云南松種子發(fā)芽對溫度和生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)

， ， ， ， ， ，

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 云南 昆明 650224)

云南松種子發(fā)芽對溫度和生長調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)

楊文君，李蓮芳，汪亞愈，歐亞，凌莉芳，徐婷婷，吳思明

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 云南 昆明 650224)

為了解溫度和GA3、IBA不同水平及其組合對云南松(Pinusyunnanensis)種子發(fā)芽的影響，采用L9(34)正交設(shè)計進(jìn)行外源激素浸種后置于不同溫度條件下的發(fā)芽實驗。結(jié)果表明，不同處理組合種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)分別為66.0%～86.0%、14.0%～29.3%、7.9～11.7 d和3.3～5.6粒/d，處理組合間此4項指標(biāo)具有顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)的差異。溫度是影響種子發(fā)芽的主導(dǎo)因子，19.6 ℃提高種子發(fā)芽率。溫度和GA3的不同水平對云南松種子發(fā)芽指標(biāo)具有顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)的差異影響，0.10 g/L的GA3溶液浸種促進(jìn)種子發(fā)芽。GA3、IBA和溫度的兩兩交互作用對發(fā)芽指標(biāo)影響較為復(fù)雜，特定條件下對發(fā)芽指標(biāo)的交互效應(yīng)不同。

云南松； 種子； 發(fā)芽； 溫度； 外源激素

云南松(Pinusyunnanensis)，屬松科(Pinaceae)松屬的常綠針葉樹種，高大喬木，是中國西南地區(qū)特有樹種之一，也是構(gòu)建云南省森林面積最大的鄉(xiāng)土樹種[1-2]。云南松具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐季節(jié)性干旱和貧瘠土壤的習(xí)性。云南松森林面積占云南省國土面積的29.98%，對云南的經(jīng)濟(jì)、社會和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有不可替代的重要作用[2-4]。從20世紀(jì)70年代開始，大面積云南松天然林的逆向選擇采伐，導(dǎo)致其森林質(zhì)量降低、林分和林地退化等現(xiàn)象，形成大面積天然更新的低質(zhì)低效次生林，此類林分必須通過人為干預(yù)方可實現(xiàn)有效地恢復(fù)其質(zhì)量和產(chǎn)量，優(yōu)質(zhì)高效人工林培育是實現(xiàn)提高林分質(zhì)量的重要途徑之一。

壯苗培育是實現(xiàn)人工林優(yōu)質(zhì)高效培育目標(biāo)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，種子發(fā)芽則是壯苗培育的必要過程和基礎(chǔ)。適宜的溫度和水分是影響種子發(fā)芽的關(guān)鍵因子[5-6]。因此，探索云南松種子發(fā)芽最佳溫度，是云南松壯苗培育的重要技術(shù)措施之一。外源激素是與植物體內(nèi)分泌激素具有相似生理和生物學(xué)效應(yīng)的植物生長調(diào)節(jié)劑[7]，吲哚丁酸(Indole-3-Butytric acid；IBA)是其中之一，具有提高發(fā)芽率的功效[8]。已有研究指出，低濃度的IBA促進(jìn)云南松苗木的生長[9-13]，但其對云南松種子發(fā)芽的研究較少。赤霉素與IBA類似，也是一種人工合成的植物生長調(diào)節(jié)劑，能打破種子休眠，促進(jìn)種子發(fā)芽[14]。龔永尉等指出，0.10 g/L的GA3浸泡鶴望蘭(Strelitziareginae)種子能明顯提高其發(fā)芽率[15]；張薇等[16]采用L9(34)正交設(shè)計開展IAA、GA3和IBA的發(fā)芽試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，GA3具有促進(jìn)云南松種子發(fā)芽的作用。本實驗采用L9(34)正交設(shè)計，將GA3和IBA不同濃度溶液浸泡的云南松種子置于不同溫度下開展發(fā)芽試驗，了解溫度和外源激素的不同水平及其組合對云南松種子發(fā)芽的影響，獲得適宜云南松種子發(fā)芽的最佳溫度及其與外源激素浸種促進(jìn)種子發(fā)芽的溶液濃度組合，為該樹種壯苗培育提供最佳溫度或季節(jié)選擇及GA3和IBA溶液浸種的科學(xué)依據(jù)。

