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    長沙地區(qū)龜甲竹高生長及光合特性研究

    2017-11-17 03:02:34鐘新科
    湖南林業(yè)科技 2017年3期
    關(guān)鍵詞:龜甲凈光合生長量

    鐘新科,黃 滔,唐 紅

    (1.益陽市資陽區(qū)林業(yè)局, 湖南 益陽 413000; 2.湖南省森林植物園,湖南 長沙 410116)

    長沙地區(qū)龜甲竹高生長及光合特性研究

    鐘新科1,黃 滔2,唐 紅2

    (1.益陽市資陽區(qū)林業(yè)局, 湖南 益陽 413000; 2.湖南省森林植物園,湖南 長沙 410116)

    研究了湖南省森林植物園內(nèi)龜甲竹的出筍規(guī)律、幼竹高生長規(guī)律以及光合特性。龜甲竹出筍和高生長規(guī)律的研究結(jié)果表明:龜甲竹發(fā)筍期分為明顯的初期、盛期和末期 3 個(gè)時(shí)期,一般在 3 月中旬開始發(fā)筍,歷期33 天左右;2016 年,園內(nèi)龜甲竹共發(fā)筍 48 支,其中由于人為損傷和營養(yǎng)不良,5 支退筍;龜甲竹幼竹在高生長過程中,呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”型生長規(guī)律,符合 Logistic 方程;龜甲竹一天中總平均生長量為 17.65 cm,白天生長量更高。光合特性研究結(jié)果表明:龜甲竹凈光合速率在 12∶ 00 時(shí)達(dá)到最大值,呈“單峰型”;其光響應(yīng)與 CO2響應(yīng)的結(jié)果表明龜甲竹利用弱光的能力較強(qiáng),但 CO2同化能力弱,總體光合能力較弱;PAR、Gs、Tr、Ta 和 Ci 是影響龜甲竹凈光合速率日變化的主要生理因子,且影響效應(yīng)逐漸減弱。

    龜甲竹;發(fā)筍規(guī)律;幼竹高生長規(guī)律;光合特性;生理生態(tài)因子

    龜甲竹(Phyllostachys heterocycla),其稈直立,粗大,高 2.5—4.5 m,屬剛竹屬[1],外表灰綠色,竹竿下部節(jié)間歪斜且突出,猶如龜甲,故稱“龜甲竹”,是我國珍稀觀賞竹種之一。在生產(chǎn)中,龜甲竹成活率較高,但繁殖率很低。因此,了解其生長特性,科學(xué)合理地栽培管理對其繁殖具有重要意義。

    目前,竹類植物的研究主要集中于高生長規(guī)律及光合特性的研究[2-13],關(guān)于竹的分子生物學(xué)[14-15]和無性繁殖[16-17]等方面研究鮮有報(bào)道。在竹林實(shí)際經(jīng)營過程中, 光合特性和生長規(guī)律是培育竹類作物的重要理論基礎(chǔ),大多數(shù)竹種的高生長規(guī)律均呈現(xiàn)“S”型生長趨勢,但不同竹種間高生長的時(shí)間、高度、各階段的歷期又有不同。受生理、溫度、濕度、地理?xiàng)l件等的影響[3-7],同一地區(qū)不同竹種間或不同地區(qū)相同竹種間,其發(fā)筍規(guī)律和光合特性差異明顯,且影響光合作用的主要因子也不盡相同。因此,本研究以湖南省森林植物園觀賞竹園內(nèi)龜甲竹為試材,對其發(fā)筍規(guī)律、高生長規(guī)律以及光合特性進(jìn)行了研究,旨在為龜甲竹在實(shí)際生產(chǎn)中的栽培措施、引種培育和科學(xué)經(jīng)營管理提供理論基礎(chǔ),為其廣泛應(yīng)用于園林綠化奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 研究地概況

    湖南省森林植物園地處 113°00' E,28°20'N,海拔 70~85 m,年平均降雨量 1 412.3 mm;年均氣溫 17.2 ℃,其中極端高溫為 40.6 ℃,極端低溫為 -11.3 ℃;全年無霜期 281 天。其觀賞竹園內(nèi),土壤類型為第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤, pH 值 5.6 左右。

    1.2 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料為生長于湖南省森林植物園觀賞竹園內(nèi)的 2 年生龜甲竹,園內(nèi)共栽植龜甲竹 50 株。

