光質(zhì)對鈍頂螺旋藻放氧效率及抗氧化劑含量影響的研究

毛瑞鑫，郭雙生

（中國航天員科研訓(xùn)練中心人因工程國防科技重點(diǎn)實驗室，北京 100094）

光質(zhì)對鈍頂螺旋藻放氧效率及抗氧化劑含量影響的研究

毛瑞鑫，郭雙生?

（中國航天員科研訓(xùn)練中心人因工程國防科技重點(diǎn)實驗室，北京 100094）

為探究光質(zhì)對螺旋藻放氧效率及抗氧化劑含量的影響規(guī)律，從而為CELSS中螺旋藻高效培養(yǎng)光照系統(tǒng)的建立提供理論基礎(chǔ)，開展了鈍頂螺旋藻在紅、藍(lán)、綠、黃、白五種LED光質(zhì)處理下的培養(yǎng)實驗，分析了不同光質(zhì)對其生長速率、放氧效率和SOD、黃酮、VE、藻藍(lán)素和類胡蘿卜素五種抗氧化劑含量的影響規(guī)律。實驗結(jié)果如下：1）紅光處理下螺旋藻放氧效率可達(dá)161.7 mg·L-1·kW-1·h-1，較白光處理提高了32.64%，而黃光、綠光和藍(lán)光處理下均低于70 mg·L-1·kW-1·h-1；2）藍(lán)光處理下SOD活性、黃酮和VE含量最高，比白光處理分別提高了24.20%、57.45%和35.45%；綠光處理下藻藍(lán)素含量最高，可達(dá)74.50 mg·g-1。因此，紅光最有利于螺旋藻放氧，可以作為螺旋藻培養(yǎng)光源的主要光質(zhì)。藍(lán)光有利于SOD、黃酮和VE合成，綠光有利于藻藍(lán)素合成，可以作為光源的補(bǔ)充光質(zhì)。

CELSS；螺旋藻；LED光質(zhì)；放氧效率；抗氧化劑

1 引言

受控生態(tài)生保系統(tǒng)（Controlled Ecological Life Support System，CELSS）是解決長時間、遠(yuǎn)距離和多乘員的載人空間飛行、深空探測和星球定居的根本途徑［1］。螺旋藻具有光合效率高、生長繁殖迅速、營養(yǎng)價值高和富含抗氧化劑等特點(diǎn)，可以在CELSS的大氣平衡調(diào)控和食物穩(wěn)定性供給等方面起到重要的補(bǔ)充和應(yīng)急作用［2-4］。

光照是影響螺旋藻生長發(fā)育的限制因子，探究其對不同波段光質(zhì)的吸收利用能力、優(yōu)化光源的光質(zhì)條件，對于螺旋藻高效培養(yǎng)光照系統(tǒng)的建立具有重要意義。研究表明：紅光是螺旋藻生長的高效光質(zhì)，能顯著促進(jìn)其生長和放氧活性，提高糖類物質(zhì)等含量；藍(lán)光對螺旋藻生長和繁殖具有顯著抑制作用，但能提高藻蛋白產(chǎn)量；黃光可以被螺旋藻高效利用；綠光不是螺旋藻生長的高效光質(zhì)，甚至產(chǎn)生抑制作用［5-8］。光質(zhì)不僅會對光合作用產(chǎn)生直接影響，還會誘發(fā)抗氧化系統(tǒng)發(fā)生變化，表現(xiàn)在保護(hù)酶體系活性（如超氧化物歧化酶、過氧化酶等）以及非酶促體系抗氧化劑（小分子和次生代謝物類抗氧化劑，如抗壞血酸、類黃酮、類胡蘿卜素以及酚酸類等物質(zhì)）含量的變化。航天員在深空探測任務(wù)中面臨的最嚴(yán)重問題之一是空間宇宙輻射［9］，通過攝入富含藻藍(lán)素、類胡蘿卜、黃酮素和維生素E等天然抗氧化劑的螺旋藻可能起到提高免疫力、抗輻射和抗衰老的作用［10-12］。目前，針對光質(zhì)對螺旋藻抗氧化劑含量的研究還較少。此外，螺旋藻作為生物部件在CELSS中最重要的作用之一是參與大氣平衡調(diào)控，光質(zhì)對其放氧活性及放氧效率的影響是重點(diǎn)研究內(nèi)容，而目前的研究主要集中在放氧活性方面，對能效比研究較少。因此，本文在紅、黃、藍(lán)、綠、白五種LED光質(zhì)處理下進(jìn)行鈍頂螺旋藻培養(yǎng)，旨在掌握不同波長光質(zhì)對螺旋藻光合放氧效率和抗氧化劑含量的影響規(guī)律，為篩選螺旋藻高效培養(yǎng)的光質(zhì)條件打下基礎(chǔ)。

