件的運行界面如圖1。運行MaxEnt模型,在“Samples”中分別導入每一種實蠅的格式為.CSV文件的分布經(jīng)緯度數(shù)據(jù)庫,對軟件的參數(shù)設置需要依據(jù)每一種實蠅搜集到的經(jīng)緯度點數(shù)的實際情況進行調(diào)整,當訓練數(shù)據(jù)不少于80的時候,使用auto features選項,則所有的要素類型都將用到,而訓練樣本在15－79時,則使用linear,quadratic和hinge,10－14之間,則使用linear,quadratic。小于10則只使用linear。在“Enviromental layer”面板中“DirectoryFile”中點擊“Browse”選擇所需的空間分辨率為5 min的環(huán)境變量因子。當需要對環(huán)境影響因子進行刀切分析時,需要選擇jackknife這一項,這樣軟件就能夠分別對每一個環(huán)境影響因子進行刀切圖繪出。

圖1 MaxEnt軟件的主頁面Figure 1 Homepage of MaxEnt software

1.3.3 設置界面的選擇 settings里Random test percentage一般選擇25,意思是隨機選取25%的分布點作為測試集,剩余的75%的分布點作為訓練集,settings中replicates本試驗選擇3次重復作為平行試驗,最大迭代次數(shù)設為500次,收斂閥值設為0.00001,取值范圍0－100,其他參數(shù)均為默認值,所得到的格式為ASCII柵格的圖層(劉欣,2012)。

在數(shù)據(jù)導入和參數(shù)的設置完成后,點擊“run”,進行3次重復試驗,三次的平行試驗AUC值平均數(shù)要在0.9以上才能說明此次試驗具有一定的可信度。選取重復試驗中,AUC值最高的圖層導入ArcGIS軟件進行疊加切割。

1.3.4 ArcGIS軟件的圖形分析 MaxEnt軟件模型運行生成柵格文件.asc,選擇AUC值最高的柵格文件進行分析,按照中國行政區(qū)地圖,將實蠅的中國適生區(qū)分布圖從世界分布中疊加切割出來,生成以顏色來區(qū)分中國風險區(qū)類別。對于適生區(qū)分類值的選擇決定了試驗的結(jié)果,帶有試驗者一定程度的主觀意向,因此能否客觀合理的做出分布圖十分重要,理論上,適生區(qū)的分類要依據(jù)具體的實蠅種類來進行區(qū)分,但是果實蠅屬中的這幾個重要種類生物學特性相近,在結(jié)合實蠅的適生性和部分的參考文獻,統(tǒng)一將中國劃分為四個風險區(qū),0－1為無風險區(qū),1－10為低風險區(qū),10－30為中風險區(qū),30－100為高風險區(qū)(褚慶全等,2003)。

1.3.5 模型精度的驗證 相比于GARP模型,MaxEnt軟件在進行刀切法時,不用進行手動依次忽略環(huán)境因素進行運算,軟件可直接自行運算出結(jié)果。利用MaxEnt軟件自帶的刀切法來檢驗和分析每一個環(huán)境變量對此次的適生性預測的貢獻程度,所謂刀切法就是每次都忽略一個環(huán)境變量,然后基于剩下的環(huán)境變量來對物種的適生區(qū)進行預測,然后有軟件自帶程序畫出柱形圖作為依據(jù)評估環(huán)境變量因子的重要性。

評估預測結(jié)果是否合理,一般采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)分析方法,ROC曲線是以預測出的結(jié)果的每一個值來作為可能的評判的閥值,憑借這個來得出相應的靈敏度以及特異度,ROC曲線是以假陽性率作為橫坐標、以真陽性率作為縱坐標繪成的曲線,AUC的值即代表了ROC曲線下方的面積,并以AUC值的大小來評價模型診斷試驗的價值。MaxEnt模型在運行過程中會自行繪制出ROC曲線,并計算出該模型的AUC值,可直接作為模型預測的評判標準(王運生等,2007；馮璐等,2013；Parker et al.,1996)。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒果實蠅在中國的適生區(qū)預測

