4種雜草浸提液對柳枝稷種子萌發(fā)的化感作用研究

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(1.吉林省農業(yè)科學院， 長春 130124； 2.中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所， 吉林 長春 130102)

4種雜草浸提液對柳枝稷種子萌發(fā)的化感作用研究

高陽1，安雨2，徐安凱1，王志鋒1，王多伽1，任偉1，于洪柱1，欒博宇1

(1.吉林省農業(yè)科學院， 長春 130124； 2.中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所， 吉林 長春 130102)

采用室內生物測定法，研究不同濃度梯度下白草(Pennisetumflaccidum)、賴草(Leymussecalinus)、硬質早熟禾(Poasphondylodes)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)地上部分和根系浸提液對柳枝稷(Panicumvirgatum)種子萌發(fā)的化感作用，以期為揭示柳枝稷與本土雜草之間的相互作用機制提供借鑒意義。結果表明：不同濃度的白草、賴草和硬質早熟禾浸提液處理均抑制了柳枝稷的種子萌發(fā)和幼苗生長，尤其是對發(fā)芽指數、胚芽長度和幼苗生物量的影響較大。同時，地上部分浸提液的抑制作用強于根系。在0.1 g/mL白草、賴草和硬質早熟禾地上部分浸提液處理下，柳枝稷胚芽長分別降低了81.13%、86.42%和90.19%。豬毛蒿浸提液在低濃度下抑制作用較小，甚至提高柳枝稷胚根和胚芽長度，表明其浸提液中某些化感物質起到促進作用。4種雜草浸提液在0.1 g/mL濃度下的綜合化感效應值分別高達-5.89，-6.17，-5.17和-6.15。綜上所述，不同雜草對柳枝稷的影響存在明顯差異，生產實踐中要根據不同物種和密度采取相應防治措施，以保證柳枝稷良好生長。

雜草浸提液； 柳枝稷； 發(fā)芽指數； 幼苗生物量

柳枝稷(Panicumvirgatum)屬多年生禾本科牧草，表現出較強的水土保持功能[1]。另外，柳枝稷是一種優(yōu)良的生物能源植物，源產于北美，在多數地區(qū)和國家均可種植[2]。柳枝稷營養(yǎng)豐富、產量高，可用作飼草生產；根系發(fā)達，具有較高的液態(tài)氣體值和較低的含灰量和殘渣，可以通過發(fā)酵、氣化和燃燒等工藝獲得較高的能量產出，是理想的生物燃料和生產能源材料。早在20世紀90年代，美國能源部已經將柳枝稷作為新型生物能源開展大量研究并投入生產[3]。隨著柳枝稷水土保持、優(yōu)質牧草、新型生物質能源等方面的研究開展，柳枝稷在國內外的種植面積也得到進一步擴大[2-4]，柳枝稷的田間管理及其相關研究工作需進一步加強。

田間雜草是作物生長和草地培育的主要危害之一。通常認為, 田間雜草以其生長迅速的特點占領空間,與種植作物爭奪陽光、水分和養(yǎng)分而取得生長優(yōu)勢[5]。除資源競爭外, 雜草還可以通過釋放、分泌化感物質直接或間接地抑制作物的生長[6]。研究表明，反枝莧(Amaranthusretroflexus)、一年蓬(Erigeronannuus)、豬殃殃(Galiumaparine)、阿拉伯婆婆納(Veronicapersica)、藿香薊(Ageratumconyzoides)等雜草產生的化感物質能夠抑制或促進小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、油菜(Brassicanapus)等作物生長[7-10]。其中部分雜草還可以對紫花苜蓿(Medicagosativa)、早熟禾(Poaannua)、葦狀羊茅(Festucaarundinacea)和多年生黑麥草(Loliumperenne)等牧草產生化感作用[10-12]，而雜草對柳枝稷的化感作用尚未可知。