1 材 料

云南松種子采自云南省宜良縣祿豐村林場的尖山林區(qū)，種子的凈度和千粒重分別為90.7%和17.16 g；GA3和IBA為分析純的粉劑。實驗于西南林業(yè)大學(xué)森林培育實驗室的PQX-300 A型多段可編程人工氣候箱內(nèi)開展。播種容器為孔穴直徑6 cm×深11 cm的穴盤；基質(zhì)按森林土∶珍珠巖=1∶1的配比配制。實驗期間，實驗室晝夜溫度在(17±2)℃～(23±2)℃之間。

2 實驗內(nèi)容及方法

實驗包括溫度(A)、GA3(B)和IBA(C)共3個因素，每因素設(shè)3個水平(表1)。根據(jù)設(shè)定的因素水平，采用L9(34)正交設(shè)計，并增加清水浸種(ck1，2 h)和不浸種(ck2)于室溫發(fā)芽2個對照，共11個處理組合，每個處理組合播種10個孔穴，每穴播5粒種子，即每處理組合播種50粒種子，3次重復(fù)，共計播種1 705粒。

實驗前1周用75%的酒精每隔2 d對人工氣候箱進(jìn)行消毒，連續(xù)消毒3次后密封5 d待用；基質(zhì)在100 ℃烘箱內(nèi)高溫烘烤3 h，自然冷卻后裝入穴盤內(nèi)備用。種子用紗布包裹浸泡于0.5%的高錳酸鉀溶液消毒30 min后，清水沖洗干凈，按實驗設(shè)計于2種激素配制成的混合溶液中浸泡2 h，取出播種。

表1 實驗的因素水平表

水平因 素A?溫度(℃)B?赤霉素(g/L)C?吲哚丁酸(g/L)119．60．050．05223．00．100．10328．00．150．15

播種第5天種子開始發(fā)芽，每天觀測種子發(fā)芽數(shù)，第19天發(fā)芽結(jié)束。根據(jù)每天的記錄結(jié)果，計算每個處理組合的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)。數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件進(jìn)行整理和分析；若方差分析結(jié)果呈現(xiàn)顯著或極顯著的差異，則進(jìn)一步采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較[17]。發(fā)芽指標(biāo)采用以下公式計算：

發(fā)芽率(%)=n/N×100%；發(fā)芽勢(%)=N0/N×100%；平均發(fā)芽時間(d)=∑Gt/Dt/n；發(fā)芽指數(shù)(粒/d)=∑(Gt/Dt)(式中，n為測定時間內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)；N為置床的種子數(shù)；N0為日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時正常發(fā)芽的種子數(shù)；n0為發(fā)芽后霉變或死亡的幼苗數(shù)；Gt為第t天正常發(fā)芽的種子數(shù)；Dt為與Gt相應(yīng)發(fā)芽的天數(shù))。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同水平組合對種子發(fā)芽的影響

云南松種子不同處理組合的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及平均發(fā)芽時間分別為66.0%～86.0%、14.0%～29.3%、3.3～5.6粒/d和7.9～11.7 d(表2)，處理組合間此4個指標(biāo)呈現(xiàn)顯著或極顯著的差異(p發(fā)芽率=0.011<0.05，p發(fā)芽勢=0.027<0.05，其余指標(biāo)p≈0.000<0.01)。1) 處理組合1(溫度19.6 ℃、0.05 g/L的GA3、0.05 g/L的IBA)、處理組合2(溫度為19.6 ℃，0.10 g/L的GA3、0.10 g/L的IBA)、處理組合3(溫度19.6 ℃、0.15 g/L的GA3、0.15 g/L的IBA)、處理組合5(溫度為23.0 ℃、0.10 g/L的GA3、0.15 g/L的IBA)、處理組合10(室溫，清水浸種)和處理組合11(室溫，不浸種)的發(fā)芽率顯著地高于處理組合6，最高的為處理組合2和處理組合5(86.0%)；2) 處理組合2、處理組合3和處理組合10的發(fā)芽勢顯著地高于處理組合7(溫度28.0 ℃、0.05 g/L的GA3、0.15 g/L的IBA)和處理組合9(溫度28.0 ℃、0.15 g/L的GA3、0.10g/L的IBA)，最高的為處理組合3(29.3%)的；3) 處理組合8(溫度28.0 ℃、0.10 g/L的GA3、0.05 g/L的IBA)和處理組合10的發(fā)芽指數(shù)極顯著地高于處理組合7，最高的為處理組合10(5.6粒/d)；4) 處理組合8～11的平均發(fā)芽時間極顯著地短于處理組合1，最短的為處理組合10(7.9 d)(表2)。不同GA3和IBA濃度混合溶液處理的云南松種子于不同溫度條件下發(fā)芽，對發(fā)芽4個指標(biāo)產(chǎn)生顯著和極顯著影響的結(jié)果，表明試驗3個因素不同水平組合可改變云南松種子發(fā)芽過程和指標(biāo)的高低，即通過此3個因素適宜水平組合可提高種子發(fā)芽性狀。