    1.3 試驗(yàn)方法

    1.3.1 龜甲竹發(fā)筍規(guī)律及幼竹高生長規(guī)律 2016年發(fā)筍期間,每天定時(shí)調(diào)查 50 株母竹的發(fā)筍數(shù),并做好標(biāo)記,同時(shí)記錄萌發(fā)筍在的成竹及退筍情況。

    選擇 4 株具代表性的發(fā)筍盛期萌發(fā)筍,從發(fā)筍開始,每天 6∶ 00、18∶ 00 分別測量株高,分析其高生長規(guī)律。并在高生長時(shí)期的某天從 6∶ 00開始直至次日 6∶ 00,每隔 2 h 測量一次株高,記錄龜甲竹幼竹晝夜生長情況。

    1.3.2 龜甲竹光合特性研究

    (1)光響應(yīng)曲線和 CO2(ACI)響應(yīng)曲線測定

    于 2016 年 8 月 25 日、9 月 8 日和 9 月 20 日的 09∶ 00—11∶ 00,選取 3 株生長旺盛且長勢一致的健壯植株,使用 Li-6400 光合測定儀(美國LICOR 公司)測定竹中部 3 片向陽葉片的凈光合速率,結(jié)果取平均值。

    設(shè)定光合測定儀的 CO2濃度固定值為 400 μmol·mol-1,空氣相對濕度為 70%,葉室溫度為 25 ℃,氣體流速為 0.5 L·min-1,分別在 PAR(光合有效輻射)為 0、25、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600 和 1 800 μmol·m-2·s-1的條件下測定葉片的凈光合速率( Pn,μmol·m-2·s-1),從而擬合龜甲竹的光響應(yīng)曲線。

    測定 CO2(ACI)響應(yīng)曲線時(shí),安裝 CO2鋼瓶后,穩(wěn)定 20 min,設(shè)置光源的光合有效輻射為1200 μmol·m-2·s-1,溫度為(25±1)℃,氣體流速為 0.5 L·min-1,空氣相對濕度為 70%,分別在胞間 CO2濃度(Ci)為 50、100、200、300、400、600、800、1 000 和 1 200 μmol·m-2·s-1的條件下測定葉片 Pn。

    (2)光合參數(shù)和環(huán)境因子日進(jìn)程的測定

    于 2016 年 8 月 23 日、8 月 30 日和 9 月 6 日的 06∶ 00—18∶ 00 選擇 3 株生長旺盛長勢一致的健康植株,進(jìn)行不離體測試,測量其中 3 片葉片的光合日變化,每葉片重復(fù)記錄 3 組數(shù)據(jù)。

    光合參數(shù)包括凈光合速率和蒸騰速率( Tr,mmol·m-2·s-1)的日變化,并計(jì)算葉片水分利用效率(WUE,mmol·mol-1,Pn/Tr)日變化。同時(shí)測定生理因子氣孔導(dǎo)度( Gs,mmol·m-2·s-1)和胞間 CO2濃度(Ci,μmol·mol-1)的日變化,以及部分環(huán)境因子:光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、氣溫(Ta,℃)、空氣相對濕度(RH,質(zhì)量分?jǐn)?shù))和大氣 CO2濃度(Ca,μmol·mol-1)。

    1.3.3 數(shù)據(jù)分析 應(yīng)用 Excel 2010、SPSS 17.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。此外,以葉子飄等[18]的光合作用新模型進(jìn)行光響應(yīng)和 CO2(ACI)響應(yīng)曲線的擬合。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 龜甲竹發(fā)筍規(guī)律

    龜甲竹于3 月12 日開始發(fā)筍直至4 月13 日終止發(fā)筍,共發(fā)筍 48 支,歷期 33 天,具體發(fā)筍情況見表 1。根據(jù)不同時(shí)期下發(fā)筍數(shù)的方差分析結(jié)果,龜甲竹的發(fā)筍時(shí)間明確劃分為發(fā)筍初期(3月 12 日至 3 月 20 日)、發(fā)筍盛期(3 月 21 日至4 月 1 日)和發(fā)筍末期(4 月 2 日至 4 月 13 日)3個(gè)階段,且不同階段間差異極顯著(P<0.01)。另外,由于機(jī)械損傷和營養(yǎng)缺乏等原因,共退筍 5 支。

    2.2 龜甲竹幼竹高生長規(guī)律及晝夜生長規(guī)律

    表1 不同發(fā)筍時(shí)期龜甲竹發(fā)筍、退筍統(tǒng)計(jì)Tab.1 Shooting and shoots degradation of Phyllostachys heterocycla at different phases

