桑天牛成蟲對植物氣味的行為反應

穆丹+陳雨萱+熊楠+江小蝶+徐夢如+朱鈞銳

摘 要：該研究利用Y型嗅覺儀測定了未交配桑天牛成蟲對7種寄主植物氣味的行為反應，以潔凈空氣為對照，研究植物揮發(fā)物對桑天牛行為的調控效應。結果表明：未交配的雄性桑天牛對桑樹氣味的選擇達到顯著水平（p<0.05），對旱柳氣味的選擇不明顯；未交配的雌性桑天牛對桑樹氣味的選擇達到極顯著水平（p<0.01），對旱柳氣味的選擇達到顯著水平（P<0.05）。7種試驗植物揮發(fā)物對未交配雌雄天牛的引誘趨勢：桑樹>旱柳>垂柳、白楊>榆樹、構樹>五角楓。綜合分析認為，植物揮發(fā)物在桑天牛對寄主植物選擇偏好時具有重要的行為導向作用。

關鍵詞：桑天牛；植物揮發(fā)物；行為反應；趨性

中圖分類號 S763.38 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）21-0025-03

桑天牛（Apriona germari Hope），屬鞘翅目天牛科，分布于全國各地，是一種害蟲。成蟲體長26～50mm，黑褐色，密被青棕或棕黃色絨毛。觸角絲狀，11節(jié)，第1、2節(jié)黑色，其余各節(jié)端半部黑褐色，基半部灰白色。鞘翅基部密布黑色光亮的顆粒狀突起，約占全翅長的1/4～1/3；翅端內、外角均呈刺狀突出。卵為橢圓形，長6～7mm，稍扁而彎，初乳白色后變淡褐色。幼蟲體長60～80mm，圓筒形，乳白色。頭黃褐色，大部縮在前胸內。腹部13節(jié)，無足，第1節(jié)較大略呈方形，背板上密生黃褐色剛毛，后半部密生赤褐色顆粒狀小點。蛹長30～50mm，紡錘形，初淡黃后變黃褐色，翅芽達第3腹節(jié)，尾端輪生剛毛。

桑天牛主要為害蘋果、梨、櫻桃、柑橘等果樹以及桑、柳、榆、楊、構等林木。成蟲食害嫩枝皮和葉；幼蟲于枝干的皮下和木質部內，向下蛀食，隧道內無糞屑，隔一定距離向外蛀1通氣排糞屑孔，排出大量糞屑。許多樹木因桑天牛蛀害，輕則樹勢衰弱，重則全株枯死；同時天牛的危害還造成了材質損害，給生產(chǎn)造成極大損失。近年來我省大力推廣退耕還林、綠色長廊等項目，桑樹、楊樹等面積迅速擴大，至今，安徽省楊樹面積已達66.67萬hm2以上，成為當今林業(yè)生產(chǎn)的重點。然而隨之而來的害蟲問題也日益突出，正成為林業(yè)生產(chǎn)的主要矛盾，而且又是薄弱環(huán)節(jié)。以天牛為主體的蛀干害蟲幾乎年年發(fā)生，威脅著造林成果的鞏固和經(jīng)濟效益以及生態(tài)效應的發(fā)揮。據(jù)調查，危害林木的天牛主要有4種，分別是桑天牛、光肩星天牛、星天牛和云斑天牛，其中桑天牛的個體數(shù)量占天牛總數(shù)量的96.3%，是危害林木的主要蛀干害蟲，是我國林業(yè)生產(chǎn)防治的重點[1]。

但由于桑天牛生活隱蔽，常用的噴、插、熏等防治措施很難實施和奏效。出孔活動的成蟲是桑天牛唯一裸露的蟲態(tài)，也是有明顯行為導向的蟲態(tài)。其行為導向是對嗜食寄主呈明顯的趨性，這一趨性的源動力在于滿足生殖活動對營養(yǎng)的需要。桑天牛必須補充營養(yǎng)才能達到性成熟，所以補充營養(yǎng)對桑天牛成蟲的繁殖起著決定性的作用[2]。取食不同的寄主對成蟲的生殖力有顯著影響，不同植物源對桑天牛成蟲補充營養(yǎng)的頻率存在顯著差異，研究桑天牛成蟲的取食偏好，為誘集捕殺桑天牛成蟲和引誘劑的開發(fā)奠定基礎[3]。桑天牛喜以構樹和桑樹為補充營養(yǎng)，在桑樹上孵化率最高，為95.8%；其次是楊樹和構樹，分別為95.2%和92.4%。取食桑樹和構樹枝條的桑天牛成蟲壽命也最長，且兩者之間無顯著差異[4]。

目前的防治方法主要集中在修剪除掉蟲枝、人工捕殺成蟲、人工殺卵、藥劑防治等方法，現(xiàn)利用害蟲對寄主植物的選擇進行害蟲行為的化學調控是防治害蟲的一條新途徑[5]。植物的氣味物質傳遞著有關昆蟲取食產(chǎn)卵及其他活動的信息，對昆蟲的行為反應起著關鍵的作用。本研究利用Y型嗅覺儀測定桑天牛成蟲對寄主植物揮發(fā)物的行為反應，比較了幾種植物氣味對桑天牛成蟲的引誘趨性，以期為利用植物揮發(fā)物防治桑天牛提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲與植物 桑天牛成蟲采自安徽省安慶市蓮湖風景區(qū)，分為未交配的雌性天牛和雄性天牛，桑天牛雌雄成蟲的主要區(qū)別在于：雄蟲腹部最末2節(jié)平直，觸角超出體長2～3節(jié)，雌蟲腹部最末2節(jié)向下彎曲，觸角較體略長。通過是否有交配斑區(qū)別交配情況。供試植物主要為桑樹、旱柳、垂柳、榆樹、五角楓、構樹和白楊，采集自安慶蓮湖風景區(qū)。