2 材料與方法

2.1 供試材料

鈍頂螺旋藻（Spirulina platensis，882），由中國科學(xué)院水生生物研究所藻類生物學(xué)重點(diǎn)實驗室提供。

2.2 實驗方法

以氣升式光生物反應(yīng)器為培養(yǎng)設(shè)備，如圖1所示。培養(yǎng)罐中加入3 L培養(yǎng)液和100 mL鈍頂螺旋藻藻液，分別在不同光質(zhì)處理下進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)周期7天，重復(fù)3次。

1）培養(yǎng)基質(zhì)：Zarrouk培養(yǎng)基［13］。

2）光照強(qiáng)度：調(diào)節(jié)光源功率，使各處理反應(yīng)器中心位置（距燈板20 cm）的光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）為2.80 mW／cm2。

3）光質(zhì)：紅（R，波長為620 nm～630 nm，功率為34.5 W）、藍(lán)（B，460 nm～470 nm，42.5 W）、綠（G，520 nm～530 nm，49.3 W）、黃（Y，580 nm～590 nm，60.2 W），以白（W，色溫為6000～6500 K，42.0 W）為對照。

4）攪拌方式：氣升式供氣攪拌，通氣量為0.6 L／min，CO2濃度為500 ppm。

5）培養(yǎng)溫度：25℃。

6）光周期：為23 h（亮）／1 h（暗）（每天暗處理1 h進(jìn)行光合放氧活性測定）。

2.3 測量指標(biāo)及方法

1）生長測定：每隔24 h，用UV-2300型紫外可見分光光度計測定波長為560 nm下藻液的吸光度（A560），以吸光度值代表藻液濃度。

2）干重測定：取100 mL藻液，采用已烘干至恒重的濾紙過濾，蒸餾水沖洗3次，藻體連同濾紙取出后于105℃下烘干3 h至恒重，求螺旋藻干重（g·L-1）。

3）類胡蘿卜素和藻藍(lán)素含量測定：取5 mL藻液離心（12 000 r／min，4℃），棄上清液，分別用90%丙酮和0.1 mol·L-1磷酸緩沖液（pH 7.8），提取測定類胡蘿卜素和藻藍(lán)素的含量（mg·g-1）［14］。

4）黃酮含量測定：稱取蘆丁10.0 mg，用60%乙醇完全溶解，50 mL的容量瓶中定容，得到0.2 mg·mL-1蘆丁對照品溶液。稱取烘干（50℃，3 h）樣品100 mg，加入HCl∶乙醇＝1∶25，定容至10.0 mL，超聲15 min，參照Ren［15］的方法進(jìn)行測定（mg·g-1）。

5）超氧化物歧化酶（SOD）和VE測定：取10 mL藻液離心（12 000 r／min，4℃），棄上清液，使用南京建成生物工程研究所試劑盒測定分別測定SOD（U·g-1）和VE（μg·g-1）的含量。

6）放氧效率測定：將過濾的新鮮藻絲體置于錐形瓶中，用Zarrouk培養(yǎng)基稀釋A560為0.8左右。暗處理0.5 h消耗藻液中的溶解氧后，繼續(xù)在該光質(zhì)下培養(yǎng)1 h，測定溶解氧增量，計算放氧效率（mg·L-1·kW-1·h-1）。