表3 因素水平的極差分析

指標(biāo) 極差值(R) 因子主次順序 優(yōu)水平 ABCB×C(主→次)ABC優(yōu)處理組合發(fā)芽率(%)12．96．23．84．0A>B>B×C>CA1B2C1A1B2C1發(fā)芽勢(%)8．25．10．44．4A>B>B×C>CA1B3C2A1B2C2平均發(fā)芽時間(d)1．61．10．71．4A>B×C>B>CA1B1C1A1B1C1發(fā)芽指數(shù)(粒/d)0．20．80．40．8B×C>B>C>AA3B2C2A3B2C2

表2 不同處理組合的種子發(fā)芽指標(biāo)統(tǒng)計

處理組合發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(%)平均發(fā)芽時間(d)發(fā)芽指數(shù)(粒/d)185．3±4．1a20．7±4．6ab11．7±0．3C3．8±0．3BC286．0±6．9a27．3±8．1a10．7±0．2B4．2±0．3B385．3±6．11a29．3±9．0a10．0±0．3AB4．4±0．4B482．0±7．2ab21．3±1．2ab10．3±0．5AB4．1±0．5B586．0±6．0a22．0±2．0ab11．0±0．5B4．1±0．4BC683．3±7．0ab21．3±6．1ab11．1±1．6B4．0±0．9BC766．0±9．2c14．0±2．0b10．8±0．7B3．3±0．6C880．0±7．2ab22．0±4．0ab8．0±0．7A5．3±0．9A972．1±7．2b16．7±4．6b8．9±0．4A4．2±0．4B1085．3±4．2a28．7±2．3a8．7±0．2A5．6±0．2A1184．7±1．2a21．3±4．2ab9．9±1．4A5．1±0．1AB

3.2 影響種子發(fā)芽的主要因子及其優(yōu)水平組合

溫度是影響云南松種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和平均發(fā)芽時間的主導(dǎo)因子(發(fā)芽率：A>B>B×C>C，發(fā)芽勢：A>B>B×C>C，平均發(fā)芽時間：A>B×C>B>C，發(fā)芽指數(shù)：B×C>B>C>A)，而GA3和IBA的交互作用是影響發(fā)芽指數(shù)的主導(dǎo)因素(表3)。發(fā)芽率和發(fā)芽勢的優(yōu)水平組合均為A1B2C1(GA3和IBA分別為0.10 g/L和0.05 g/L于19.6 ℃溫度發(fā)芽的)，平均發(fā)芽時間的則為A1B1C1(GA3和IBA分別為0.05 g/L和0.05 g/L于19.6 ℃發(fā)芽的)，發(fā)芽指數(shù)的是A3B2C2(GA3和IBA分別為0.10 g/L和0.10 g/L于28.0 ℃發(fā)芽的)，其中發(fā)芽勢和平均發(fā)芽時間的理論優(yōu)水平組合出現(xiàn)于試驗中，但與實際最高的處理組合不一致，可能是因素水平間的交互作用影響引起的；其余2個指標(biāo)的理論優(yōu)水平組合未在試驗中出現(xiàn)(表3)，原因與發(fā)芽勢和平均發(fā)芽時間相同或正交設(shè)計為部分實驗造成的。