在柳枝稷的生長過程中，尤其是建植初期，容易受到田間雜草的危害, 嚴重影響其生長發(fā)育。在前期的工作中，筆者調查了西北半干旱地區(qū)柳枝稷行間雜草生長情況，分析了雜草與柳枝稷的資源競爭作用[13]。本試驗根據上述調查結果，選擇白草(Pennisetumflaccidum)、賴草(Leymussecalinus)、硬質早熟禾(Poasphondylodes)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)4種伴生雜草為供體材料，采用室內生物測定法，研究上述雜草植株浸提液對柳枝稷種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用, 以期揭示雜草與柳枝稷的相互作用關系, 為柳枝稷草地的建植和田間管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

白草、賴草、硬質早熟禾和豬毛蒿的植株采自陜西省榆林市定邊縣農業(yè)示范園內，柳枝稷品種Illinois USA來源于日本宇都宮大學雜草科學中心一前宣正教授。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品制備

于8月份植物生長后期，采集白草、賴草、硬質早熟禾和豬毛蒿植株地上部及根系，自來水沖洗干凈，放置低溫冰箱(-34 ℃)24 h ，低溫凍干，粉碎，過100目篩，備用。

1.2.2 浸提液的制備

分別稱取白草、賴草、硬質早熟禾和豬毛蒿地上部和根系粉碎樣品10 g,加蒸餾水100 mL置超聲波清洗器震蕩30 min后過濾, 濾液即為0.1 g/mL浸提液。將0.1 g/mL浸提液稀釋5倍和20倍，得到濃度分別為0.02 g/mL和0.005 g/mL的浸提液。

1.2.3 種子表面消毒

選取成熟飽滿的受體種子為試材，置于1%的NaClO溶液中消毒1 min，再將其置于75%的酒精溶液消毒3 min，無菌水沖洗4～5次，超凈工作臺內晾干備用。

1.2.4 生物測定試驗

在培養(yǎng)皿中放置2層經高溫滅菌的濾紙，均勻放置20 粒受體種子，隨后加入3 mL浸提液，其中對照處理加入3 mL 蒸餾水，每處理設3次重復。將培養(yǎng)皿置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中，72 h后統計胚根長、胚芽長和發(fā)芽率。

1.3 數據處理

依據Leather和Einhellig[14]培養(yǎng)皿濾紙法進行生物測定, 受體植物的發(fā)芽率和發(fā)芽指數按以下公式計算：

發(fā)芽率(%)=G/N×100%

……(1)

發(fā)芽指數=∑Gt/Dt

……(2)

式中，G為發(fā)芽的受體種子，N為受體種子總數；Gt為每次觀察的發(fā)芽數,Dt是第t次觀察的天數。

化感指數RI按照Williamson和Richardson[15]的化感作用評價方法計算：當T≥C時,化感指數RI=1-C/T;當T 0時,為促進作用?；兄笖礡I<0時,為抑制作用，RI的絕對值代表化感作用強度的大小。對柳枝稷所受到的化感作用進行綜合評價,綜合化感效應(SE)為供體對柳枝稷發(fā)芽率、胚根長、胚芽長和幼苗生物量的化感指數RI的算術平均值。

