不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗的形態(tài)可塑性及其響應(yīng)研究

張東來 張 玲 葛文志

(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081； 2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗的形態(tài)可塑性及其響應(yīng)研究

張東來1張 玲2葛文志2

(1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

為了探求不同光環(huán)境對胡桃楸幼苗生長的影響，對全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗的生長、形態(tài)特征、生物量分配和水分特征開展研究。結(jié)果表明：胡桃楸幼苗的形態(tài)在不同光環(huán)境下存在明顯的可塑性變化，生物量分配和水分特征均表現(xiàn)出不同程度的差異。低光照條件下，胡桃楸幼苗生長快，株高、地徑分別為全光照的1.14、1.18倍；冠幅大，是全光照的1.40倍；葉片寬大，葉長和葉寬分別是全光照的1.25和1.36倍；分枝數(shù)明顯少于全光照。3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上部分生物量存在顯著差異，地下部分差異不顯著。葉片相對含水量隨著光照的降低呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢；全光照條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件；3種光照條件下葉綠素含量差異顯著。胡桃楸幼苗為適應(yīng)不同光環(huán)境，在形態(tài)和生理方面都做出適應(yīng)性調(diào)整，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚碛欣诤议庇酌缟L。

胡桃楸；光環(huán)境；形態(tài)可塑性；響應(yīng)

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)是東北三大硬闊葉樹種之一，具有用材和藥用雙重經(jīng)濟(jì)價值，現(xiàn)已被列為國家三級珍稀瀕危保護(hù)植物。光照是決定胡桃楸干形的主要因子，在光照充足的生境中，容易造成側(cè)枝發(fā)達(dá)，分杈明顯，成材率低[13]。胡桃楸在林冠下更新困難，只有在疏林和林隙中可以看到其幼樹。光照在大尺度上能夠影響胡桃楸的分布范圍，在小尺度上影響其構(gòu)型。本研究通過分析胡桃楸幼苗對不同光環(huán)境的響應(yīng)，深入探討胡桃楸的形態(tài)可塑性和光環(huán)境的關(guān)系，為胡桃楸人工用材林培育光環(huán)境選擇和次生林改造提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

實驗地選擇在黑龍江省林業(yè)科學(xué)院院內(nèi)。于2015年5月選取生長較為一致的2年生胡桃楸幼苗90株，隨機(jī)分成3組，每組10株，每個處理3次重復(fù)。采用遮陽網(wǎng)搭建遮陽棚設(shè)置3種不同光環(huán)境條件：(1)全光照(100%光照)；(2)一層遮陰處理(60%光照)；(3)二層遮陰處理(30%光照)。光照強(qiáng)度采用照度計確定，利用晴天中午測定光強(qiáng)為自然光強(qiáng)的面分?jǐn)?shù)獲得。試驗期間，每處理澆水量相同。

1.2 測定方法

地上生長量測定：測定時選取不同處理的10株長勢基本一致、無病蟲害的植株，選擇頂端向下的第3片完全展開葉片測定。所有測定和取樣均在晴天上午8:30～11:30進(jìn)行。于5月中旬處理前對植株高、基徑、冠幅、比葉面積(葉長、葉寬)、枝間夾角進(jìn)行測定。

生物量測定：9月中旬對所有植株進(jìn)行收獲，將幼樹整棵挖出清洗干凈，分成葉片、葉柄、莖、主根、細(xì)根5部分。于105℃下殺青1 h后在80℃下烘干至恒重，稱量各部分干重。

葉片相對含水量(FMC)：

(1)

式中：FW為鮮葉重；DW為干葉重。

葉片飽和持水量：不同光環(huán)境下的植株上分別選取30片當(dāng)年生葉片，用電子分析天平稱量鮮質(zhì)量，放入水中浸水24 h，翌日測量其飽和持水量，然后85℃下烘干至恒質(zhì)量。水分飽和持水量越大，抗旱性越小。

葉綠素含量：用面積為3.63 cm2的打孔器在成熟葉片上，避開主葉脈，打下10個圓葉片,采用丙酮提取法測定葉綠素，即取待測葉樣0.04 g，浸入(乙醇∶丙酮∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1)混和液10 mL密封，在黑暗中浸提12 h，在UV-2000紫外分光光度計上比色測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS13.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計和方差分析，然后做相關(guān)分析與單因素方差分析，并用Duncan檢驗進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光環(huán)境下生長指標(biāo)及形態(tài)特征

