海南龍血樹的形態(tài)組織學(xué)研究

劉培衛(wèi) 張玉秀 何明軍*

(1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所海南分所，?？?570311； 2.海南省南藥資源保護(hù)與開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?570311)

海南龍血樹的形態(tài)組織學(xué)研究

劉培衛(wèi)1,2張玉秀1,2何明軍1,2*

(1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所海南分所，?？?570311；2.海南省南藥資源保護(hù)與開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?570311)

采用植物解剖學(xué)、顯微切片技術(shù)等，分別對(duì)海南龍血樹含有樹脂的莖、不含樹脂的莖、幼根和葉片等進(jìn)行了系統(tǒng)的組織學(xué)研究。結(jié)果表明：老莖主要由栓化層、皮層、形成層和基本組織4部分組成，樹脂主要分布在基本組織內(nèi)維管束的導(dǎo)管和纖維中。葉片為等面葉，氣孔主要分布在下表皮上、具有明顯的孔下室，上下表皮內(nèi)側(cè)分布著大量的纖維束。幼根由根被細(xì)胞、皮層和維管柱組成。根、莖、葉的部分薄壁細(xì)胞中均含有晶束。海南龍血樹營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特征與干旱、高溫和貧瘠的生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)。這些結(jié)果可為海南龍血樹的開發(fā)和利用提供基本的解剖學(xué)證據(jù)。

海南龍血樹；組織學(xué)；解剖學(xué)

血竭是珍貴的傳統(tǒng)藥材，具有活血散瘀、抗炎、止痛、抗菌、抗腫瘤等功效，在我國已經(jīng)有1 500多年的藥用歷史[1～3]。目前國內(nèi)使用的血竭有進(jìn)口和國產(chǎn)之分，進(jìn)口血竭又稱麒麟竭，屬棕櫚科(Palmae)黃藤屬(DaemonorpsdracoB1)的果實(shí)所產(chǎn)生的樹脂；國產(chǎn)血竭又稱龍血竭，是龍血樹屬(Dracaena)植物在受到傷害后形成的紅色樹脂，其基源植物主要是劍葉龍血樹(D.cochinchinensis(Lour.)S.C.Chen)和海南龍血樹(D.cambodianaPierre ex Gagnep)[1～2,4]。由于人類掠奪性的采挖以及人類活動(dòng)對(duì)其生境的破壞，劍葉龍血樹和海南龍血樹野生資源面臨枯竭，均被列入國家二級(jí)稀有瀕危保護(hù)植物[1]。

通常，龍血樹在受到傷害時(shí)才形成血竭(樹脂)。在自然條件下，龍血竭的形成往往需要幾年，甚至幾十年的時(shí)間[2]。為了加快血竭的形成，人們?cè)谌斯ふT導(dǎo)血竭形成方法和技術(shù)方面做了大量的研究，早年的研究發(fā)現(xiàn)人工割傷可以促進(jìn)龍血樹樹脂的積累[3]，楊曉虹等發(fā)現(xiàn)與植物抗性正相關(guān)化合物可以促進(jìn)血竭的形成，其中1%的草酸增產(chǎn)率高達(dá)214%[5]，更多的研究發(fā)現(xiàn)特異的真菌可以誘導(dǎo)龍血樹產(chǎn)生血竭[6～8]。由于血竭形成機(jī)制并不清楚，使得人工誘導(dǎo)血竭技術(shù)仍處于初步階段。雖然在劍葉龍血樹的形態(tài)組織學(xué)方面已經(jīng)有不少的研究報(bào)道[1,9]，但在海南龍血樹解剖結(jié)構(gòu)方面尚未見有報(bào)道。本研究利用滑走切片、石蠟切片和顯微拍照等技術(shù)和方法，對(duì)海南龍血樹的根、莖、葉的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)研究，旨在為海南龍血樹的資源保護(hù)和人工誘導(dǎo)樹脂產(chǎn)生技術(shù)提供基本的解剖學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 植物材料

于2015年8月采集海南興隆熱帶藥用植物園栽培的30年生的海南龍血樹樣品。經(jīng)朱平鑒定為百合科(Liliaceae)植物海南龍血樹。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

滑走切片法：將海南龍血樹幼根，莖和葉片，在滑走切片機(jī)上切片(AO800，美國)，厚度60 μm，水合氯醛透明后，制成臨時(shí)裝片。在Nikon 80i型生物顯微鏡下觀察、拍照。