表1 不同雜草浸提液處理下柳枝稷發(fā)芽率和發(fā)芽指數

供體植物濃度(g/mL) 發(fā)芽率(%) 發(fā)芽指數 地上部浸提液根系浸提液地上部浸提液根系浸提液白草P．flaccidum0．00546．67±9．0752．33±6．815．76±1．24??5．59±0．81??0．0237．00±0．01?49．67±5．775．08±0．57??5．48±0．80??0．132．33±4．04?41．33±5．13?3．36±0．92??4．20±0．51??賴草L．secalinus0．00545．00±2．8352．33±8．085．14±0．64??5．74±0．50??0．0244．33±5．1349．67±5．775．46±1．14??5．07±0．55??0．123．00±3．52?47．00±5．00?1．62±0．14??5．08±0．56??硬質早熟禾P．sphondylodes0．00546．67±13．5045．67±2．31?5．53±0．76??4．55±0．51??0．0243．33±8．5048．00±1．734．76±0．64??5．42±0．86??0．140．00±3．00?47．00±0．00?3．43±0．54??7．23±0．61??豬毛蒿A．scoparia0．00559．00±19．0552．33±4．0411．20±0．3111．00±1．270．0248．67±5．0444．33±8．08?9．39±0．17?9．54±1．13?0．130．00±4．23?42．33±5．03?1．95±0．20??5．96±0．22??對照(ck)61．00±13．1161．00±13．1112．44±1．4712．44±1．47

注：“*”表示p<0.05水平下與對照差異顯著，**表示p<0.01水平下與對照差異顯著。下同。

采用SPPS 18.0軟件對試驗數據進行統計分析，采用單因素方差分析不同處理間的差異顯著性，多重比較采用最小顯著差異法(LSD)。根據雜草浸提液對柳枝稷萌發(fā)和幼苗生長的綜合化感效應對雜草種類進行聚類分析，聚類方法采用組間聯接系統聚類法。采用Excel 2007制圖。

2 結果與分析

2.1 雜草浸提液對柳枝稷種子萌發(fā)的影響

隨著雜草地上部分浸提液濃度的提高，柳枝稷發(fā)芽的抑制作用逐漸增強，柳枝稷發(fā)芽率和發(fā)芽指數不斷降低(表1)。在0.005 g/mL濃度下，4種雜草處理下柳枝稷的發(fā)芽率均與對照無顯著差異(p>0.05)。隨著濃度的升高，柳枝稷發(fā)芽率呈下降趨勢。0.1 g/mL濃度處理下，各處理的柳枝稷發(fā)芽率均低于對照(p<0.05)，尤其是賴草地上部分浸提液，其所處理的柳枝稷發(fā)芽率較對照降低了60.66%。雜草根系浸提液對柳枝稷發(fā)芽率的影響與地上部分相似，隨著濃度的升高而抑制作用增強，高濃度下柳枝稷發(fā)芽率顯著低于對照(p<0.05)(表1)。但白草、賴草和豬毛蒿根系浸提液處理下柳枝稷的發(fā)芽率高于相同濃度下相對應的地上部分浸提液，表明根系浸提液的抑制作用明顯低于地上部分。而硬質早熟禾根系浸提液處理下柳枝稷的發(fā)芽率，與地上部分差異較小?？傮w而言，雜草根系對柳枝稷發(fā)芽率的抑制作用較小，各處理下柳枝稷的發(fā)芽率均保持40%以上。

雜草地上部分對柳枝稷發(fā)芽指數影響較大，除豬毛蒿外，其他3種雜草處理的發(fā)芽指數比對照處理降低了50%以上，差異達到極顯著水平(p<0.01)。這表明上述3種雜草地上部分浸提液可以抑制柳枝稷的發(fā)芽速率，而豬毛蒿地上部分浸提液在低濃度下抑制作用較弱，高濃度表現出強烈的抑制作用，其處理的柳枝稷發(fā)芽指數僅為1.95。雜草根系對柳枝稷的發(fā)芽指數抑制作用與相應的地上部分浸提液處理變化規(guī)律相似，但高濃度下雜草根系處理的柳枝稷發(fā)芽指數略高于地上部分浸提液處理。