從表1中可以看出，光照環(huán)境的變化顯著影響胡桃楸幼苗的生長，3種光環(huán)境下株高、地徑都表現(xiàn)出顯著差異。低光照條件下胡桃楸幼苗生長指標(biāo)均高于全光照和中光照，低光照下胡桃楸幼苗株高、地徑分別為全光照的1.14、1.18倍。

表1 不同光環(huán)境胡桃楸幼苗生長及形態(tài)指標(biāo)

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different capital letters indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.

3種光環(huán)境下胡桃楸幼苗的總體結(jié)構(gòu)反應(yīng)強(qiáng)烈，呈現(xiàn)顯著差異。隨著光照的逐漸降低，冠幅逐漸增加，枝間夾角也是在低光照(30%)環(huán)境下最大，而分枝數(shù)是在全光下最多。全光照和中光照條件下胡桃楸幼苗除分枝數(shù)外，其它各項指標(biāo)基本無差別(P>0.05)。可見，全光環(huán)境下分枝明顯，充足的光照可以促進(jìn)分枝能力，因此，適當(dāng)遮光就可以抑制胡桃楸幼苗的分杈現(xiàn)象。

從表1中數(shù)據(jù)還可以看出，不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗葉部形態(tài)特征差異明顯，低光照條件下葉長、葉寬均大于全光照和中光照，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。光照強(qiáng)度與胡桃楸幼苗葉片性狀密切相關(guān)，適應(yīng)的遮陰處理有利于幼苗葉片生長。低光照條件下胡桃楸幼苗的葉長和葉寬分別是全光照的1.25和1.36倍。

圖1 不同光環(huán)境胡桃楸幼苗生物量Fig.1 Biomass of J.mandshurica seeding under different light environment

圖2 不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗葉片水分特征及葉綠素含量Fig.2 Fuel moisture content of J.mandshurica seeding under different light environment

2.2 不同光環(huán)境下胡桃楸生物量及其分配特征

不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上及地下部分生物量比較分析見圖1，全光照條件下胡桃楸幼苗地上部分葉片、葉柄生物量均最大，與中光照條件無顯著差異，與低光照條件差異達(dá)到顯著水平；莖生物量存在一定差異，但差異不顯著。全光照條件下胡桃楸幼苗地上部分總生物量最大。3種光照條件下胡桃楸幼苗地下部分主根、細(xì)根生物量無顯著差異，低光照條件下胡桃楸幼苗地下部分總生物量最大。從上述結(jié)果可以看出，不同光環(huán)境只對胡桃楸幼苗地上部分產(chǎn)生一定影響，對地下部分基本無影響。

2.3不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗葉片水分特征及葉綠素含量

水分特征是反映植物生理功能及生長發(fā)育重要的生理參數(shù)之一，由研究結(jié)果可以看出(圖2)，不同光環(huán)境只對胡桃楸幼苗葉片的相對含水量產(chǎn)生顯著影響，對飽和持水量影響不顯著。葉片相對含水量隨著光照的降低呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。全光照條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件。

植物葉綠素含量與其光合能力緊密相關(guān)，是評價植物長勢的一個重要指標(biāo)。3種光照條件下葉綠素含量差異顯著(P<0.05)，并且隨著光照的降低也呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，這是胡桃楸幼苗為適應(yīng)低光環(huán)境而做出的積極反應(yīng)，也可以說是對弱光環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)，從而提高其光合效能。