7）光合放氧活性測定：每天于固定時間關(guān)閉光源1 h消耗藻液中的溶解氧后，繼續(xù)光照培養(yǎng)，同時用在線式溶氧儀測定藻液的光合放氧活性（mg·L-1·h-1）。

8）統(tǒng)計分析：采用SPSS軟件的AVONA程序進(jìn)行分析，并對不同處理的平均值進(jìn)行多重比較（Duncan，顯著性檢驗差異值P＝0.05），以P＜0.05和P＜0.01作為統(tǒng)計學(xué)顯著和極顯著意義。兩組數(shù)據(jù)后標(biāo)注相同字母表示兩個處理間不存在顯著性差異，兩組數(shù)據(jù)后標(biāo)注不同字母時表示兩個處理間存在顯著性差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 光質(zhì)對螺旋藻生長速率的影響

實驗中，以藻液在波長為560 nm下的吸光度（A560）和第7 d的螺旋藻干重表征其生長速率，如圖2和圖3所示。從圖2中可以看出：白光、紅光和黃光處理下的藻液吸光度變化接近，都能實現(xiàn)快速增殖且第7 d的A560達(dá)到2.0以上；綠光處理下螺旋藻生長緩慢；藍(lán)光處理下生長最慢，最終A560不超過0.7。干重方面：紅光處理下干重最高，達(dá)到1.12 g·L-1，比白光處理提高11.78%；黃光處理干重比白光處理減少9.34%；綠光和藍(lán)光處理下螺旋藻干重顯著減少，分別為0.45 g·L-1和0.30 g·L-1，比白光處理分別減少了57.94%和71.78%?？梢?，紅光是螺旋藻生長和干物質(zhì)積累最高效的光質(zhì)，螺旋藻對黃光的利用能力較高，而對綠光和藍(lán)光的利用能力較低。

3.2 光質(zhì)對螺旋藻光合放氧的影響

螺旋藻等微藻的光能利用率可達(dá)20%，是普通高等植物的十倍以上，其作為CELSS的生物部件最重要的功能之一就是吸收CO2、再生O2。實驗中，研究了不同光質(zhì)對藻液放氧活性和放氧效率的影響，如圖4和圖5所示。

從圖4可以看出，隨著培養(yǎng)時間的延長和藻液濃度的升高，藻液的放氧活性總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。一定范圍內(nèi)，藻液濃度越高，可進(jìn)行光合作用的藻絲體數(shù)量越多，藻液的放氧活性越高。然而，藻液在培養(yǎng)后期的放氧活性逐漸降低，這可能與光衰減和基質(zhì)中的碳源含量降低等因素有關(guān)。藻液放氧活性最高的是紅光處理，可達(dá)6.05 mg·L-1·h-1，白光和黃光次之，綠光和藍(lán)光處理放氧活性較低，最高放氧量不超過3.5 mg·L-1·h-1。這一趨勢與干重基本一致：干重越高，該處理條件下的放氧活性越強(qiáng)?？梢钥闯?，螺旋藻生長越快、干重越高，光能利用越高，物質(zhì)合成能力越強(qiáng)，放氧活性越強(qiáng)。放氧效率是單位功耗所能產(chǎn)生的氧氣量，其結(jié)果與放氧活性和功率兩方面因素有關(guān)。從圖5可以看出，消耗等量電能的情況下，放氧效率最高，即能效比最高的是紅光，達(dá)到161.7 mg·L-1·kW-1·h-1，比白光處理提高32.64%，而黃光、綠光和藍(lán)光的放氧效率較低，均不超過70 mg·L-1·kW-1·h-1。