3.3 各因素的水平對發(fā)芽性狀的影響

溫度的不同水平對云南松種子的發(fā)芽率和平均發(fā)芽時間具有極顯著的差異影響(p發(fā)芽率=0.002<0.01，p平均發(fā)芽時間≈0.000<0.01)，溫度為19.6 ℃和23.0 ℃的發(fā)芽率極顯著地高于28.0 ℃(85.6%和83.8% vs.72.7%)，平均發(fā)芽時間則是28.0 ℃的極顯著地短于19.6 ℃和23.0 ℃(9.2 d vs.10.8 d)；不同濃度的GA3也極顯著地影響平均發(fā)芽時間(p平均發(fā)芽時間=0.009<0.01)，GA3濃度為0.05 g/L和0.10 g/L的平均發(fā)芽時間(9.0，10.0 d)極顯著地短于0.15 g/L(10.9 d)；不同溫度和GA3的水平顯著地影響種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)(p發(fā)芽勢=0.014<0.05，p發(fā)芽指數(shù)=0.025<0.05)，即19.6 ℃的發(fā)芽勢顯著地高于28.0 ℃的(發(fā)芽勢：25.8% vs.17.6%)，GA30.10 g/L的發(fā)芽指數(shù)顯著高于0.05 g/L的(發(fā)芽指數(shù)：4.5粒/d vs.3.7粒/d；圖1和圖2)。說明云南松種子的發(fā)芽對溫度較為敏感，隨著溫度的升高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢降低，因此，溫度為19.6 ℃有利于云南松種子發(fā)芽；高溫可縮短種子的發(fā)芽時間。種子的發(fā)芽指數(shù)在不同濃度的GA3中呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，說明0.10 g/L的GA3有效地促進(jìn)云南松種子發(fā)芽，進(jìn)而提高種子的發(fā)芽率，保證種子發(fā)芽的整齊性；平均發(fā)芽時間隨著GA3濃度的升高呈下降的現(xiàn)象，即高濃度的GA3溶液浸種延遲種子發(fā)芽。不同濃度的IBA對此4項指標(biāo)均未呈現(xiàn)顯著的差異影響，發(fā)芽指數(shù)隨IBA濃度的增加而下降，平均發(fā)芽時間隨其濃度的增加呈現(xiàn)先縮短后延長的趨勢，表明相對高濃度的IBA溶液浸種與GA3相同，延遲種子發(fā)芽。

圖1 發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨因素水平的變化

圖2 平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)隨因素水平的變化

圖3 因素水平的交互對GR的影響

3.4 因素交互作用對發(fā)芽指標(biāo)的影響分析

因素A、B和因素C兩兩間交互作用均對發(fā)芽的4個指標(biāo)具有極顯著的差異影響，因此，對其進(jìn)行交互作用分析。

3.4.1 因素水平交互作用對發(fā)芽率的影響

固定B因素的3個水平，當(dāng)B因素的水平由1增加至2時，A因素3個水平的折線均上升，即因素A的3個水平與B2相遇時，對發(fā)芽率為正的交互作用；但當(dāng)因素B的水平由2增加至3時，A因素的3個水平折線則均下降，表明A因素的3個水平與B3相遇時對發(fā)芽率為負(fù)的交互作用，即因素A和因素B不同水平間的交互作用相一致；同樣，固定因素C的3個水平，當(dāng)因素C的水平1增加至水平2時，除因素A的1水平外，2水平和3水平折線均下降，對發(fā)芽率為負(fù)的交互作用；當(dāng)因素C的水平2增加至水平3時，因素A的1水平和3水平折線下降，2水平的上升，即因素A的1水平和3水平在B2～B3區(qū)間對發(fā)芽率為負(fù)的交互作用，與1～2水平區(qū)間為正的交互作用(圖3)，表明A和C二者不同水平間，其交互作用對發(fā)芽率的影響不一致，A1和C2、A2和C3相交時，提高種子發(fā)芽的發(fā)芽率。與A和B的相同方法，固定因素B的3個水平，因素C的2水平和3水平與因素B的1～2水平區(qū)間為正的交互作用，與B因素的水平2～3區(qū)間為負(fù)的交互作用；A1與B的1～2水平和2～3水平交互作用先下降后上升(圖3)，也許是受其他因素的影響，有待進(jìn)一步研究因素A、B和因素C不同水平間的交互作用對發(fā)芽率影響的大小不一致，結(jié)合前述溫度(A)是影響發(fā)芽率的主導(dǎo)因子，GA3(B)則是次要因子，且因素B和因素C的負(fù)交互作用導(dǎo)致發(fā)芽率最高的組合分別是A1B2C2和A2B2C3。從圖3還可以看出，清水浸種(ck1，85.3%)的發(fā)芽率略高于不浸種的(ck2，84.7%)，與對照相比較，A因素中，僅A1、A2與B2及其與C2和C3的交互作用的發(fā)芽率高于ck1的；同樣，僅B2與C2和C3交互作用的發(fā)芽率高于ck1的。交互作用及其與對照分析表明，19.6 ℃和23.0 ℃下，0.10 g/L的GA3及0.10 g/L和0.15 g/L的IBA單獨(dú)或混合浸種可相對于清水浸種提高種子發(fā)芽率。因此，提高云南松種子發(fā)芽率的外源激素浸種具有嚴(yán)格的濃度要求。