3 討論

3.1 不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗形態(tài)可塑性差異

光是影響植物定居、生長和分布的極重要環(huán)境因素[14]。植物適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境的能力對其生存、生產(chǎn)力的形成及群落演替至關(guān)重要。不同光照強(qiáng)度造成的植物形態(tài)和生理上的變化是植物自身對不同光照條件做出的可塑性反應(yīng)[15]。本研究結(jié)果表明不同光環(huán)境可以改變胡桃楸幼苗的生長狀況和總體形態(tài)結(jié)構(gòu)，幼苗的株高和地徑隨著光照強(qiáng)度的降低呈現(xiàn)增長趨勢。作為基本的形態(tài)學(xué)指標(biāo)，地徑和株高能真實反映植物對于生長環(huán)境的適應(yīng)程度，喜光和喜陰植物形態(tài)特征的光響應(yīng)存在差異[7]。李曉征等[16]研究發(fā)現(xiàn)紅花木蓮等耐陰植物在低光強(qiáng)下高生長明顯高于全光照。低光照條件下胡桃楸幼苗除分枝數(shù)外，其它生長及形態(tài)指標(biāo)均最大。這些適應(yīng)性特征有利于胡桃楸幼苗在低光照環(huán)境中接受更多的光能，從而獲得較快的生長，表現(xiàn)出相對較高的生長速率。葉片性狀對于環(huán)境條件的改變非常敏感，同時葉片性狀的改變也能夠反映植物適應(yīng)變化環(huán)境形成的生存對策[17]。本研究中，胡桃楸幼苗的葉片性狀參數(shù)隨著光照強(qiáng)度的降低逐漸增大。低光照下，胡桃楸幼苗寬大的葉片增加了光合作用的葉面積，可以補(bǔ)償較低光量子通量密度引起的光合速率下降，這一結(jié)果與Moreira等人的觀點(diǎn)一致[18]。

不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗地上部分葉片、葉柄生物量差異顯著，莖及地下部分主根、細(xì)根差異不顯著。全光照條件下胡桃楸幼苗地上部分總生物量最大，而低光照條件下胡桃楸幼苗地下部分總生物量最大。胡桃楸幼苗地上部分生物量在全光照條件下明顯高于遮陰處理，而地下部分生物量遮陰處理明顯大于全光照條件，這可能與該物種天然更新方式有關(guān)。地上生物量大于地下生物量，說明胡桃楸幼苗時期傾向于把更多的干物質(zhì)貯藏在地上部分，同化的營養(yǎng)物質(zhì)主要用于地上部分的拓展。陳小玲等研究表明有些植物長期受到弱光脅迫，其地上部分和地下部分吸收營養(yǎng)的能力會降低，影響光合產(chǎn)物向根部轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而影響根系的生長和功能，而有的植物在適當(dāng)?shù)娜豕饷{迫下，反而有利于其生長[19]。胡桃楸的表型可塑性較強(qiáng)，在幼苗期就表現(xiàn)出了對不同光環(huán)境的適應(yīng)能力。

3.2 不同光環(huán)境下胡桃楸幼苗生理響應(yīng)差異

一些學(xué)者通過研究后認(rèn)為林下更新的幼苗響應(yīng)低光環(huán)境可能會有2種不同的策略：一種是增強(qiáng)光合作用和增大地上部分生物量的投入；另一種是增加葉面積和葉綠素含量，投入更多的生物量到地下部分，以增強(qiáng)存活能力[20～21]。本研究中胡桃楸幼苗采取的是第二種策略，增加葉面積和葉綠素含量、增大地下生物量的投入來適應(yīng)低光環(huán)境。另外，胡桃楸幼苗葉片水分特征也顯示出了相應(yīng)的適應(yīng)能力，全光照下，胡桃楸幼苗葉片具有較高的相對含水量、干鮮比，較低的葉片飽持水量，顯示出較強(qiáng)的抗旱能力。低光條件下，胡桃楸幼苗葉片這些水分特征參數(shù)恰好相反，與蘇磊等研究結(jié)果一致[22]。低光環(huán)境下胡桃楸幼苗增加葉面積和葉綠素含量，同時將更多的生物量分配到地下部分，這些適應(yīng)性特征有利于胡桃楸幼苗在低光照環(huán)境中接受更多的光能，從而獲得較快的生長，表現(xiàn)出相對較高的生長速率。從本研究的結(jié)果看，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚韺τ酌绲纳L發(fā)育有著積極的促進(jìn)作用。

1.胡文海,張斯斯,肖宜安,等.兩種杜鵑花屬植物對長期遮陰后全光照環(huán)境的生理響應(yīng)及其光保護(hù)機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報,2015,39(11):1093-1100.

Hu W H,Zhang S S,Xiao Y A,et al.Physiological responses and photo-protective mechanisms of twoRhododendronplants to natural sunlight after long term shading[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2015,39(11):1093-1100.

2.Portsmuth A,Niinemets ü.Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance[J].Functional Ecology,2007,21(1):61-77.