3.3 光質(zhì)對螺旋藻抗氧化劑含量的影響

螺旋藻富含超氧化物歧化酶（SOD）、維生素E（VE）、黃酮（Fla）、藻藍(lán)素（Phy）和類胡蘿卜素（Car）等多種生物活性物質(zhì)，其抗氧化特性與許多化學(xué)抗氧劑相比，具有廉價易得、無不良反應(yīng)等優(yōu)勢。探究光質(zhì)對螺旋藻抗氧劑含量的影響，對于高品質(zhì)螺旋藻培養(yǎng)光照系統(tǒng)的建立有重要意義。不同光質(zhì)處理下螺旋藻的SOD、黃酮、維生素E、類胡蘿卜素和藻藍(lán)素的含量如表1所示。

表1 不同光質(zhì)處理下螺旋藻抗氧化劑含量（±s，n＝3）Table 1 Antioxidant composition of Spirulina platensis under different light treatments（±s，n＝3）

表1 不同光質(zhì)處理下螺旋藻抗氧化劑含量（±s，n＝3）Table 1 Antioxidant composition of Spirulina platensis under different light treatments（±s，n＝3）

注：??表示P＜0.01。

SOD??／U·g-11 135±28d1 283±75e858±56b663±20a1033±31c Fla??／mg·g-112.52±0.38b16.28±0.97d16.15±0.55d13.90±2.34c10.34±0.35a VE??／μg·g-1112.8±9.9c128.0±13.5d108.1±3.0bc109.0±10.5ab94.5±2.2a Phy??／mg·g-162.26±1.71a49.80±1.97b74.50±4.96c61.51±2.08a63.15±1.39a Car??／mg·g-12.07±0.04a0.94±0.09b1.87±0.10c1.39±0.16d1.73±0.09c

可以看出，光質(zhì)對螺旋藻的五種抗氧化劑含量都有顯著影響?？寡趸赶捣矫?，SOD是生物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)，對于提高人體免疫力、抗輻射、抗衰老等都有重要作用。和白光處理相比，藍(lán)光處理下SOD活性提高了24.20%，紅光處理下提高了9.87%，而綠光和黃光處理分別減少16.94%和35.82%?？梢?，藍(lán)光可以大幅提高螺旋藻的SOD活性。非酶促體系抗氧化劑方面，黃酮和VE都是很強(qiáng)的抗氧化劑，類胡蘿卜素和藻藍(lán)素除作為光合色素的功能外，也具有抗氧化和抗衰老的作用，且這幾種物質(zhì)在螺旋藻中含量很高，尤其是類胡蘿卜素和藻藍(lán)素。和白光相比，各單色光處理的黃酮和VE含量都有所提高，其中藍(lán)光處理下最高，分別提高了57.45%和35.45%。然而，藍(lán)光處理下藻藍(lán)素和類胡蘿卜素的含量最低，和白光處理相比分別減少了21.14%和45.66%，這可能與其作為光合色素的功能有關(guān)。紅光、黃光和白光的藻藍(lán)素含量相對接近，但綠光藻藍(lán)素含量達(dá)到74.50 mg·g-1，比白光處理提高17.74%。紅光處理下類胡蘿卜素含量最高，比白光處理提高19.65%?？傮w來看，藍(lán)光能顯著促進(jìn)SOD、黃酮和VE的合成，但不利于藻藍(lán)素和類胡蘿卜素的合成；綠光有利于藻藍(lán)素合成；紅光有利于類胡蘿卜素合成。