石蠟切片法：將海南龍血樹的幼根，莖和葉切成5 mm3小塊，固定于FAA溶液中，經(jīng)抽氣、酒精脫水、二甲苯透明、石蠟包埋等過程制成蠟塊、石蠟切片機(jī)上切片(Lecia RM2215，德國)，厚度8 μm，番紅—固綠染色，加拿大樹膠封片。在Nikon 80i型生物顯微鏡下觀察、拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉

海南龍血樹葉片為等面葉，由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。上、下表皮由一層排列緊密的細(xì)胞組成，其中上表皮細(xì)胞扁長方形，下表皮細(xì)胞近方形(圖1：A-C)，表面附有較厚的的角質(zhì)膜。氣孔主要分布在下表皮上，氣孔器的內(nèi)方有明顯的孔下室(圖1：A-B)。上下表皮內(nèi)側(cè)均勻分布有厚壁細(xì)胞群(圖1：D)。

圖1 海南龍血樹的葉片解剖特征 A.中肋位置維管束木質(zhì)部和韌皮部上下排列；下表皮的氣孔器內(nèi)方具孔下室；B.葉肉薄壁細(xì)胞中的晶束；C.葉片邊緣側(cè)脈維管束中木質(zhì)部和韌皮部橫向排列；D.維管束和纖維束的分布(A～C.石蠟切片；D.滑走切片) cb.晶束；fb.纖維束；le.下表皮；sc.孔下室；sa.氣孔器；ue.上表皮；vb.維管束；ph.韌皮部；xy.木質(zhì)部Fig.1 Antomical features of leaves of D.cambodiana A. The stoma apparatus and chamber of lower epidermis,the vascular bundles of the medial position; B. Crystal bundles in mesophyll parenchyma cells; C. The vascular bundle in the lateral vein; D. Sliding section,the distribution of vascular bundle and fibre bundle cb. Crystal bundle; fb. Fibre bundle; le. Lower epidermis; sc. Chamber; sa. Stoma apparatus; ue. Upper epidermis; vb. Vascular bundle; ph. Phloem

維管束外韌型，有規(guī)律的散生在葉肉薄壁細(xì)胞中(圖1：D)：在中肋位置，木質(zhì)部和韌皮部呈“上木下韌”式排列；而葉片邊緣位置轉(zhuǎn)變?yōu)闄M向排列(圖1：C)。部分葉肉細(xì)胞中可見晶束(圖1：B)。

2.2 幼根

幼根主要由根被細(xì)胞、皮層和維管柱三部分組成。最外側(cè)為根被細(xì)胞，約5～8層，細(xì)胞排列疏松，壁稍厚(圖2：A)。

皮層薄壁細(xì)胞位于根被細(xì)胞下面，約15～20層，多角形，部分細(xì)胞可見晶束，部分細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)豐富(圖2：A)。皮層的最內(nèi)側(cè)有一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能特殊的細(xì)胞層，稱為內(nèi)皮層，其細(xì)胞的徑向壁、橫向壁和內(nèi)切向壁等五面加厚，只有鄰接外側(cè)皮層薄壁細(xì)胞的外切向壁沒有加厚，在橫切面上呈典型的馬蹄形增厚(圖2：B)。維管柱位于內(nèi)皮層內(nèi)側(cè)，由維管柱鞘，維管組織和髓組成(圖2：B)。其中維管柱鞘緊貼內(nèi)皮層，由一層薄壁細(xì)胞組成，排列緊密；維管組織輻射排列，由木質(zhì)部和韌皮部組成(圖2：B)；位于根中央的髓由大小不等的近圓型薄壁細(xì)胞組成(圖2：B)。

圖2 海南龍血樹幼根解剖特征 A.幼根的橫切面；B.內(nèi)皮層和維管柱 ct.皮層；ed.內(nèi)皮層；v.導(dǎo)管；vc.維管柱；vm.根被；pt.髓Fig.2 Anatomical features of younger roots of D.cambodiana A. The transverse sections of younger roots; B. Endodermis and vascular cylinder cb. Crystal bundle; ct. Cortex; ed. Endodermis; v. Bessel; vc. Vascular cylinder; vm. Velamen; pt. Pith

2.3 莖

海南龍血樹的幼莖由表及里依次為：表皮，周皮，形成層和基本組織(圖3：A)。表皮細(xì)胞一層，近方形，外壁加厚，排列緊密；表皮下為周皮，細(xì)胞4～6層，微木栓化；基本組織由多層薄壁細(xì)胞組成，部分細(xì)胞中含有晶束(圖3：A)。初生的外韌型維管束主要由導(dǎo)管和纖維組成(圖3：A，D)，主要分布在靠近莖中央的基本組織中，靠近莖外側(cè)的基本組織中無維管束分布，即成為明顯的皮層部分(圖3：A)。