3.杜寧,張秀茹,王煒,等.荊條葉性狀對野外不同光環(huán)境的表型可塑性[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(20):6049-6059.

Du N,Zhang X R,Wang W,et al.Foliar phenotypic plasticity of a warm-temperate shrub,Vitexnegundovar.heterophylla,to different light environments in the field[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(20):6049-6059.

4.劉柿良,馬明東,潘遠(yuǎn)智,等.不同光環(huán)境對榿木幼苗生長和光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(2):351-358.

Liu S L,Ma M D,Pan Y Z,et al.Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics ofAlnusformosanaandA.cremastogyneseedlings[J]Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(2):351-358.

5.王蕊,孫備,李建東,等.不同光強(qiáng)對入侵種三裂葉豚草表型可塑性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2012,23(7):1797-1802.

Wang R,Sun B,Li J D,et al.Effects of light intensity on the phenotypic plasticity of invasive speciesAmbrosiatrifida[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2012,23(7):1797-1802.

6.陳婕,毛子軍,馬立祥,等.蒙古櫟和紫椴幼苗對光環(huán)境轉(zhuǎn)變的光合作用響應(yīng)[J].植物研究,2008,28(4):471-476.

Chen J,Mao Z J,Ma L X,et al.Response of photosynthetic capacity and chlorophyll fluorescence inQuercusmongolicaandTiliaamurensisseedlings after light intensity transfer[J].Bulletin of Botanical Research,2008,28(4):471-476.

7.任達(dá),王暾,郭晉平,等.白樺幼苗對不同光環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性響應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2017,37(1):28-34.

Ren D,Wang T,Guo J P,et al.Morphological characteristics of the birch seedlings growing under different forest light environments[J].Journal of Shanxi Agricultural University:Natural Science Edition,2017,37(1):28-34.

8.段寶利,呂艷偉,尹春英,等.高光和低光下木本植物形態(tài)和生理可塑性響應(yīng)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2005,11(2):238-245.

Duan B L,Lü Y W,Yin C Y,et al.Morphological and physiological plasticity of woody plant in response to high light and low light[J].Chinese Journal of Applied & Environmental Biology,2005,11(2):238-245.

9.郭志華,王榮,肖文發(fā).不同光環(huán)境下喜樹與四川大頭茶幼苗的表型可塑性[J].林業(yè)科學(xué),2009,45(9):6-12.

Guo Z H,Wang R,Xiao W F.Phenotypic plasticity of seedlings ofCamptothecaacuminataandGordoniaacuminataunder different light regimes[J].Scientia Silvae Sinicae,2009,45(9):6-12.

10.Dong M.Clonal growth in plants in relation to resource heterogeneity:foraging behavior[J].Acta Botanica Sinica,1996,38(10):828-835.

11.朱志紅,劉建秀,王孝安.克隆植物的表型可塑性與等級選擇[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(4):588-598.

Zhu Z H,Liu J X,Wang X A.Review of phenotypic plasticity and hierarchical selection in clonal plants[J].Journal of Plant Ecology,2007,31(4):588-598.

12.朱志玲,李德志,王緒平,等.克隆植物的水分生理整合及其生態(tài)效應(yīng)[J].西北植物學(xué)報,2006,26(12):2602-2614.

Zhu Z L,Li D Z,Wang X P,et al.Water physiology integration and its ecological effect of clonal plants[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2006,25(12):2602-2614.

13.馬萬里,羅菊春,荊濤,等.珍貴樹種核桃楸的生態(tài)學(xué)問題及培育前景[J].內(nèi)蒙古師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)漢文版,2005,34(4):489-492.

Ma W L,Luo J C,Jing T,et al.Ecological studies and prospect of cultivation onJuglansmandshuricapopulation[J].Journal of Inner Mongolia Normal University:Natural Science Edition,2005,34(4):489-492.

14.Aleric K M,Kirkman L K.Growth and photosynthetic responses of the federally endangered shrub,Linderamelissifolia(Lauraceae),to varied light environments[J].American Journal of Botany,2005,92(4):682-689.

15.孫一榮,朱教君,于立忠,等.不同光環(huán)境對紅松幼苗光合生理特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(5):850-857.