2.2 雜草浸提液對柳枝稷胚根長和胚芽長的影響

白草、賴草和硬質早熟禾的地上部分浸提液均極顯著降低了柳枝稷的胚根長和胚芽長(表2)(p<0.01)。在上述3種雜草地上部分浸提液0.005 g/mL濃度處理下，柳枝稷胚根長分別降低了27.78%、42.36%和40.28%。隨著濃度的增加，對柳枝稷胚根長的抑制作用不斷加強，在0.1 g/mL濃度下，柳枝稷胚根長分別降低了44.44%、64.58%和69.44%。而豬毛蒿地上部分浸提液處理時，柳枝稷的胚根長在低濃度下得到極顯著提高，達到2.13 cm，而在高濃度下則極顯著低于對照處理，這表明豬毛蒿對柳枝稷胚根發(fā)育具有較強的化感作用。雜草根系浸提液對柳枝稷胚根長的影響同地上部分浸提液相似，表現為隨著濃度增加而加強。豬毛蒿根系浸提液在中、低濃度下對柳枝稷胚根長具有一定促進作用，但影響不顯著(p>0.05)。相同濃度下，賴草、硬質早熟禾和豬毛蒿的根系浸提液處理的柳枝稷胚根長要高于地上部分浸提液處理。而白草的則是根系浸提液處理略低于地上部分浸提液處理，表明白草根系對柳枝稷胚根長的影響更大。

雜草浸提液對柳枝稷胚芽發(fā)育的影響較大，在0.1 g/mL濃度白草、賴草和硬質早熟禾地上部分浸提液處理下，柳枝稷胚芽長分別降低了81.13%、86.42%和90.19%。但低、中濃度的豬毛蒿地上部分和根系浸提液對柳枝稷胚芽的作用不顯著，高濃度下柳枝稷的胚芽長度僅為對照的4.65%和20.75%。

表2 不同雜草浸提液處理下柳枝稷胚根長和胚芽長

供體植物濃度(g/mL) 胚根長(cm) 胚芽長(cm) 地上部浸提液根系浸提液地上部浸提液根系浸提液白草P．flaccidum0．0051．04±0．17??0．84±0．10??0．65±0．09??0．62±0．11??0．020．98±0．13??0．77±0．03??0．72±0．03??0．58±0．06??0．10．80±0．20??0．60±0．08??0．50±0．06??0．42±0．13??賴草L．secalinus0．0050．83±0．03??0．92±0．09??0．66±0．07??0．68±0．05??0．020．87±0．14??0．85±0．09??0．58±0．06??0．51±0．09??0．10．51±0．03??0．73±0．07??0．36±0．06??0．43±0．07??硬質早熟禾P．sphondylodes0．0050．86±0．14??0．89±0．08??0．60±0．07??0．66±0．04??0．020．73±0．17??0．83±0．11??0．57±0．05??0．72±0．04??0．10．44±0．13??0．86±0．07??0．26±0．05??0．62±0．15??豬毛蒿A．scoparia0．0052．13±0．13??1．63±0．142．81±0．372．37±0．340．021．57±0．111．90±0．112．64±0．132．79±0．500．10．26±0．05??0．68±0．05??0．12±0．02??0．55±0．09??對照(ck)1．44±0．191．44±0．192．65±0．252．65±0．25

2.3 雜草浸提液對柳枝稷幼苗生物量的影響

在影響柳枝稷胚根和胚芽長度的同時，雜草地上部分和根系浸提液均能降低柳枝稷幼苗的生物量(圖1)。在0.005 g/mL雜草地上部分浸提液處理下，柳枝稷幼苗單株生物量在16.10～21.70 mg之間變化。隨著濃度的增加，柳枝稷幼苗單株生物量逐漸降低，在0.02 g/mL和0.1 g/mL濃度下，其變化范圍分別為14.20～19.93 mg和8.00～14.90 mg。

注：圖中相同濃度下不同小寫字母表示在p<0.05水平下差異顯著。圖1 不同雜草地上部分(A)和地下部分(B) 浸提液處理下柳枝稷幼苗生物量

根系浸提液對柳枝稷幼苗生物量的影響稍弱，均高于相對應的地上部分浸提液處理。在0.005 g/mL和0.02 g/mL濃度下，硬質早熟禾根系浸提液處理下柳枝稷幼苗生物量最低，分別為16.40 mg和15.87 mg。而0.1 g/mL濃度下，賴草根系浸提液處理下柳枝稷單株生物量最低，為13.50 mg。綜合而言，豬毛蒿對柳枝稷幼苗生物量的形成影響略小，而其他3種雜草對柳枝稷幼苗生物量的影響較大。