MaxEnt運行得到的B.latifrons(辣椒果實蠅)＿2.asc柵格文件的預測結(jié)果導入ArcGIS軟件中,用1∶400萬標準中國行政區(qū)地圖將中國行政區(qū)切分,所得辣椒果實蠅在中國的適生區(qū)預測圖(圖2),按照四類適生區(qū)指標,所得預測結(jié)果表明,辣椒果實蠅在中國的潛在分布區(qū)主要是中國的華中地區(qū)、西南地區(qū)、華南部分地區(qū)、和臺灣省等地。具體分類結(jié)果如下:

無風險區(qū)(0－1,白色):新疆、甘肅大部分、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、西藏大部分、四川東北部、陜西北部、山西北部、北京、河北北部、遼寧東北部、天津；

低風險區(qū)(1－10,黃色):四川西南部、甘肅南部、陜西中南部、山西南部、河北南部、遼寧西南部、江西北部、山東北部；

中風險區(qū)(10－30,紫色):云南北部、貴州北部、陜西南部、河南南部、山東南部、安徽、江蘇西部、浙江南部、云南北部；

高風險區(qū)(30－100,藍色):西藏南部、四川南部、重慶、貴州、湖南、江西、福建、廣西、廣東、海南、臺灣。

圖2 MaxEnt模型預測的辣椒果實蠅在中國潛在風險的等級分布Figure 2 Grade distribution of potential risk in China of B.latifrons predicted by MaxEnt model

2.2 辣椒果實蠅適生區(qū)預測中的刀切法分析

應用刀切法對環(huán)境影響因子進行分析,黑色條紋的長度越長,說明該變量越重要,如圖3所示,對于辣椒果實蠅適生區(qū)預測影響較為顯著的5個環(huán)境影響因子依次為bio18最熱季度降水量、bio16最濕潤季度降水量、bio13最濕潤月降水量、bio12年降水量和bio7年溫變化范圍,而bio15降水量變化方差、bio14最干旱月降水量和bio19最冷季度降水量3個環(huán)境影響因子在此次預測中的影響極小。

2.3 MaxEnt模型精度的驗證

模型的驗證一般采用ROC曲線的分析方法,ROC曲線下的面積大小為AUC值,AUC值因不受閾值影響,作為常用客觀的模型評價指標之一,AUC值越大,證明模型的預測準確度越高,試驗結(jié)果越可靠。理論上,AUC的值在0.5－0.7時,效果較差；0.7－0.9時,效果一般；0.9以上效果較好。在對辣椒果實蠅的適生區(qū)預測效果中訓練數(shù)據(jù)的AUC值是0.939,測試數(shù)據(jù)的AUC值是0.888,數(shù)據(jù)的平均AUC值是0.914,而且曲線下方面積值大(圖4),表明本次試驗預測是有規(guī)律的非隨機性的存在,證明試驗的準確性。

圖3 辣椒果實蠅適生區(qū)預測中刀切法計算環(huán)境因子的貢獻值Figure 3 Contribution value of environmental factor calculated by Jackknife method in suitability prediction for B.latifrons

圖4 MaxEnt模型預測辣椒果實蠅的ROC曲線Figure 4 The ROC curve of B.latifrons predicted by MaxEnt model

3 小結(jié)與討論

3.1 辣椒果實蠅一旦傳入，在中國的危害風險大

根據(jù)適生區(qū)預測,由中國潛在分布圖分析可知,辣椒果實蠅在東南亞均有潛在的適生區(qū)分布,且適生性指數(shù)極高,東南亞地區(qū)東臨太平洋,南面印度洋,屬于典型的亞熱帶季風氣候,極利于辣椒果實蠅的生存,試驗預測結(jié)果與辣椒果實蠅的生物學特性吻合。中國屬于亞熱帶季風氣候,種植茄科植物的種類多、面積大,辣椒果實蠅一旦傳入,在中國的的危害風險很大。