    選擇 4 支具代表性的萌發(fā)筍,記錄其高生長數(shù)據(jù),繪制龜甲竹的高生長曲線(見圖 1)。結(jié)果表明,龜甲竹幼竹高生長過程為典型的“S”型生長曲線,即歷經(jīng)初期、快速期和平臺(tái)期;4 支龜甲竹幼竹株高最大可達(dá) 546.5 cm,最小為 449.5 cm,平均株高為 489.95 cm。到達(dá)平臺(tái)期的時(shí)間最長為34 天,最短為 27 天。利用 logistic 方程,擬合了龜甲竹幼竹高生長方程為:H = 534.663/(1- e(3.862-0.184t)) (R2=0.999),較好的模擬了龜甲竹幼竹高生長過程,其中 H 為株高,t 為生長時(shí)間。

    圖1 龜甲竹幼竹高生長規(guī)律Fig.1 The young bamboo height growth of Phyllostachys heterocycla

    4 支萌發(fā)筍在 24 h 內(nèi)的生長變化如表 2 所示,結(jié)果表明,白天期間(6∶ 00~18∶ 00),龜甲竹幼竹在 14∶ 00 之前生長量保持平穩(wěn)增加,在 14∶ 00~16∶ 00 生長量迅速增加至峰值(3.95 cm),隨后生長量又降低;夜間(18∶ 00 ~ 次日6∶ 00),龜甲竹生長量的峰值(2.46 cm)出現(xiàn)在 20∶ 00~22∶ 00 時(shí),之后生長量逐漸降低并維持一定的增長速度。24 h 內(nèi)竹筍總生長量的平均值為 17.65 cm,其中白天生長量是夜間生長量的 1.34 倍,龜甲竹幼竹白天和夜間的平均生長速率分別為 0.84 cm/h 和 0.63 cm/h。

    表2 龜甲竹幼竹晝夜高生長量Tab.2 The young bamboo height growth of Phyllostachys heterocycla during 24 hours(cm)

    2.3 龜甲竹光合特性研究

    龜甲竹 Pn 的光響應(yīng)曲線和 CO2響應(yīng)曲線見圖 2、圖 3,分別以 PAR 和 CO2濃度為自變量X,Pn 為因變量 Y,利用葉子飄等[18]的光合新模型進(jìn)行擬合,獲得了龜甲竹光響應(yīng)回歸方程和 CO2響應(yīng)回歸方程,具體參數(shù)見表 3。

    龜甲竹在 PAR 相對較低的情況下,光合速率增加更快,當(dāng) PAR 高于 200 μmol·m-2·s-1時(shí),其光合速率便基本達(dá)到平臺(tái)期,說明龜甲竹相對而言對于弱光的適應(yīng)和利用能力可能較強(qiáng)。隨著CO2濃度的升高,龜甲竹凈光合速率增加的速率幾乎不變,說明龜甲竹的 CO2同化能力可能較弱。由圖 2 和圖 3 可知龜甲竹凈光合速率較低,說明其光合能力相對較弱。

    圖2 龜甲竹光合-光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of Phyllostachys heterocycla photosynthesis

    圖3 龜甲竹光合-CO2響應(yīng)曲線Fig.3 CO2 response curves of Phyllostachys heterocycla photosynthesis

    表3 龜甲竹的光響應(yīng)參數(shù)和CO2響應(yīng)參數(shù)Tab.3 The parameters of light response and CO2 response of Phyllostachys heterocycla

    龜甲竹的凈光合速率日變化以及環(huán)境因子的日進(jìn)程變化見圖 4。環(huán)境因素是植物光合作用的主要影響因子。由圖 4 可知,Ta 在 6∶ 00 至 10∶ 00先上升,10∶ 00 至 16∶ 00 幾乎維持不變,16∶ 00 后下降;與 Ta 相反,RH 先下降,在 10∶ 00 后維持不變,16∶ 00 后又逐漸升高;Ca 先下降,12∶ 00時(shí)為最低值,維持一段時(shí)間后,在 16∶ 00 后迅速上升;PAR 在 12∶ 00 前迅速上升至峰值,之后逐漸降低,18∶ 00 時(shí) PAR 仍高于早上 8∶ 00 前的 PAR 值。

    圖4 龜甲竹Pn和生理生態(tài)因子的日進(jìn)程變化Fig.4 The net photosynthetic rate and physio-ecological factors daily change of Phyllostachys heterocycla