2.4 雜草浸提液對柳枝稷綜合化感作用評價

綜合評價結果顯示，4種雜草對柳枝稷的萌發(fā)和幼苗生長表現出一定的抑制作用，這種抑制作用隨浸提液濃度的波動而有所變化(表3)。白草、賴草和豬毛蒿的抑制作用均隨著濃度的增加而加強。在0.005 g/mL濃度下，上述3種雜草的綜合化感效應分別為-4.13，-4.40和-0.49，而在0.1 g/mL濃度下的綜合化感效應分別達到-5.89，-6.17和-6.15。尤其是豬毛蒿，在中、低濃度下綜合化感效應值明顯低于其他雜草，但其高濃度下的綜合化感效應驟然升高，較中、低濃度下分別提高了8.18倍和11.55倍。而硬質早熟禾的綜合化感效應值隨浸提液濃度變化較小，高濃度僅比低濃度提高了9.30%。通過分析4種雜草對柳枝稷的綜合化感效應可以看出，高濃度的雜草抑制作用強烈，進而會影響柳枝稷的正常生長和發(fā)育。

表3 4種雜草對柳枝稷綜合化感效應值

質量濃度(g/mL)綜合化感效應白草賴草硬質早熟禾豬毛蒿0．005-4．13-4．40-4．73-0．490．02-4．76-4．67-4．87-0．670．1-5．89-6．17-5．17-6．15

3 討論與結論

種子正常萌發(fā)是建植草地的重要前提，發(fā)芽率的降低必然會影響到牧草的個體數量和生產性能[16]。本研究結果表明，柳枝稷種子的萌發(fā)受到雜草浸提液的抑制作用，可能是由于浸提液會降低種子吸脹吸水能力。種子只有充分吸水后其內部儲藏的淀粉、蛋白質等物質才能活化，并進行分解和轉運，各種酶也是在吸水以后開始發(fā)揮作用[17]。高濃度的化感物質又能阻止酶的活化及物質代謝的正常進行，導致種子發(fā)芽率降低。同時，柳枝稷發(fā)芽指數受抑制的程度明顯大于發(fā)芽率(表1)，發(fā)芽指數的降低，將導致發(fā)芽時間延長，出苗延后，嚴重影響柳枝稷對地上和地下資源的競爭能力[18]。因此，高密度的雜草會產生強烈化感效應影響柳枝稷發(fā)芽，在田間生產中應采取一定措施保證其順利出苗。

受體植物對化感作用的響應在幼苗生長期往往比種子萌發(fā)期更敏感[14]。在本研究中，白草、賴草、硬質早熟禾對柳枝稷胚根和胚芽長度均表現出抑制作用，尤其對胚根長度的影響最為明顯。這是由于牧草種子萌發(fā)早期根部生長旺盛，而通常生長最旺盛的部位更易受到脅迫因子的影響[19]。因此，化感作用作為一種脅迫因子，對柳枝稷胚根長度的影響大于其它部位。胚根和胚芽的伸長受到影響，加之發(fā)芽率的降低，必然導致幼苗生物量的減少(圖1)。然而，豬毛蒿浸提液在低濃度下表現出促進胚根和胚芽長度的作用，這表明其浸提液中某種或某幾種化感物質的組合可以起到促進作用。目前，已知豬毛蒿植株體內水溶性化合物包括肉桂酸、阿魏酸、鄰羥基苯甲酸、香草酸、龍膽酸、咖啡酸和原兒茶酸等[20]。據報道，低濃度的阿魏酸對棉花等作物的幼苗生長具有促進作用[21]。

