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    邊坡先鋒植物新銀合歡幼苗抗旱能力研究

    2017-11-18 19:54:53徐建霞王建柱李磊徐萌
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年18期
    關(guān)鍵詞:復(fù)水干旱脅迫

    徐建霞+王建柱+李磊+徐萌

    摘要:新銀合歡是水利水電工程邊坡修復(fù)中最常用的物種之一。以新銀合歡幼苗為試驗(yàn)材料,進(jìn)行盆栽控水自然干旱脅迫(停止?jié)菜?0 d及復(fù)水10 d處理,研究干旱脅迫對(duì)其生理生化特性的影響。結(jié)果表明,隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng),幼苗受害指數(shù)增大,葉綠素含量隨干旱程度的增加而呈減小的趨勢(shì);電導(dǎo)率、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量均有不同程度的升高;SOD、POD、CAT 3種酶活性的變化趨勢(shì)大致相同,整體呈現(xiàn)出先上升而后下降的趨勢(shì),相關(guān)性研究表明,三者之間呈極顯著正相關(guān)(P

    關(guān)鍵詞:新銀合歡;邊坡修復(fù);干旱脅迫;生理生化特性;復(fù)水

    中圖分類號(hào): X171.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2017)18-0134-05

    收稿日期:2016-05-16

    基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(編號(hào):51179094);國(guó)家科技支撐計(jì)劃(編號(hào):2012BAC06B02-04)。

    作者簡(jiǎn)介:徐建霞(1988—),男,貴州畢節(jié)人,碩士,主要從事恢復(fù)生態(tài)和生態(tài)工程方面的研究。E-mail:529438648@qq.com。

    通信作者:王建柱,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事恢復(fù)生態(tài)和生態(tài)工程方面的研究。E-mail:wangjianzhu@126.com。 水利水電工程在建設(shè)過程中由于開挖路塹、填筑路堤,不可避免地導(dǎo)致原生植被損毀,在公路兩旁出現(xiàn)了大面積的裸露邊坡[1-2],直接或間接引發(fā)諸多的生態(tài)環(huán)境問題,例如水土流失、邊坡大面積滑坡以及環(huán)境污染等。植被是庫(kù)區(qū)河岸帶和邊坡的重要組成部分,具有防止水土流失、綠化和美化河岸景觀、減少水體污染等多種功能[3]。但水電工程形成的邊坡環(huán)境往往比較惡劣,如長(zhǎng)期處于干旱狀態(tài)、土壤貧瘠甚至缺失等,使得大部分植物因難以適應(yīng)這種生境而無法正常生長(zhǎng),最終導(dǎo)致死亡。干旱脅迫是僅次于病蟲害對(duì)動(dòng)植物造成損失的第二大危害。干旱是影響植物和農(nóng)作物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要逆境因子[4-5],是導(dǎo)致植物體內(nèi)缺水而引起植物的形態(tài)特征、生理生化過程、酶等發(fā)生變化的重要因素[6]。因此,研究邊坡生態(tài)修復(fù)植被的生態(tài)適應(yīng)性,篩選出既抗旱又適于復(fù)雜多變條件下裸露邊坡生長(zhǎng)的最佳適生樹種尤為重要。

    新銀合歡(Leucaena leucocephala)屬薩爾瓦多型,別稱薩爾瓦多銀合歡,為豆科(Leguminosae)銀合歡屬(Leucaena)適生性強(qiáng)的多年生常綠喬木,主根發(fā)達(dá),有根瘤菌,可以固氮和提高土壤肥力,是理想的水土保持作物和木本綠肥植物,近年來在金沙江地區(qū)作為生態(tài)恢復(fù)初期的先鋒樹種取得了較為理想的效果[7-8]。目前銀合歡的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)成分及飼用[9]、根系生長(zhǎng)情況[10]以及對(duì)土壤理化性質(zhì)的改變[11]等方面,而對(duì)銀合歡苗木抗旱性的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)采用盆栽方法對(duì)新銀合歡耐旱潛力進(jìn)行研究,了解其抗旱機(jī)理、干旱適應(yīng)特點(diǎn),利用其特征與效率等方面的機(jī)制,為邊坡恢復(fù)引種及栽培提供指導(dǎo),以及為幼苗的前期管理提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    將新銀合歡小幼苗于2015年4月移栽于內(nèi)徑25 cm、高30 cm的塑料花盆中,供試土壤為三峽大壩香溪河邊坡所采集土壤,基本理化性質(zhì):全氮含量1.041 g/kg,有機(jī)質(zhì)含量 14.82 g/kg,全磷含量0.896 g/kg,pH值7.3(水土比為 1 ∶ 2.5)。依據(jù)全國(guó)第二次土壤普查對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)(表1),供試土壤有機(jī)質(zhì)含量處于中等偏低水平(級(jí)別4),氮含量處于中等水平(級(jí)別3),磷含量處于中等偏高水平(級(jí)別2)。供試土壤經(jīng)過充分混合,隨機(jī)分裝于花盆中。所有花盆均放在同一個(gè)溫棚隔間。待幼苗長(zhǎng)至16 cm左右時(shí),開始試驗(yàn)。采用自然干旱脅迫的方法,對(duì)待測(cè)苗木進(jìn)行控水處理,在試驗(yàn)當(dāng)天給新銀合歡幼苗澆足水分(水分為田間持水量的75%~85%),為干旱0 d(對(duì)照);之后用自然干旱脅迫的方法在停止?jié)菜?0、20、30、40、50 d及復(fù)水后10 d(相對(duì)應(yīng)的土壤含水量見表2)對(duì)處理幼苗進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。每組試驗(yàn)重復(fù)9株。

