水稻淀粉合成候選基因OsAGPL3與淀粉相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析

鄒德堂，趙廣欣，孫 健

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

水稻淀粉合成候選基因OsAGPL3與淀粉相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析

鄒德堂，趙廣欣，孫 健

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

以不同地理來(lái)源77份水稻品種組成關(guān)聯(lián)作圖群體，對(duì)水稻淀粉合成相關(guān)候選基因OsAGPL3作序列變異分析，在考慮群體結(jié)構(gòu)影響基礎(chǔ)上，利用連鎖不平衡結(jié)構(gòu)分析和關(guān)聯(lián)分析揭示該基因與淀粉相關(guān)性狀關(guān)系，發(fā)掘與直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度相關(guān)優(yōu)異等位變異。OsAGPL3基因多態(tài)性分析表明，在編碼區(qū)和非編碼區(qū)內(nèi)共發(fā)現(xiàn)200個(gè)SNP和44個(gè)Indel，LD衰減距離為1 260 bp（R2=0.1），11個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與淀粉相關(guān)性狀存在顯著關(guān)聯(lián)，其中5個(gè)位點(diǎn)可引起氨基酸改變，試驗(yàn)群體可分為12種單體型。

水稻；淀粉；OsAGPL3基因;關(guān)聯(lián)分析

水稻是重要糧食作物，其品質(zhì)性狀成為研究重點(diǎn)[1-2]。蒸煮食味是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)主要指標(biāo)之一。淀粉作為重要營(yíng)養(yǎng)成分，其組成和結(jié)構(gòu)是影響蒸煮食味主要因素，決定稻米品質(zhì)[3-5]。

淀粉合成是復(fù)雜過(guò)程，與稻米淀粉合成相關(guān)酶主要有5大類，包括ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉分支酶（SBE）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和脫分支酶（DBE），各類酶存在相應(yīng)同工型，由20個(gè)基因編碼，在合成不同階段每個(gè)基因作用不同[6-11]。其中ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（簡(jiǎn)稱AGP酶），是水稻中催化淀粉合成第一階段關(guān)鍵酶，對(duì)蒸煮食味起決定作用[12]。Bao等研究表明，水稻AGP基因家族主要由四個(gè)大亞基（OsAGPL1、OsAGPL2、OsAGPL3和OsAGPL4）和兩個(gè)小亞基（OsAGPS1和OsAGPS2）組成[12]，對(duì)比序列，發(fā)現(xiàn)其同源性較高，但在AGpase中功能不同：大亞基是酶調(diào)節(jié)中心，小亞基是酶活性中心[13]。姜麗娜等證明AGP基因表達(dá)促進(jìn)淀粉積累[14]；Lee等證實(shí)OsAGPL2、OsAGPS2在胚乳中特異性表達(dá)[15]；Huang等發(fā)現(xiàn)OsAGPL4可能是源組織和庫(kù)組織中次要亞基[16-17]。

單核苷酸多態(tài)性（SNP）是基因組序列中單個(gè)堿基對(duì)變化或小片段插入缺失引起的多態(tài)性。存在于基因組各個(gè)區(qū)域，根據(jù)位置可分為基因編碼區(qū)SNP和非編碼區(qū)SNP兩類，基因編碼區(qū)變異可能導(dǎo)致編碼氨基酸發(fā)生變化，引起蛋白質(zhì)序列改變，造成蛋白質(zhì)功能差異。例如，位于Wx基因第4外顯子處A762突變?yōu)镚762，天冬氨酸變?yōu)楦拾彼幔晃挥诘?外顯子中A1132突變?yōu)镃1132，酪氨酸變?yōu)榻z氨酸[18-20]。

關(guān)聯(lián)分析技術(shù)應(yīng)用自然種質(zhì)群體，將目標(biāo)性狀表型值同基因多樣性結(jié)合，挖掘具有特定功能等位基因位點(diǎn)[21]。較傳統(tǒng)連鎖分析，具有更高分辨率、挖掘并分析更多優(yōu)勢(shì)等位基因和無(wú)需構(gòu)建專門作圖群體優(yōu)勢(shì)[22-24]。Thornsberry等發(fā)現(xiàn)與玉米開(kāi)花期相關(guān)的5個(gè)SNP和4個(gè)Indel，首次在植物中應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析技術(shù)[25]。

Huang等從水稻全長(zhǎng)cDNA文庫(kù)中鑒定6個(gè)克隆，編碼腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶6個(gè)亞基，分別是OsAGPS1、OsAGPS2、OsAGPL1、OsAGPL2、OsAGPL3和OsAGPL4，其中OsAGPL3基因在種子發(fā)育階段表達(dá)并直接影響淀粉累積[16]。OsAGPL3基因位于水稻第5條染色體上，基因全長(zhǎng)5 484 bp，具有399 bp的5'非翻譯區(qū)（5'UTR），含有13個(gè)內(nèi)含子和14個(gè)外顯子，還有441bp 3'UTR。因此，本研究將OsAGPL3作為目標(biāo)基因，通過(guò)對(duì)77份不同地理來(lái)源水稻自然群體OsAGPL3基因深度測(cè)序，將群體結(jié)構(gòu)作為協(xié)變量，測(cè)量與淀粉相關(guān)主要性狀（直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、糊化溫度和膠稠度），與目標(biāo)基因作候選基因關(guān)聯(lián)分析，挖掘OsAGPL3基因中與淀粉相關(guān)理化特性關(guān)聯(lián)SNP及Indel突變，為改良水稻品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以77份具有廣泛地理分布的粳稻品種作為本試驗(yàn)材料（見(jiàn)表1），由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)阿城實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地開(kāi)展田間試驗(yàn)，4月16日播種，5月20日插秧，雙行區(qū)，行長(zhǎng)2米，行距30厘米，穴距10厘米，3次重復(fù)，水肥病蟲害管理同一般大田管理。