3.4.2 因素水平交互作用對發(fā)芽勢的影響

與發(fā)芽率相同進(jìn)行因素水平交互作用對發(fā)芽勢影響的分析(圖4)，因素A的3個水平與B2相遇時，對發(fā)芽勢為正的交互作用，因素B由水平2增加至3時，僅因素A1表現(xiàn)為正的交互作用，2水平為負(fù)的交互作用，表明在19.6 ℃溫度下發(fā)芽，隨GA3的濃度提高，發(fā)芽率尚有提高的可能。同樣，A1和A2與因素C的水平1～3區(qū)間相遇時，均為正的交互作用，而A3則為負(fù)的交互作用，即28.0 ℃溫度下發(fā)芽，IBA溶液浸種降低發(fā)芽勢，即導(dǎo)致發(fā)芽不整齊。與前面的相同，C1、C2隨因素B的水平1～2～3區(qū)間，先上升后降低，即因素C的此2水平與B1～B2間發(fā)芽勢表現(xiàn)為正的交互作用，與B2～B3間為負(fù)的交互作用；C3的發(fā)芽勢隨B因素水平的增加而增大，即0.15 g/L的IBA隨著GA3濃度提高，發(fā)芽勢也隨著提高，指出在實驗的濃度范圍內(nèi)，發(fā)芽隨2種外源濃度的相互升高而趨于整齊一致。ck1的發(fā)芽勢(28.7%)明顯高于ck2的(21.3%)，即雖然清水浸種提高發(fā)芽率的作用有限，但可明顯促進(jìn)發(fā)芽的整齊一致；僅A1與B3和C3及B3與C3交互作用的發(fā)芽勢高于ck1(圖4)，表明19.6 ℃溫度下發(fā)芽時，相對高濃度(0.15 g/L)的GA3和IBA單獨(dú)或混合浸種可提高云南松種子發(fā)芽的發(fā)芽勢，即促進(jìn)種子發(fā)芽的整齊性。