    龜甲竹凈光合速率在 10∶ 00 前迅速增加,10∶ 00 至 12∶ 00 之間緩慢增加,12∶ 00 達(dá)到最大值,之后便逐漸降低,日變化曲線整體呈“單峰型”;12∶ 00 前 Tr 逐漸上升,WUE 逐漸下降,12∶ 00 后 Tr 一直下降,WUE 先升高,至16∶ 00 后又下降;Gs 在 12∶ 00 前逐漸上升,之后逐漸下降,Ci 在 14∶ 00 前逐漸下降后迅速上升。

    2.4 龜甲竹凈光合速率與部分生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

    由龜甲竹 Pn 與各生理生態(tài)因子的簡單相關(guān)分析可知(見表 4),Pn 與各生理生態(tài)因子均存在顯著或極顯著相關(guān)性。但由于環(huán)境因子對 Pn 的影響復(fù)雜多變,簡單相關(guān)并不能準(zhǔn)確地反映各因子與 Pn 的相關(guān)關(guān)系,因此,本研究分析了各因子與Pn 的偏相關(guān)性(見表 5),結(jié)果表明龜甲竹的 Pn與各環(huán)境因子的偏相關(guān)性與簡單相關(guān)性不完全一致。利用逐步多元回歸確定影響龜甲竹 Pn 的主要因子,以 Gs(X1)、Ci(X2)、Tr(X3)、Ta(X4)、Ca(X5)、RH(X6)和 PAR(X7)為自變量,龜甲竹的 Pn 為因變量 Y,得到了龜甲竹的最優(yōu)回歸方程為:

    結(jié)果表明 PAR、Gs、Ta、Ci 和 Tr 等是影響龜甲竹凈光合速率的主要因素。

    通徑分析能反映出各因子對 Pn 和各因子間的復(fù)雜相互作用關(guān)系。由通徑分析結(jié)果可以看出(見表 6),所有因子對龜甲竹凈光合速率產(chǎn)生的直接效應(yīng)均為正效應(yīng);而由于因子間的間接效應(yīng)相對復(fù)雜,綜合直接與間接效應(yīng),PAR 對龜甲竹 Pn的影響效應(yīng)最大,其次依次為 Gs、Tr、Ta 和 Ci。

    表4 龜甲竹凈光合速率與生理生態(tài)因子間的簡單相關(guān)性Tab.4Correlation of net photosynthesis rate with some physio-ecological factors in Phyllostachys

    表5 龜甲竹凈光合速率與生理生態(tài)因子間的偏相關(guān)性Tab.5Partial correlation analysis of the net photosynthesis rate with the factors in Phyllostachys heterocycla

    表6 影響龜甲竹凈光合速率的因子的通徑分析Tab.6 Path analysis of the net photosynthesis rate with main influence factors in Phyllostachys heterocycla

    3 結(jié)論與討論

    本研究中龜甲竹從3 月12 日開始發(fā)筍,4月13 日終止發(fā)筍,發(fā)筍期為 33 天。許多竹類[5-6]的研究結(jié)果表明,溫度和降水量是影響竹發(fā)筍的主要影響因子,因此造成二者初始發(fā)筍時(shí)間不同的原因可能是因?yàn)檠芯繒r(shí)間和地點(diǎn)不同,使得發(fā)筍期間溫度與降水量產(chǎn)生了較大差異而引起的。與大多數(shù)竹類的研究結(jié)果一致[4,7,8,10],龜甲竹發(fā)筍數(shù)變化也明顯分為 3 個(gè)不同時(shí)期,且差異極顯著。另外,本研究中共有 5 支退筍,其中 2 支退筍均為發(fā)筍末期萌發(fā)筍,營養(yǎng)供應(yīng)不足是造成退筍的主要原因;由于 3 月中旬到 4 月中旬,湖南森林植物園舉辦世界名花生態(tài)文化節(jié),游客較多,由于人為的機(jī)械損傷導(dǎo)致了 3 支退筍。