本研究中，4種雜草地上部分浸提液對柳枝稷種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用均強于根系，這種結果可能如Turk 等[22]指出的，水溶性植物毒性物質主要來源于植物地上部，通過莖葉淋溶、揮發(fā)等方式進行化感表達。化感表達的方式包括：影響激素的合成和利用，影響礦物質吸收、膜的透性和蛋白質的合成，改變受體植物細胞的分裂、伸長和亞顯微結構，進而影響受體植物組織生長和發(fā)育[23]。同時，雜草的化感作用隨著浸提液濃度的提高而逐漸增強，即表現出一定的濃度效應。這種濃度效應可能是由于質量濃度的變化導致化感物質的作用位點發(fā)生轉移，作用位點與質量濃度之間的關系有待于進一步研究證實。

綜上所述，伴生雜草白草、賴草、硬質早熟禾和豬毛蒿對柳枝稷的化感作用在不同草種間、部位間和濃度間存在差異。但在高濃度下4種雜草浸提液對柳枝稷的發(fā)芽和幼苗生長均表現出較高的抑制率，在生產實踐中應加強雜草管理，預防造成損失。目前，柳枝稷自身的化感作用研究較多，而雜草與柳枝稷間的化感作用研究較為缺乏，對于雜草的化感物質具體成分的研究報道更少，上述問題有待于進一步研究驗證。

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Study on Allelopathy Effect of Four Different Weed Extract on Seed Germination of Switchgrass (Panicumvirgatum)

GAOYang1，ANYu2，XUAnkai1，WANGZhifeng1，WANGDuojia1，RENWei1，YUHongzhu1，LUANBoyu1

(1.Jilin Academy of Agricultural Sciences,Changchun 130124,China； 2.Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Changchun Jilin 130102,China)

Experimental bioassay method was adopted to measure allelopathy effects of extract at different concentrations from aerial part and root ofPennisetumflaccidum,Leymussecalinus,PoasphondylodesandArtemisiascopariato seed germination and seedling growth of switchgrass (Panicumvirgatum).The study will provide significant reference to reveal the interaction mechanism between switchgrass and native weeds in the process of cultivation.The results showed thatPennisetumflaccidum,LeymussecalinusandPoasphondylodesextract at different concentrations suppressed germination and seedling growth of swicthgrass, especially for the germination index, coleoptile length and seedling biomass per plant.Their inhibition effects effect of the aerial part was stronger than that of the root.Under the treatment of 0.1 g/mL aerial part extract of the three kinds of weed, the coleoptile length of switchgrass was reduced by 81.13%,86.42% and 81.13% respectively.However,A.scopariaextract showed small inhibition effect at low concentration, and even increased the radicle and coleoptile length of switchgrass,which indicated some promote allelochemicals in the extract. The synthetical effects of the above four kinds of weed extract at the concentration of 0.1 g/mL were -5.89,-6.17,-5.17 and -6.15.To conclude,there were differences among species and concentrations in the allelopathy of associated weeds to switchgrass.Therefore,different prevention measures according to the different species and density should be taken to ensure the growth of switchgrass.

weed extract; switchgrass; germination index; seedling biomass

2017-02-16

國家重點研發(fā)計劃課題(2016 YFC 0500606)；吉林省農業(yè)科學院博士后啟動基金資助項目；現代農業(yè)產業(yè)技術體系資助項目(CARS-35-02)；公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201303060、201403048-4)；國家自然科學基金資助項目(41401102、41601053)。

高 陽(1985—)，女，河北容城人；助理研究員，博士，主要從事牧草育種和栽培生態(tài)研究工作；E-mail：gaoyang2302@126.com。

徐安凱(1959—)，男，吉林蛟河人；研究員，博士，主要從事牧草育種和種質資源研究工作；E-mail：xuankai0167@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.020

S 543+.9

A

1001-4705(2017)08-0020-06