圖4 因素水平的交互對發(fā)芽勢的影響

圖5 因素水平交互對平均發(fā)芽時間的影響

圖6 因素水平間的交互對發(fā)芽指數(shù)的影響

3.4.3 因素水平間交互作用對平均發(fā)芽時間的影響

與發(fā)芽率和發(fā)芽勢相同的方法分析交互作用對平均發(fā)芽時間的影響(圖5)，A1的平均發(fā)芽時間與隨B1～B3的增加而降低(負(fù)的交互作用)，即19 ℃下發(fā)芽，隨著GA3濃度的提高，加速種子發(fā)芽(時間縮短)，A2則相反，隨B1～B3的增加而發(fā)芽時間延長；A3與B2相遇時，發(fā)芽時間最短，與B的其余2個水平相遇時，平均發(fā)芽時間增長，表明23.0 ℃下發(fā)芽，0.10 g/L的GA3浸種，可縮短云南松種子的發(fā)芽時間。A1與C的3個水平交互作用對平均發(fā)芽時間的影響同其與B的相一致，同樣A3與C的類似于A2與B的；A2的則類似于A3與B的。同樣的方法分析B和C不同水平交互作用對平均發(fā)芽時間的影響(圖4)，C1和B2的交互作用縮短發(fā)芽時間， C1與B的其余2個水平則提高平均發(fā)芽時間；C2和C3與B2相遇時，提高平均發(fā)芽時間，與B的其余2水平相遇時降低平均發(fā)芽時間。ck1的平均發(fā)芽時間(7.9 d)短于ck2的(8.7 d)，與發(fā)芽率的結(jié)果相一致，清水浸種促進(jìn)云南松種子發(fā)芽的整齊一致；A1與B2和C1及B1與C2交互作用的平均發(fā)芽時間與ck1的相差不大，表明置于28.0 ℃溫度下發(fā)芽，0.05 g/L的IBA和0.10 g/L的GA3混合溶液或清水浸種可縮短種子的發(fā)芽時間。

3.4.4 因素水平間交互作用對發(fā)芽指數(shù)的影響

與前述3個指標(biāo)相同的方法分析因素水平交互作用對發(fā)芽指數(shù)的影響(圖5)，A1的發(fā)芽指數(shù)隨B1～B3的變化而提高，即19.6 ℃溫度下發(fā)芽，隨著GA3濃度的提高，每天發(fā)芽的粒數(shù)增加，與此溫度下隨GA3濃度提高發(fā)芽時間縮短(圖5)相一致；A2與A1的相反，A2與B2相遇時，發(fā)芽指數(shù)增加，與其余2水平相遇時則發(fā)芽指數(shù)降低。A1隨C1～C3的增加而發(fā)芽指數(shù)提高，A3則與A1的相反，A2類似A3與B的3個水平，但變化幅度相對較小。C和B因素之間(圖6)，C1和B2相遇時，發(fā)芽指數(shù)提高，與其余2水平相遇時則發(fā)芽指數(shù)降低，C2與B的3個水平相遇時，對發(fā)芽指數(shù)無明顯的影響，C3的發(fā)芽指數(shù)則隨B因素水平的增加而提高。同樣，ck1的發(fā)芽指數(shù)(5.6粒/d)高于ck2的(5.1粒/d)，且無因素水平交互作用的發(fā)芽指數(shù)高于ck1的，表明清水浸種可提高云南松種子發(fā)芽指數(shù)。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

采用L9(34)正交設(shè)計，應(yīng)用GA3和IBA溶液對云南松種子浸種后于19.6，23.0 ℃和28.0 ℃下開展發(fā)芽試驗。結(jié)果表明，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間和發(fā)芽指數(shù)分別為66.0%～86.0%、14.0%～29.3%、7.9～11.7 d和3.3～5.6粒/d，處理組合間此4個指標(biāo)具有顯著或極顯著的差異(p發(fā)芽率=0.011<0.05，p發(fā)芽勢=0.027<0.05，p平均發(fā)芽時間≈0.000<0.01和p發(fā)芽指數(shù)≈0.000<0.01)。溫度是影響種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均發(fā)芽時間的主導(dǎo)因子，發(fā)芽指數(shù)主要受GA3和IBA的交互作用影響。溫度、GA3和IBA的不同水平對4個發(fā)芽指標(biāo)的影響不一致。GA3、IBA和溫度的兩兩交互作用對發(fā)芽4個指標(biāo)的影響較為復(fù)雜，特定溫度條件下，GA3和IBA適宜濃度單獨(dú)或混合處理種子，可促進(jìn)其發(fā)芽的整齊一致。19.6 ℃下發(fā)芽能提高云南松種子發(fā)芽率，高溫雖然縮短種子的發(fā)芽時間，但降低發(fā)芽率。清水或0.10 g/L的GA3浸種提高種子發(fā)芽率和促進(jìn)發(fā)芽的整齊性。