老莖橫切面由表及里依次為：栓化層，皮層，形成層和基本組織(圖3：B)。栓化層位于最外層，細(xì)胞壁栓化加厚，具有保護(hù)作用(圖3：B)；皮層位于栓化層和環(huán)帶狀形成層之間，主要由薄壁細(xì)胞組成，部分薄壁細(xì)胞中含有草酸鈣針晶束；基本組織位于環(huán)帶狀形成層內(nèi)部，占莖的大部分，可明顯分為2部分：內(nèi)基本組織和外基本組織。

老莖中靠近莖中央的是內(nèi)基本組織，其內(nèi)稀疏分布著初生外韌型有限維管束(圖3：D)；外基本組織位于內(nèi)基本組織的外周，其內(nèi)分布著大量的橢圓形或近圓形性的次生周木維管束(圖3：C)。次生周木維管束外圍是圓形或多角形的導(dǎo)管和纖維組成的木質(zhì)部，維管束束中央是韌皮部，其內(nèi)部分細(xì)胞因受到擠壓而皺縮(圖4：A)。健康的海南龍血樹莖中不含有樹脂(圖4：B)，只有在受到傷害后才能產(chǎn)生。通過對(duì)含有樹脂的莖進(jìn)行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，桔黃色的樹脂在內(nèi)外基本組織中都有分布(圖4：B,C)，主要分布在維管束的導(dǎo)管和纖維中。此外在外基本組織的維管束周圍的薄壁細(xì)胞中也含有少量的桔黃色樹脂(圖4：B)。

圖3 海南龍血樹幼莖和老莖的解剖特征 A.幼莖橫切面；B.老莖橫切面；C.外基本組織中的周木維管束；D.內(nèi)基本組織中的初生外韌維管束 cb.晶束；ct.皮層；ep.表皮；pd.周皮；ph.韌皮部；sl.栓化層；vb.維管束；xy.木質(zhì)部Fig.3 Anatomical features of young and old stems of D.cambodiana A.The transverse sections of younger stems; B.The transverse sections of; C.The secondary amphivasal bundle scattered in the outside parenchyma tissue; D.The collateral vascular bundle in the inside parenchyma tissue cb. Crystal bundle; ct. Cortex; ep. Epidermis; pd. Periderm; ph. Phloem; sl. Suberizative layer; vb. Vascular bundle; xy. Xylem

圖4 含有樹脂的海南龍血樹老莖解剖特征 A.不含樹脂的次生周木維管束；B.外基本組織中，含有樹脂的次生周木維管束；C.內(nèi)基本組織中，樹脂主要分布在初生維管束中；D.外基本組織中，樹脂主要分布次生周木維管束中 ab.周木維管束；cv.外韌維管束；ph.韌皮部；xy.木質(zhì)部Fig.4 Anatomical features of stems with resin in D.cambodiana A. The secondary amphivasal bundle without resin; B. The secondary amphivasal bundle with resin in the ouside parenchyma tissue; C. The collateral vascular bundle with resin in the inside parenchyma tissue; D. The resin distribution in secondary amphivasal bundle ab. Amphivasal bundle; cv. Collateral vascular bundle; ph. Phloem; xy. Xylem

3 討論

野生海南龍血樹在中國僅分布在海南島西南內(nèi)陸山區(qū)及南部沿海地區(qū)，屬典型的巖石伴生型樹種，具強(qiáng)耐旱，喜陽、喜鈣等生態(tài)習(xí)性[10]。我們通過對(duì)海南龍血樹營養(yǎng)器官根、莖、葉的解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，其解剖特征與它的生長環(huán)境相適應(yīng)。海南龍血樹的葉片表皮細(xì)胞排列緊密，具有較厚的的角質(zhì)膜，氣孔主要分布在下表皮等，這些都是旱生植物的特點(diǎn)[9]。同時(shí)葉片上下表皮內(nèi)側(cè)均勻分布的纖維束，一方面可以起到防止水分蒸發(fā)和遮光等作用，另一方面可能在減少巖石熱輻射以及減弱失水萎焉等方面起著重要的作用[9]。海南龍血幼根的內(nèi)皮層細(xì)胞形成馬蹄形增厚，在根內(nèi)形成了一個(gè)不透氣、不透水的保護(hù)屏障，可有效控制根內(nèi)液流的方向，在一定程度上又增強(qiáng)了耐旱能力[11]。海南龍血樹根、莖和葉的某些薄壁細(xì)胞中均含有晶束，這在一定程度上解釋了海南龍血樹喜鈣的生態(tài)習(xí)性，或者說這是海南龍血樹長期適應(yīng)石灰?guī)r生態(tài)環(huán)境演化的結(jié)果。