1.2 試驗儀器 實驗所用儀器為Y型嗅覺儀，2個選擇臂的夾角為75°，直臂長35cm，兩選擇臂長30cm，臂內直徑為6cm，選擇臂上方各連有一個味源瓶，用來盛放植物氣味源，再分別連接氣體流量計，蒸餾水加濕裝置，加有活性炭的空氣過濾裝置和吹氣泵。

1.3 處理設置 桑天牛雌雄成蟲對寄主植物氣味趨性的處理組合分別為：桑樹-對照（空氣）、旱柳-對照（空氣）、垂柳-對照（空氣）、榆樹-對照（空氣）、五角楓-對照（空氣）、構樹-對照（空氣）和白楊（空氣）。

1.4 試驗方法 由于桑天牛成蟲喜歡在晴朗高溫的天氣出來活動，為了避免溫度和光照對實驗的影響，實驗在27℃左右的實驗室進行，同時在Y型嗅覺儀的正上方放置一盞25W的白熾燈。測試前按實驗要求，將味源至于味源瓶中，然后通氣15min，使氣味充滿管道，以保證實驗結果的準確性[6]。試驗時兩臂光線均勻，管內氣流速度600mL/min。每次實驗只放一頭桑天牛進行行為選擇，每頭天牛只用一次。將每頭桑天牛小心的接進Y型嗅覺儀的直臂進口處，從試蟲進入管口開始計時，反應時間為6min，如果天牛進入選擇臂基部1/3處，記錄為該天牛對該臂氣味源作出選擇；如果被試天牛進入直臂8min后，仍不作出選擇，那么就結束對該天牛的行為觀察，且不計入結果中。每種味源供測試天牛數(shù)為20頭。每測試完一頭天牛就用洗滌劑將嗅覺儀各部分清洗干凈，再用蒸餾水沖洗，電吹風吹干后再用無水乙醇進行擦拭，然后才進行下一頭天牛測試，以消除干擾，提高實驗的準確性。

1.5 統(tǒng)計分析 行為和趨性數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進行卡方檢測。

2 結果與分析

2.1 未交配的雄性桑天牛成蟲對不同植物氣味的行為反應 未交配的雄性桑天牛成蟲對7種植物氣味的行為反應見圖1，當用潔凈空氣作對照時，未交配的雄性桑天牛對桑樹氣味的選擇達到顯著水平（p<0.05），而對五角楓則無明顯趨性。endprint

2.2 未交配的雌性桑天牛成蟲對不同植物氣味的行為反應 未交配的雌性桑天牛成蟲對7種植物氣味的行為反應見圖2，當用潔凈空氣作對照時，未交配的雌性桑天牛對桑樹氣味的選擇達到極顯著水平（p<0.01），對旱柳氣味的選擇達到顯著水平（p<0.05），對五角楓也無明顯趨性。

綜合圖1圖2可以看出未交配的雌雄桑天牛成蟲對7種寄主植物氣味的趨向性是相似的，大體趨勢為桑樹>旱柳>垂柳、白楊>構樹、榆樹>五角楓。

3 討論

自然界中昆蟲選擇補充營養(yǎng)的寄主行為活動一般是依靠昆蟲的視覺和嗅覺在環(huán)境中尋找適宜的植物[7]。在此過程中來自植物的氣味在整個識別過程中起著關鍵的作用，植物的氣味為其傳遞著有關攝食、產(chǎn)卵以及其他活動的可行性信息[8]。

桑天牛成蟲必須補充營養(yǎng)才能達到性成熟，而后才能交配產(chǎn)卵產(chǎn)生后代，它可以感知其補充營養(yǎng)植物的氣味，對該植物進行選擇。本實驗在Y型嗅覺儀中桑天牛成蟲對不同植物的氣味的行為反應不同，其中對桑樹氣味有明顯的趨向反應。當以潔凈空氣為對照時，桑樹氣味對未交配的桑天牛成蟲的引誘效果顯著高于空氣對照，而且這與桑天牛的性別無明顯的聯(lián)系，說明桑樹確實是桑天牛成蟲嗜食的寄主。由于桑天牛雌、雄成蟲均可被營養(yǎng)補充寄主吸引，這也意味著這些為桑天牛補充營養(yǎng)的寄主植物，為桑天牛雌、雄成蟲覓偶行為提供了平臺。

本實驗也從側面表明寄主植物的揮發(fā)性物質中可能存在某種或某些成分，在引誘桑天牛成蟲性成熟方面起著重要的作用[9]。但具體是什么成分還有待進一步的研究。另外還需考慮的一點是，桑天牛雌雄成蟲接受了充足的營養(yǎng)補充后完成了性成熟，而后進行交配，這時交配后的雌雄成蟲對寄主植物的選擇又是否會不同，這也需要進一步的研究。當然，本實驗只考察了植物氣味對桑天牛成蟲的行為反應，天牛成蟲趨向于補充營養(yǎng)物質的寄主的原因不只是寄主氣味在嗅覺上的吸引，還可能涉及到其他因素，如視覺、性信息素等[4]。前面講過桑天牛雌雄觸角明顯不同，雄性成蟲觸角長于雌性成蟲觸角，而觸角是昆蟲感受性信息素的主要器官，這說明桑天牛雌雄成蟲對寄主植物的選擇可能存在性別的影響作用[10]。

參考文獻

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（責編：張宏民）endprint