4.2 討 論

溫度是植物種子發(fā)芽和出苗的基本條件，溫度過高或過低均影響種子的萌發(fā)[18]。本實驗中，溫度是影響云南松種子發(fā)芽的主導(dǎo)因子，19.6 ℃條件下提高發(fā)芽率，且19.6～23.0 ℃發(fā)芽環(huán)境是云南松種子發(fā)芽的較佳溫度，符合溫度對種子發(fā)芽的普遍規(guī)律，并與張躍敏等[6]、周安佩等[19]的試驗結(jié)果基本一致。豐富了溫度對種子發(fā)芽的資料；然而，此結(jié)論與倪廣艷等[20]對25～28 ℃提高金鐘騰(Merremiaboisiana)發(fā)芽指標(biāo)的研究結(jié)果不一致。葉景學(xué)等[21]在不同溫度下采用GA3處理醉蝶花(CleomeSpinosa)種子的結(jié)果與倪廣艷等相一致，也許與種類和研究因素的組合不同有關(guān)。

植物生長調(diào)節(jié)劑的種類繁多且作用對不同物種效果也不盡相同，種子發(fā)芽中運(yùn)用植物生長調(diào)節(jié)劑的研究也有較多[10-11,14-16,19-24]。結(jié)果表明，適宜濃度的GA3或清水浸種促進(jìn)云南松種子發(fā)芽和縮短發(fā)芽時間，IBA對云南松種子發(fā)芽影響較小或負(fù)效應(yīng)，與張薇等[16]采用L9(34)正交設(shè)計進(jìn)行IAA、GA3和IBA混合溶液浸種發(fā)芽的結(jié)果類似，但與于國棟等[22]的研究結(jié)果不一致，其原因是否與因素的組合及其交互作用有關(guān)，有待進(jìn)一步的試驗研究。本實驗結(jié)果表明，0.10 g/L的GA3有效地促進(jìn)云南松種子發(fā)芽，但高濃度的GA3溶液浸種延遲種子發(fā)芽，此結(jié)論與楊陽等[23]和王勝等[24]研究GA3對沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)種子萌發(fā)影響的結(jié)果相似，即低濃度的GA3浸種對種子發(fā)芽具有促進(jìn)作用，但高濃度則具有輕微抑制效應(yīng)；楊陽等[23]和王勝等[24]研究表明，GA3處理沙冬青種子的最佳濃度為0.20 g/L，與本研究的不一致，可能與物種和因素及其水平組合的不同有關(guān)。

種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的優(yōu)水平組合在實驗中均未出現(xiàn)，發(fā)芽勢和平均發(fā)芽時間的優(yōu)水平組合雖然在實驗中出現(xiàn)，但與實際值最高的有不完全一致，這與實驗中的交互效應(yīng)和正交設(shè)計為部分實驗有關(guān)，因此需要進(jìn)一步開展優(yōu)水平組合的試驗實施，以證明本研究理論優(yōu)水平組合的可靠性。

[1]中國森林編寫委員會.中國森林(第2卷：針葉林)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1999:971-985.

[2]云南森林編寫委員會.云南森林[M].北京：中國林業(yè)出版社,1985:125-127.

[3]楊永祥,戰(zhàn)鐵錚,白沙林.云南松林分系統(tǒng)的形成與演變[J].林業(yè)科學(xué),1991,27(3):199-209.

[4]段旭,李根前,李蓮芳.不同水分控制對云南松幼苗生長及生理特性的影響[J].種子,2013,32(3):75-78.

[5]孫時軒.造林學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990.

[6]張躍敏,李根前,李蓮芳,等.溫度和濕度對云南松種子發(fā)芽的影響[J].陜西林業(yè)科技,2010(4):1-4.

[7]黃帥.嘌呤型化合物的合成及植物生長調(diào)節(jié)活性測試[D].太原理工大學(xué),2007.

[8]汪進(jìn),薛玉,王化南,等.吲哚丁酸酯類的合成及其生物活性研究[J].黑龍江大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報,1998(1):113-116.

[9]孫昂,李蓮芳,段安安,等.云南松苗木生長對水肥和IBA的響應(yīng)試驗[J].西部林業(yè)科學(xué),2013(5):87-92.

[10]郭樑,李蓮芳,孫昂,等.遮蔭、微波輻射和IBA浸種對云南松苗木生長的影響[J].福建林業(yè)科技,2014(3):100-105.

[11]蘇檸,張薇,王慷林,等.微波輻射和IBA浸種對云南松幼苗生長的影響[J].種子,2015,34(6):69-72.