3.2 辣椒果實蠅在中國的適生區(qū)可能將會整體向北方擴展

結(jié)合MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)GIS技術(shù),預測分析辣椒果實蠅在中國的適生區(qū)主要在中國的南部地區(qū),如西藏南部、四川南部、廣東、福建、云南、臺灣等地,這些適生區(qū)在北回歸線附近,以亞熱帶和熱帶氣候為主；在中國的北部地區(qū),如東北、內(nèi)蒙古、新疆等地,辣椒果實蠅的適生性指數(shù)都為零,證明這些地方的氣候濕度等環(huán)境條件并不適合辣椒果實蠅的生存和繁殖。但是隨著工業(yè)的飛速發(fā)展,由于CO2大量排放,大氣中的CO2濃度劇增,溫室效應加劇,地球的整體溫度也將逐年升高,中國各個地區(qū)的氣候環(huán)境等也將隨之發(fā)生改變,依試驗結(jié)果推測,辣椒果實蠅的適生區(qū)可能將會整體向北方擴展,未來幾年后,辣椒果實蠅的適生區(qū)將比現(xiàn)在所預測的范圍更廣,因此有必要做好中風險區(qū)的檢疫和防除工作。

3.3 采用MaxEnt模型進行適生性預測的局限性

本研究采用MaxEnt模型進行適生性預測,盡可能多的尋找預測對象現(xiàn)有分布點,樣本量對于MaxEnt模型預測物種分布的精度和穩(wěn)度研究,理論上樣本量在120以內(nèi)要盡量多。但是現(xiàn)有資料并不能將果實蠅的所有分布點和詳細的經(jīng)緯度信息都登記下來,并且試驗條件有限,只有通過有限的野外調(diào)查記錄、查閱檢驗檢疫局截獲的實蠅記錄,從其來源地區(qū),對所有分布點進行補充和選擇,在一定程度上充實物種分布的經(jīng)緯度點。

在選擇現(xiàn)有分布點的經(jīng)緯度時,一般只獲得一個地名范圍,而在一個省份里各個城市的氣候差異明顯,山區(qū)和沿海地理及氣候也是明顯不同,因此我們所能取到的分布點要求越精細越好。其次,在選擇確切經(jīng)緯度的時候,要充分考慮到這個地區(qū)是否種植著目標實蠅的寄主植物,如辣椒果實蠅分布點的選擇,就應該充分考慮到辣椒等重要寄主植物的分布情況,并作為重要的依據(jù),同時需要借助衛(wèi)星地圖,識別確定所選擇的經(jīng)緯度點是否合理,盡量避開海洋河流、人口聚集地、沙漠和高山,最好選擇在辣椒果實蠅寄主植物種植的植被上。同時,在選擇經(jīng)緯度確切位置的時候,最好能夠考慮幾個已報道有該實蠅的相鄰國家的接壤位置,理論上這片區(qū)域有實蠅生存。在選擇經(jīng)緯度的時候,我們的做法是每一個現(xiàn)有分布區(qū)域選擇3個點,形成一個三角形區(qū)域,將分布區(qū)域包括在內(nèi),以提高預測結(jié)果的精確度。

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Using MaxEnt model to predict potential geographic distribution of Batrocera latifrons in China

HUANG Zhen1,WU Qi-Ming1,2,HUANG Ke-Hui1?
(1.Fujian Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau,Fuzhou,Fujian 350001,China；2.College of Plant Protection,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

Using the MaxEnt model and ArcGIS geographic information system,and using the environmental data(such as precipitation,temperature,altitude)which involve the influence factors of existence condition of Bacerocera latifrons as a variable,this paper took the largest similarity of distribution area to predict the potential geographic distribution of B.latifrons in China.

Batrocera latifrons； MaxEnt model； suitability prediction； potential distribution

S431.9

A

1001－4276－(2017)01－0028－07

黃振，吳淇銘，黃可輝，2017.應用MaxEnt模型預測辣椒果實蠅在中國的潛在地理分布[J].武夷科學，33:28-34.

2017－10－01。

福建省自然科學基金項目(2011J01066，2012J01061)；福建局科技項目(FK2010-27，F(xiàn)K2011-56)。

黃振(1985－)，男，在職博士研究生。研究方向:農(nóng)業(yè)害蟲與防治。Email:102768560＠qq.com。?

黃可輝(1954－)，男，研究員。研究方向:植物檢疫。Email:hkhfjciq＠126.com。

(責任編輯:陳曉雯)