    1.2 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定及方法

    1.2.1 幼苗生長(zhǎng)和生物量的測(cè)定 用米尺對(duì)植株幼苗高度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量,并觀察記錄植株葉片生長(zhǎng)狀況、分枝等形態(tài)

    生長(zhǎng)特征。生物量的測(cè)定:將各植株和土壤分開,把根、莖、葉上的土壤洗凈、晾干,按根、莖、葉3部分存放。根、莖剪切成小塊后與葉各自分開放于烘干箱中先于105 ℃下殺青處理15 min,后置于65 ℃烘箱24 h烘干至恒質(zhì)量,取出在電子天平(精確度為0.000 1 g)上測(cè)干質(zhì)量。

    1.2.2 苗木生化指標(biāo) 參照李合生的方法測(cè)定新銀合歡幼苗抗旱性相關(guān)指標(biāo)[12],電導(dǎo)率的測(cè)定采用電解質(zhì)滲量法;葉綠素含量測(cè)定采用丙酮浸提法;可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法;游離氨基酸含量測(cè)定采用茚三酮溶液顯色法;SOD總活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定;POD總活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法;CAT總活性的測(cè)定采用紫外吸收法。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

    利用Excel 2007進(jìn)行各測(cè)定指標(biāo)的計(jì)算以及數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件采用單因素方差分析(one way ANOVA方法)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及多重比較,對(duì)不同干旱條件下新銀合歡幼苗生理生化指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析,設(shè)定顯著性水平α=0.05;采用Origin 8.1和Excel 2007繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫對(duì)新銀合歡幼苗株高的影響

    苗高是最直觀、最容易測(cè)定的形態(tài)指標(biāo)。在苗木生長(zhǎng)期間,適宜的水分是保證苗木正常生長(zhǎng)的重要條件,土壤水分和養(yǎng)分過高或過低都會(huì)影響苗木的正常生長(zhǎng)。由圖2可知,在同一生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi),干旱處理的新銀合歡幼苗株高均低于對(duì)照(干旱處理0 d),并隨著干旱天數(shù)的增加而呈明顯的下降趨勢(shì),且差異顯著(P<0.05)。endprint

    2.2 干旱脅迫對(duì)幼苗生物量的影響

    隨著干旱脅迫天數(shù)的增加,幼苗的總生物量呈遞減的趨勢(shì)。干旱0 d條件下總生物量最高(5.22 g),顯著高于除干旱10 d處理外其他處理

    2.3 干旱脅迫對(duì)幼苗葉綠素含量的影響

    葉綠體是植物光合作用過程中吸收光能的器官,其中葉綠素是葉綠體中的主要色素,直接參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過程,也是葉片功能持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短的重要標(biāo)志[13-14]。有研究表明,植物在受到干旱脅迫時(shí),葉綠素分解導(dǎo)致葉綠素含量相應(yīng)降低及葉綠索a/葉綠素b比值降低[15];因此,可以用葉綠素a/葉綠素b比值下降的程度來評(píng)定植株的抗旱性。隨著干旱脅迫的加劇,葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量、葉綠素a/葉綠素b均呈逐漸減小的趨勢(shì)。干旱30、40、50 d葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量均與干旱0、10、20 d,復(fù)水后10 d差異顯著(P0.05)(表4),說明在一定干旱條件下正常復(fù)水有利于增加葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量以及葉綠素a/葉綠素b的比值,使新銀合歡幼苗葉綠素恢復(fù)到較好的健康狀態(tài)進(jìn)行光合作用,減小其苗木的受害程度。