分布在我國的龍血樹屬植物有5種[12]，其中劍葉龍血樹所產(chǎn)的血竭在1991年被我國國家衛(wèi)生部批準(zhǔn)為一類新藥[13]，由于資源有限和多年來毀滅式的采集，劍葉龍血樹資源已日漸稀少[14]。近年來，經(jīng)過植物和藥物工作者的共同努力，發(fā)現(xiàn)海南龍血樹可作為龍血竭的另一新基源[2,15～17]。本研究首次報(bào)道了海南龍血樹根、莖、葉的解剖特征，結(jié)果揭示海南龍血樹營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)特征與劍葉龍血樹基本一致，例如兩者的葉片同為等面葉，其葉片的上下表皮內(nèi)方都均勻分布成束的機(jī)械組織；兩者的老莖都由栓化層，皮層，形成層和基本組織等4部份組成且排列方式相同[9]。更重要的是，海南龍血樹和劍葉龍血樹一樣，兩者莖中的樹脂都主要分布在維管束的導(dǎo)管和纖維中[1]。這些研究結(jié)果為海南龍血樹作為生產(chǎn)龍血竭的新基源提供了解剖學(xué)依據(jù)。

本研究發(fā)現(xiàn)海南龍血樹莖中的樹脂主要分布在基本組織的維管束的導(dǎo)管和纖維中，而導(dǎo)管填充物是植物在受到外界傷害或脅迫時(shí)產(chǎn)生防御反應(yīng)的典型特征[18]，結(jié)合前人的研究結(jié)果，我們認(rèn)為龍血竭的形成，是龍血樹對(duì)外界傷害產(chǎn)生防御反應(yīng)而誘導(dǎo)引起的[5～7]，為下一步深入研究龍血竭的形成機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

維管束是樹脂分布的主要場(chǎng)所這一發(fā)現(xiàn)在指導(dǎo)藥用部位的采收和人工誘導(dǎo)技術(shù)等方面具有重要的指導(dǎo)意義。海南龍血樹的幼莖只在莖的中央部位分布著少量維管束，從形態(tài)結(jié)構(gòu)上來看，幼莖中只能積累少量的樹脂，因此在生產(chǎn)上應(yīng)盡量不用幼莖來生產(chǎn)血竭。海南龍血樹老莖的基本組織可以明顯的分為2部分，外基本組織和內(nèi)基本組織，其中外基本組織維管束密度大，內(nèi)基本組織中的維管束密度小，同時(shí)在外基本組織的薄壁細(xì)胞中也存在少量的樹脂，說明外基本組織中樹脂的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于內(nèi)基本組織，因此外基本組織可作為藥材采收的優(yōu)選目標(biāo)，同時(shí)外基本組織的厚度可作為品種選育的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。

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Traditional Chinese Medicine Industry Special Project(201407005)

introduction：LIU Pei-Wei(1983—),male,research assistant,research on anatomy and active ingrendients of medicinal plant.

date:2017-03-09

AnatomicStudyofDracaenacambodianaPierreex.Gagnep

LIU Pei-Wei1,2ZHANG Yu-Xiu1,2HE Ming-Jun1,2*

(1.Hainan Branch,Institute of Medicinal Plant Development,Chinese Academy of Medical Sciences & Peking Union Medical College,Haikou 570311；2.Hainan Provincial Key Laboratory of Resources Conservation and Development of Southern Medicine,Haikou 570311)

The morphological characteristics of the stems(with or without resin), young roots and leaves ofDracaenacambodianaPierre ex. Gagnep were observed by traditional paraffin section and photomicrographic technique. Old stems mainly four parts, suberizative layer, cortex, cambium and basic tissue. The resin was mainly distributed in the vessels and fibers of vascular bundles in the basic tissue. Isolateral leaf, and stomata with a clear substomatic chamber were mainly distributed in the lower epidermis, a lot of fiber bundles in the upper and lower epidermis. The structure of younger roots consisted of velamen, cortex and central cylinder. Some parenchyma cells of root, stem and leaf containing calcium oxalate crystal bundle. The structural characteristics of nutritive organs suggested that the plant might adapt to the drought, high temperature and infertile environment. These results can provide the basic anatomical evidence for the development and utilization ofD.cambodiana.

DracaenacambodianaPierre ex. Gagnep;histology;anatomy

中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(xiàng)(201407005)

劉培衛(wèi)(1983—)，男，助理研究員，主要從事南藥植物結(jié)構(gòu)和活性成分研究。

* 通信作者：E-mail:hmj2008@163.com

2017-03-09

* Corresponding author：E-mail:hmj2008@163.com

Q944.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.05.002