[12]鄭書綠,鮑雪纖,李蓮芳,等.云南松苗木生長對施肥和水分等多因素的響應(yīng)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(8):114-118.

[13]張薇,王文俊,李蓮芳,等.施肥及噴施B-Y 2和IBA對云南松苗木芽萌發(fā)和穗條產(chǎn)量的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015(6):66-71.

[14]高春智,何炎紅,田有亮,等.不同濃度赤霉索浸種對樟子松種子萌發(fā)的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012,33(3):67-71.

[15]龔永尉,王遠(yuǎn)麗,宋勃鵬,等.赤霉素浸種對鶴望蘭種子發(fā)芽率的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2016(3):84-85.

[16]張薇,王文俊,李蓮芳,等.外源激素浸種對云南松種子發(fā)芽的影響[J].種子,2015,34(4):1-4.

[17]郝黎仁,樊元,郝哲歐,等.SPSS實用統(tǒng)計分析[M].北京:中國水利水電出版社,2002:280-288.

[18]韓麗娟,馬爽,王光野.不同溫度對木蘭種子萌發(fā)的影響[J].長春師范學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版),2010(8):79-82.

[19]周安佩,李蓮芳,劉東玉,等.發(fā)芽環(huán)境、微波輻射和激素浸泡對云南松種子發(fā)芽的影響[J].種子,2012,31(9):89-92.

[20]倪廣艷,王昌偉,彭少麟.不同溫度處理對金鐘藤種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)環(huán)境,2005(6):898-900.

[21]葉景學(xué),張廣臣,楊朔,等.GA3和溫度對醉蝶花種子發(fā)芽的影響[J].種子,2012,31(8):84-85.

[22]于國棟,李蓮芳,孫昂,等.微波輻射和IBA浸種對云南松種子發(fā)芽的影響[J].種子,2014,33(5):8-12.

[23]楊陽,劉秉儒,賈倩民,等.赤霉素對干旱脅迫下沙冬青種子萌發(fā)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(5):271-275.

[24]王勝,丁雪梅,尹金珠,等.赤霉素浸泡和鹽堿地播種對沙冬青、金葉蕕和化香樹種子萌發(fā)的影響[J].山東林業(yè)科技,2016(2):6-11.

Effects of Temperature and Exogenous Hormone Presoaking Seeds on Seed Germination ofPinusyunnanensis

YANGWenjun,LILianfang,WANGYayu,OUYa,LINGLifang,XUTingting,WUSiming

(Forestry College of Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,China)

In order to understand effects of different temperature and GA3,IBA levels and their treatment combinations (TC) on seed germination traits ofPinusyunnanensis,the L9(34) orthogonal design was applied to implement germination experiment under different temperature conditions after exogenous hormones soaking seeds.The results showed that mean germination rates,germination energies,mean germination periods,and germination index were 66.0%-86.0%,14.0%-29.3%,9-11.7 d and 3.3-5.6 seed/d of different TC,respectively,with significant differences of the 4 parameters (p<0.05 orp<0.01) between the TC.Temperature was the pivotal factor effecting the seed germination,with 19.6 ℃ improve the GR.Different levels of the temperature and the GA3were significantly influenced.Germination parameters of the seeds (p<0.05 orp<0.01),the 0.10 g/L of GA3the solution soaking seeds was promoted seed germination.The interactions between the GA3,IBA and temperature on the germination parameters were more complex,and the interaction effect on germination parameters were different under different conditions.

Pinusyunnanensis; seed; germination; temperature; exogenous hormone

2017-03-10

國家級林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項目(項目批準(zhǔn)號[2015]26號)和國家自然科學(xué)基金項目(項目批準(zhǔn)號：31170585)共同資助。

楊文君(1993—)，女，云南昭通人；在讀碩士研究生，本科，研究方向：森林培育；E-mail：Maria325820@163.com。

李蓮芳(1964—)，女，云南墨江人；博士，教授，博士生導(dǎo)師；主要從事森林培育、林木遺傳育種及林學(xué)相關(guān)的教學(xué)和科研研究等工作；E-mail：llianf@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.010

S 791.257

A

1001-4705(2017)08-0010-07