    2.4 干旱脅迫對(duì)幼苗電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸含量的影響

    植株電導(dǎo)率高低是判斷樹木營(yíng)養(yǎng)狀況好壞的一項(xiàng)重要指標(biāo),也是反映植株抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在正常澆水條件下(干旱處理0 d),新銀合歡幼苗電導(dǎo)率維持在0. 090 μS/cm左右,但隨著干旱天數(shù)的增加,電導(dǎo)率呈先增加后減小又增加的趨勢(shì)。在干旱50 d時(shí),植株電導(dǎo)率最高,為0.227 μS/cm,是干旱0 d條件下近2.5倍,與其他干旱組差異顯著

    隨著干旱天數(shù)的增加,土壤含水量降低,植株可溶性糖含量呈增加的趨勢(shì),在干旱40 d時(shí)含量最高,為 287.39 mg/g,干旱0 d時(shí)含量最低,為206.50 mg/g。干旱脅迫植株體內(nèi)可溶性糖含量總是顯著高于正常澆水組(干旱0 d)的可溶性糖含量(P0.05),但與其他處理組之間差異顯著(P

    游離脯氨酸是一種調(diào)節(jié)滲透的物質(zhì),許多植物能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞一定的含水量和膨壓,從而維持細(xì)胞的正常生理功能,特別是在植物處于逆境時(shí),體內(nèi)游離脯氨酸會(huì)大量積累[17]。本研究中,干旱脅迫植株體內(nèi)游離脯氨酸含量總體顯著高于正常澆水(干旱0 d)也證實(shí)了上述結(jié)論(表5)。隨干旱天數(shù)的增加,新銀合歡幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸含量呈先增加后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后10 d苗木游離脯氨酸含量下降,且與干旱50 d顯著差異(P<0.05)。說明干旱后復(fù)水,新銀合歡幼苗通過根系從土壤中吸收到水分,而幼苗為了調(diào)節(jié)自身體內(nèi)的滲透平衡,只能通過降低自身的滲透物質(zhì)含量如游離脯氨酸含量等來維持細(xì)胞的內(nèi)穩(wěn)態(tài),從而維持細(xì)胞的正常生理功能。

    2.5 干旱脅迫對(duì)幼苗抗氧化酶活性的影響

    超氧化物歧化酶(SOD)是需氧生物中普遍存在的一種含金屬酶,其活性與植物抗性密切相關(guān),較高的SOD活性是植物抵抗逆境脅迫的生理基礎(chǔ)。當(dāng)植株遭受干旱脅迫時(shí),其體內(nèi)SOD活性呈上升趨勢(shì)[18]。新銀合歡幼苗SOD總活性如圖2所示,隨干旱天數(shù)的增加,新銀合歡幼苗SOD總活性呈先增大后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后10 d SOD總活性與干旱 0 d 差異不顯著(P>0.05),與其余干旱組之間差異顯著(P<005)。研究結(jié)果說明復(fù)水降低了苗木SOD的總活性,植株幼苗的受害程度在減弱。

    在干旱脅迫條件下,植物一般通過增強(qiáng)體內(nèi)POD活性來分解或清除其體內(nèi)的超氧陰離子自由基及H2O2,起到防御活性氧或其他過氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的作用,從而避免植物遭受傷害,是植物體內(nèi)與SOD酶相似的另一種保護(hù)性酶[19]。干旱脅迫條件下新銀合歡幼苗POD總活性變化趨勢(shì)與SOD總活性變化趨勢(shì)相似,總體呈先增加后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后苗木體內(nèi)POD總活性下降,但與干旱50 d時(shí)的活性差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

    過氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)重要的抗氧化保護(hù)酶,屬于血紅蛋白酶,含有鐵,它能催化過氧化氫分解為水和分子

    氧。在干旱脅迫條件下,水分的缺失可誘導(dǎo)增強(qiáng)植物葉片內(nèi)CAT的活性,加速對(duì)H2O2的分解,進(jìn)而避免羥基自由基的生成,在一定程度上阻止或減少了羥基自由基形成,對(duì)植物細(xì)胞的膜質(zhì)過氧化及對(duì)脂質(zhì)過氧化引起的DNA損傷有一定程度的保護(hù)作用[20]。由圖4可知,干旱脅迫條件下新銀合歡幼苗CAT活性隨干旱天數(shù)的增加,呈先增大后減小的趨勢(shì)。在干旱40 d時(shí)CAT活性達(dá)到最高,在干旱0 d時(shí)活性最低,且兩者差異顯著(P<0.05)。

    2.6 干旱脅迫對(duì)幼苗MDA含量的影響

    丙二醛(MDA)是植物細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物,當(dāng)植株處于干旱脅迫條件下時(shí),植株體內(nèi)MDA含量就會(huì)增加,MDA含量的積累能破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能,引起細(xì)胞膜功能紊亂,其含量的高低可以反映植株生理代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱和植株遭受傷害的程度[4]。本研究中,干旱處理?xiàng)l件下幼苗MDA含量均高于對(duì)照組,且差異性都顯著(P株遭受傷害的程度。