    龜甲竹幼竹高生長過程呈“慢—快—慢”的“S”型生長曲線,本研究利用 Logistic 方程很好地?cái)M合了龜甲竹幼竹的高生長過程,為制定龜甲竹撫育管理措施提供了重要的理論基礎(chǔ)。黃紋竹[3]、圣音竹[4]和篌竹[7]均可以利用 Logistic 模型較好的模擬其高生長過程。與黃紋竹[3]和筇竹[9]的晝夜生長規(guī)律研究結(jié)果一致,龜甲竹白天生長量也大于夜間生長量,該結(jié)果與撐綠竹[8]的研究結(jié)果相反。溫度和濕度會(huì)影響竹子高生長過程,龜甲竹在春季發(fā)筍,黃紋竹、筇竹也是春季發(fā)筍,而撐綠竹是夏秋季發(fā)筍,春季發(fā)筍由于白天溫度更適宜竹筍的高生長,因此白天生長量相對更高;夏秋季發(fā)筍,白天溫度過高會(huì)加速竹子的蒸騰作用,而夜間溫度和濕度更利于幼竹的高生長,夜間生長量更高。

    植物的光合特性是植物生產(chǎn)中重要的指導(dǎo)理論,主要取決于其自身的遺傳特征,環(huán)境因子也同時(shí)對植物的光合作用產(chǎn)生影響[19]。本研究與李迎春等[12]的研究一致表明,龜甲竹的凈光合速率在一天中僅有一次峰值,利用弱光的能力強(qiáng),但光合能力整體較弱。另外,本研究還擬合了龜甲竹的 CO2響應(yīng)曲線,表明龜甲竹同化 CO2的能力不強(qiáng)。

    由于生理生態(tài)因子與植物凈光合速率間,以及生理生態(tài)因子間均存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系[20-22],因此,本研究與李迎春等[12]的研究結(jié)果并不完全一致。比如,凈光合速率雖然都為“單峰型”,但峰值出現(xiàn)的時(shí)間相差較大,本研究中峰值出現(xiàn)在正午 12∶ 00,而后者出現(xiàn)在上午 9∶ 00;采用通徑分析的方法,本研究認(rèn)為在長沙地區(qū),光合有效輻射對龜甲竹的凈光合速率影響效應(yīng)最大,其次依次為氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣溫和胞間 CO2濃度,而后者認(rèn)為影響龜甲竹的因子,按影響效應(yīng)大小依次為大氣濕度、葉溫、氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射。二者研究結(jié)果的差異,可能是由于龜甲竹在不同地區(qū)生長,為適應(yīng)環(huán)境,光合特性發(fā)生了相應(yīng)的變化。

    因此,在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)該按照“因種制宜,因地制宜”的原則,確定龜甲竹的光合特性和主要的影響因子,制定合理的栽培措施,有規(guī)劃地指導(dǎo)生產(chǎn)管理工作,增強(qiáng)其觀賞性并得到廣泛應(yīng)用。

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    (文字編校:張 珉)

    Young bamboo height growth and photosynthetic characteristics of Phyllostachys heterocycla in Changsha,Hunan

    ZHONG Xinke1,HUANG Tao2,TANG Hong2
    (1.Ziyang District Bureau of Foresty,Yiyang City,Yiyang 413000,China;2.Hunan Forest Botanical Garden,Changsha 410116,China)

    In this paper, the regularity of shooting,height-growth and photosynthetic characteristic of Phyllostachys heterocycla were studied in Hunan Forest Botanical Garden.The results of shooting and the regularity of young bamboo height-growth indicated that the shooting time was from mid-March to mid-April,which lasting about 33 days,and could be divided into three phases,including shooting initial phase,abundant phase and final phase.The total shooting number was 48,the total shoot degradation was 5,and the reason was artificial mechanical damage and short of nutrition.The height growth rate of young bamboo was slow,then was fast,and then was slow,and the logistic equation of height growth fitted with the h eight growth data.During the high growth period,the height growth at a d ay amounted to 17.65 cm,while the daytime height growth was higher than that in the night.The results of photosynthetic characteristic indicated that Phyllostachys heterocycla had a stronger ability to utilize the weak light,but its photosynthetic ability was weak.The abilities of CO2assimilation of Phyllostachys heterocycla were weak and it had a narrow range for adapting to the CO2concentration.The daily change of net photosynthetic rate was a one-peak curve,and the peak value was at 12∶ 00.The correlation results pointed out main influence factors for Pn of Phyllostachys heterocycla and ranked the factors by the effects from the highest to the lowest as follow:PAR,Gs,Tr,Ta and Ci.

    Phyllostachys heterocycla;shooting regularity;young bamboo height growth regularity;photosynthet ic characteristi-cs;physio-ecological factors

    S 795.7

    A

    1003-5710(2017)03-0015 -06

    10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.003

    2017-03-27

    中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范科研項(xiàng)目([2013]XT03)

    鐘新科(1980-),男,湖南益陽人,工程師,主要從事園林綠化及園林植物培育研究

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