4 討論

4.1 光質(zhì)對螺旋藻生長的影響

紅光最有利于螺旋藻生長和干物質(zhì)積累，螺旋藻對黃光的利用能力較高，而對綠光和藍(lán)光的利用能力較差，該結(jié)果與Markou等［6-8］的結(jié)果基本一致。然而，Madhyastha等［16-17］發(fā)現(xiàn)，螺旋藻在綠光和藍(lán)光處理下的生物量很高，分析認(rèn)為，其單色光質(zhì)不純、光譜范圍較寬、藻種等因素可能是導(dǎo)致實驗結(jié)果不同的主要原因。此外，和其他研究結(jié)果對比來看，本實驗中紅光與黃光和白光相比，吸光度變化沒有絕對的優(yōu)勢，可能與光照強(qiáng)度較高有關(guān)。另外，紅光與黃光和白光的吸光度變化雖然接近，但干重仍然存在差異，可能與兩方面原因有關(guān)［18］。藻液的吸光度只能代表該處理下藻絲體的相對數(shù)量，其數(shù)值還與藻絲體形態(tài)和色素組成等因素有關(guān)，光質(zhì)能夠影響藻絲體的形態(tài)建成和色素組成，如紅光會誘導(dǎo)藻絲體變長［14］和葉綠素a等光合色素含量減少［6］。另一方面，光質(zhì)能夠影響螺旋藻的物質(zhì)合成，如紅光能顯著促進(jìn)糖類和脂質(zhì)合成，而短波長光質(zhì)更有利于蛋白質(zhì)合成。因此，雖然紅光與白光和黃光的藻液吸光度接近，但其藻絲體的數(shù)量、長度和細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)等物質(zhì)的含量仍有較大差異，進(jìn)而導(dǎo)致其產(chǎn)量的不同。

4.2 光質(zhì)對螺旋藻光合放氧的影響

實驗表明，螺旋藻光能利用效率越高，生長越快、干重越高，光合放氧活性越強(qiáng)。螺旋藻在紅光、白光和黃光處理下都具有較高的放氧活性，而在藍(lán)光和綠光處理下放氧活性較低。然而，張愛琴［8］認(rèn)為藍(lán)光處理下的螺旋藻的放氧活性較高，黃光處理下生長的藻的放氧活性較低，其入射光波段較寬、光質(zhì)不純可能是實驗結(jié)果不同的主要原因。

此外，光合放氧活性高，但放氧效率并不一定高。紅光是光合放氧效率最高的光質(zhì)，其藻液的放氧活性最高，且功率最低，僅為34.5 W。黃光處理的放氧活性雖然較高，但功率達(dá)到60.2 W，導(dǎo)致其放氧效率較低。因此，結(jié)合放氧效率來看，雖然黃光也有利于螺旋藻的生長和光合放氧，但功耗較高，不應(yīng)作為光源的主要光質(zhì)，應(yīng)采用紅光。Wang［7］通過分析單位功耗的螺旋藻產(chǎn)量也有一致的結(jié)論。

藻液放氧活性總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，這是由于光照系統(tǒng)為外照光源且直接照射到反應(yīng)器表面，光衰減效應(yīng)會隨藻液濃度的升高不斷變強(qiáng)［19-20］，從而導(dǎo)致光能利用率逐漸降低。此外，實驗中主要以Zarrouk培養(yǎng)基中的碳酸鹽為碳源，其pH值調(diào)節(jié)受與組成的緩沖體系影響。隨著藻液濃度升高和碳源的不斷消耗，pH的升高和碳源的不足也制約了螺旋藻的光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致其放氧活性不斷降低［21］。

4.3 光質(zhì)對螺旋藻抗氧化劑含量的影響

首先，藍(lán)光能顯著提高螺旋藻的SOD、黃酮和VE的含量，提高其抗氧化能力。李倩［22］的研究也發(fā)現(xiàn)，與同等光合有效輻射（PAR）的白光相比較，白光輔助藍(lán)光（WB）處理的生菜葉片SOD活性顯著升高。藍(lán)光雖然在基因表達(dá)和物質(zhì)合成中有重要作用，但作為單一光源照射時，由于具有較高的能量，極易造成藍(lán)光損傷［23-24］。因此，細(xì)胞通過合成更多的抗氧化劑以減少光脅迫。

其次，紅光能促進(jìn)類胡蘿卜素的合成。Wu等［25］在紅藍(lán)LED光源對豌豆苗抗氧化活性的影響研究中也發(fā)現(xiàn)，紅光能夠明顯的增加β-胡蘿卜素的含量，這可能與其在光系統(tǒng)中的作用有關(guān)，而相關(guān)機(jī)理還有待研究。