    2.7 不同干旱天數(shù)條件下幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

    新銀合歡幼苗在不同干旱天數(shù)條件下各指標(biāo)相關(guān)性分析結(jié)果(表6)表明,總?cè)~綠素含量除與葉綠素a/葉綠素b呈極顯著正相關(guān)外,與其他指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P005);SOD、POD、CAT 3種活性酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

    3 討論與結(jié)論

    試驗(yàn)研究結(jié)果表明,不同程度的干旱脅迫顯著抑制了新銀合歡幼苗的生長(zhǎng),并對(duì)其生物量、葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量等生理生化指標(biāo)產(chǎn)生了重大影響。有研究表明,干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素含量降低,但抗旱性差的降低幅度較大。本研究得出,隨著干旱脅迫的加劇,葉綠素含量呈降低的趨勢(shì),但降低幅度并不顯著,這與張成軍在干旱脅迫下對(duì)4種木本植物幼苗研究得出的結(jié)果[21]和閻勇等對(duì)玉米研究的結(jié)果[22]相似,表明了干旱脅迫并沒有抑制新銀合歡幼苗的光合潛力。隨著干旱天數(shù)的增加,土壤含水量的降低,可溶性糖含量和脯氨酸含量大幅度提高,當(dāng)干旱達(dá)到40 d時(shí),脯氨酸積累量達(dá)到最大(1 757. 5 μg/g),接近干旱0 d的10倍;可溶性糖也達(dá)到最大值。脯氨酸含量和可溶性糖含量急劇增加,是對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng),這與李渡等對(duì)苜蓿[23]和宋淑明對(duì)紫花苜蓿的研究結(jié)果[24]一致。在經(jīng)過復(fù)水10 d后,新銀合歡幼苗葉片的可溶性糖含量和脯氨酸含量都急劇下降,雖跟干旱0 d差異顯著,但已經(jīng)逐漸在緩解干旱帶來的危害 。endprint

    本研究得出,隨干旱程度的加劇,SOD、POD、CAT 3種酶活性的變化趨勢(shì)大致相同,相關(guān)性研究表明,三者之間存在著極顯著正相關(guān)性。這與楊青川等對(duì)紫花苜蓿、扁蓿豆的研究結(jié)果[25]一致。原因是植物器官在逆境情況下會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用,從而積累膜脂過氧化物的最終分解產(chǎn)物丙二醛(MDA)[26]和游離脯氨酸[27],體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致活性氧或其他過氧化物自由基的積累從而傷害細(xì)胞膜。在干旱脅迫條件下,植物一般通過增強(qiáng)SOD活性和POD活性來清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基,而增強(qiáng)CAT活性分解H2O2為H2O和O2;SOD、POD、CAT 3種酶協(xié)同作用,維持植物體內(nèi)活性氧的代謝平衡,從而起到保護(hù)生物體不受較大傷害的作用,最終增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抗性[28]。

    有研究表明,抗旱性越弱的植物,其體內(nèi)MDA含量變化幅度越大[29]。隨著干旱脅迫的加劇,新銀合歡幼苗MDA增加幅度后期都比較小,表明新銀合歡在一定干旱情況下膜脂過氧化程度變動(dòng)不大,復(fù)水10 d后,MDA含量急劇下降,已基本恢復(fù)到了對(duì)照組水平,與之差異不顯著。說明植物體內(nèi)氧化性損傷的同時(shí)修復(fù)機(jī)制也在同步進(jìn)行,在新銀合歡重度干旱脅迫之后(土壤含水量為4.3%)重新灌溉能夠降低膜質(zhì)過氧化作用,使植物緩解干旱脅迫帶來的傷害[30]。

    通過對(duì)新銀合歡幼苗各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的分析得出,其幼苗具有較強(qiáng)的抗旱能力,在干旱脅迫條件下,各項(xiàng)生化指標(biāo)反應(yīng)良好,表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)特性;在嚴(yán)重干旱后復(fù)水,各項(xiàng)指標(biāo)又逐漸恢復(fù)接近對(duì)照水平。但影響植物生長(zhǎng)的因素很多也很復(fù)雜,除植物自身生理特性外,同時(shí)還受多種外界環(huán)境因子的影響。本試驗(yàn)是在盆栽環(huán)境中進(jìn)行的,與實(shí)際生境有一定差異。因此,對(duì)新銀合歡抗旱性進(jìn)行全面評(píng)價(jià)時(shí),應(yīng)當(dāng)結(jié)合實(shí)際生境,從生態(tài)、生理2個(gè)方面考慮,為新銀合歡能在干旱少雨的地區(qū)合理栽培與管理提供準(zhǔn)確詳細(xì)的依據(jù)。

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