Sun Y R,Zhu J J,Yu L Z,et al.Photosynthetic characteristics ofPinuskoraiensisseedlings under different light regimes[J].Chinese Journal of Ecology,2009,28(5):850-857.

16.李曉征,彭峰,徐迎春,等.不同光強(qiáng)下6種常綠闊葉樹幼苗的生理特性[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,36(4):312-315.

Li X Z,Peng F,Xu Y C,et al.Physiological characteristics of seedlings under different irradiance of 6 species of evergreen broad leaved trees[J].Guangxi Agricultural Sciences,2005,36(4):312-315.

17.Vendramini F,Díaz S,Gurvich D E,et al.Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J].New Phytologist,2002,154(1):147-157.

18.Moreira A S F P,De Lemos Filho J P,Zotz G,et al.Anatomy and photosynthetic parameters of roots and leaves of two shade-adapted orchids,DichaeacogniauxianaShltr.andEpidendrumsecundumJacq.[J].Flora-Morphology,Distribution,Functional Ecology of Plants,2009,204(8):604-611.

19.陳小玲,王威,吳雪娥,等.補(bǔ)光對出口模擬貯運(yùn)人參榕葉片生長和光合作用的影響[J].西北植物學(xué)報,2015,35(1):153-160.

Chen X L,Wang W,Wu X E,et al.Effect of prolonging light duration on growth and photosynthesis in leaves of exportedFicusmicrocarpaduring storage[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2015,35(1):153-160.

20.柴勝豐,莊雪影,韋霄,等.光照強(qiáng)度對瀕危植物毛瓣金花茶光合生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報,2013,33(3):547-554.

Chai S F,Zhuang X Y,Wei X,et al.Effects of light intensity on photosynthesis and physiological characteristics in seedlings ofCamelliapubipetala[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(3):547-554.

21.王芳,劉寧,馮強(qiáng).控制光照條件下白樺和油松幼苗的生理響應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2014,34(2):168-173.

Wang F,Liu N,Feng Q.Ecological responses ofBetulaplatyphyllasuk. andPinustabulaeformiscarr.seedlings to controlled light instensity conditions[J].Journal of Shanxi Agricultural University:Natural Science Edition,2014,34(2):168-173.

22.蘇磊,蘇建榮,劉萬德,等.異質(zhì)光環(huán)境下云南紅豆杉的構(gòu)型與葉構(gòu)件水分特征[J].林業(yè)科學(xué)研究,2012,25(4):505-509.

Su L,Su J R,Liu W D,et al.Architectural model and leaf water feature ofTaxusyunnanensisunder heterogeneous light condition[J].Forest Research,2012,25(4):505-509.

This study was fully supported by the National Natural Science Foundation of Helongjiang Province(C201318)

introduction：ZHANG Dong-Lai(1977—),male,mainly engaged in the research of silviculture.

date:2017-05-12

PhenotypicPlasticityandRespondofJuglansmandshuricaSeedlingunderDifferentLightEnvironments

ZHANG Dong-Lai1ZHANG Ling2GE Wen-Zhi2

(1.Heilongjiang Academy of Forestry,Harbin 150081；2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081)

We studied the growth of the seedling, morphological characteristics, biomass allocation and water feature ofJuglansmandshuricaseedling under different light environments(100%, 60%, 30% light). The architectural model was modified plastically in response to different light conditions, the biomass allocation and water feature has some differences. Under low light conditions,J.mandshuricaseedling growth fast, plant height, ground diameter were 1.14 times and 1.18 times. The canopy was big, which were 1.4 times. Leaf is broad, leaf length and leaf width were 1.25 and 1.36 times and branch number less than total light. The biomass of above ground uner three kinds of light environment was with significant differences, but underground part of the difference is not significant. Leaf relative water content was increased with the decrease of light gradually trend, which were under the condition of blade was bigger than the saturated water capacity and leaf dry fresh under shade conditions. There was significant difference in chlorophyll content under three light conditions.J.mandshuricaadapted to different light environment in morphology and physiology, and the appropriate shade treatment was beneficial to the growth ofJ.mandshuricaseedling.

Juglansmandshurica;light environment;phenotypic plasticity;respond

黑龍江省自然科學(xué)基金項目(C201318)資助

張東來(1977—)，男，碩士，副研究員，主要從事森林培育學(xué)研究工作。

2017-05-12

S792.132

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.004