另外，綠光處理下螺旋藻的生長較差，但藻藍(lán)素含量很高，達(dá)到74.5 mg·g-1，而藍(lán)光處理下藻藍(lán)素含量最低，這可能與其作為光合色素在光合作用中的功能有關(guān)。綠光不是螺旋藻生長的高效光質(zhì)，作為單一光源時主要依靠藻藍(lán)素吸收傳遞，為了最大限度地利用綠光，細(xì)胞合成更多的藻藍(lán)素從而提高對綠光的吸收利用，而藍(lán)光處理下為減少對藍(lán)光的吸收利用，需要維持較低的含量。

因此，為了更好地提升螺旋藻抗氧化劑的產(chǎn)量和品質(zhì)，應(yīng)該以紅光作為光源的主要光質(zhì)，結(jié)合一定劑量的藍(lán)光和綠光，最大限度地提高SOD、類胡蘿卜素、藻藍(lán)素、黃酮和VE等抗氧化劑的含量。

5 結(jié)論

光質(zhì)對于螺旋藻的生長、放氧效率和抗氧劑含量都有顯著影響。紅光能促進(jìn)類胡蘿卜素的合成，是螺旋藻生長和放氧效率最高的光質(zhì)，可以作為光源的主要光質(zhì)；藍(lán)光可以大幅提高SOD、黃酮和VE等抗氧化劑含量，提升螺旋藻產(chǎn)品品質(zhì)，可以作為光源的補(bǔ)充光質(zhì)；綠光可以促進(jìn)藻藍(lán)素合成，提高其對光質(zhì)的利用能力，可以作為光源的補(bǔ)充光質(zhì)；黃光能效比低，不適合作為光源的主要光質(zhì)。

下一步工作中，應(yīng)進(jìn)行紅光、藍(lán)光和綠光等多種組合光質(zhì)的研究，發(fā)揮單色光質(zhì)間的協(xié)同作用，篩選出螺旋藻培養(yǎng)的高效光質(zhì)組合及配比，為螺旋藻生物部件光照系統(tǒng)的建立奠定良好基礎(chǔ)。

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Study on Effects of Light Quality on Oxygen Evolving Efficiency and Antioxidant Content in Spirulina Platensis

MAO Ruixin，GUO Shuangsheng?
（National Key Laboratory of Human Factors Engineering，China Astronaut Research and Training Center，Beijing 100094，China）

A spirulina platensis cultivation experiment was performed under five different LED light qualities including red，blue，green，yellow and white to study the effects of light quality on the oxygen evolving efficiency and the antioxidant content in spirulina.The growth index，the oxygen evolving efficiency，and the contents of SOD，flavonoids，VE，phycocyanin and carotenoid of Spirulina platensis were measured and analyzed.The results were as follows：1）Oxygen evolving efficiency under red light treatment was 161.7 mg·L-1·kW-1·h-1，which was 32.64%higher than the white.However，the efficiency under yellow，green and blue light were all less than 70 mg·L-1·kW-1·h-1.2）SOD，flavonoids and VEwere highest with blue light treatment，which increased by 24.20%，57.45%and 35.45%respectively as compared with the white light.Phycocyanin was 74.50 mg·g-1with green light treatment which was the highest.It is concluded that the red light is the most efficient light quality for oxygen evolving，and can be used as the main light quality of light source for spirulina culture；Blue light is conducive to the synthesis of SOD，flavonoids and VE，and green light is beneficial to the synthesis of phycocyanin；Blue light and green light can be applied as the supplementary light.

CELSS；spirulina；LED light quality；oxygen evolving efficiency；antioxidant content

Q693

A

1674-5825（2017）06-0835-06

2016-10-17；

2017-09-06

載人航天預(yù)先研究項目（040201）；人因工程國防科技重點(diǎn)實驗室基金（SYFD160051805）

毛瑞鑫，男，碩士研究生，研究方向為受控生態(tài)生保技術(shù)。E-mail：MRXSYZF＠163.com

?通訊作者：郭雙生，男，博士，研究員，研究方向為受控生態(tài)生保技術(shù)。E-mail：guoshuangsheng＠sina.com

（責(zé)任編輯：康金蘭）