1.2 DNA提取和PCR產(chǎn)物測(cè)序

采用CTAB法[26]提取DNA，以NCBI（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov）中OsAGPL3參考基因組為模板，使用Primer Premier5.0軟件分四段設(shè)計(jì)引物。

以供試材料全基因組DNA為模板，采用康為世紀(jì)公司2×Taq MasterMix作PCR擴(kuò)增，反應(yīng)體系為50 μL，其中包含2 μL（40 ng·μL-1）DNA、5 μL上游引物（10 μmol· L-1）、5 μL下游引物（10 μmol·L-1）和25 μL 2×Taq MasterMix（Taq DNA酶、PCR Buffer、Mg+、dNTPs和13 μLddH2O）。反應(yīng)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5 min；94℃ 30 s，55℃30 s，72℃ 90 s，35個(gè)循環(huán)；最后72℃延伸10 min；4℃保存。直接測(cè)序經(jīng)過(guò)回收純化的PCR片段，每個(gè)試樣重復(fù)3次。

1.3 淀粉相關(guān)理化特性測(cè)定

1.3.1 淀粉含量測(cè)量

雙波長(zhǎng)法測(cè)定直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量[27]，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，將樣品放入烘干箱至恒重。粉碎過(guò)60目篩，乙醚脫脂，稱取脫脂樣品約0.1 g，加0.5 mol·L-1KOH溶液10 mL，35℃水浴中振蕩15 min，蒸餾水定容至50 mL后靜置。從中取出2.5 mL作為樣品測(cè)定液，2.5 mL作為樣品空白液，均加入25 mL蒸餾水，調(diào)節(jié)pH至3.5，加碘試劑0.5 mL于樣品測(cè)定液中，均定容至50 mL混勻，靜置20 min后，以空白液為對(duì)照，用2 cm比色杯，分別在波長(zhǎng)620、430、550、730 nm下測(cè)定光密度值為Eλ1、Eλ2、Eλ3、Eλ4，通過(guò)計(jì)算：ΔE直=Eλ2-Eλ1，ΔE支=Eλ4-Eλ3分別代入直鏈淀粉標(biāo)準(zhǔn)曲線和支鏈淀粉標(biāo)準(zhǔn)曲線，測(cè)定兩種淀粉含量。

表1 77份材料名稱與來(lái)源Table 1 Name and source of the 77 accessions

表2 基于OsAGPL3基因序列引物設(shè)計(jì)Table2 Primer design based on OsAGPL3 gene sequence

1.3.2 膠稠度測(cè)量

取過(guò)0.15 mm孔徑篩后精米粉0.10 g放入試管內(nèi)，加入0.20 mL百里酚藍(lán)指示劑，振蕩至完全分散。再加入2.0 mL 0.20 mol·L-1氫氧化鉀溶液，再次振蕩。用玻璃球蓋住試管口，放入水浴鍋內(nèi)，米膠高度約在試管長(zhǎng)度2/3處，8 min后取出試管，常溫下冷卻5 min。再放入冷水中20 min。常溫下，將試管平放在操作臺(tái)上。1 h后測(cè)量冷膠前沿至試管底長(zhǎng)度即為樣品膠稠度（mm）[28]。

1.3.3 糊化溫度測(cè)量

在每個(gè)方盒內(nèi)放入6粒成熟飽滿精米，分別加入10.0 mL 1.70%氫氧化鉀溶液，米粒分布均勻后加蓋。放入30±2℃的恒溫箱內(nèi)約23 h，取出后逐粒觀察米粒分解情況，作分級(jí)記錄，標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2[28-29]。

表2 稻米堿消值評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[27]Table 2 Evaluate standard for rice alkalidigestion value

1.4 群體結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)www.gramene.com網(wǎng)站微衛(wèi)星數(shù)據(jù)庫(kù)，選取1 000對(duì)SSR標(biāo)記，由上海生工生物工程有限公司合成，隨機(jī)選取20個(gè)材料作引物篩選，共選出154對(duì)均勻分布于水稻12條染色體并且多態(tài)性好、分辨性強(qiáng)引物。PCR產(chǎn)物經(jīng)6%聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，銀染法檢測(cè)，拍照記錄[30]。等位基因根據(jù)帶型依次賦值1～9，運(yùn)用Structure 2.3.4軟件[31]，采用混合模型分析。burn-in循環(huán)10 000次，MC重復(fù)100 000次，K值設(shè)為1～10，每個(gè)值計(jì)算5個(gè)重復(fù)，得出lnP（D）值和△K值，計(jì)算Q矩陣，每份材料以Q≥0.65為閾值將其劃入相應(yīng)亞群。

1.5 多態(tài)性檢測(cè)

使用 Clustal X[32]軟件序列比對(duì)OsAGPL3基因，獲得PHYLIP格式文件。用 DNAsp 5.0[33]軟件計(jì)算Tajima's D值，TASSEL[34]軟件作單核苷酸多態(tài)性分析和連鎖不平衡（LD）分析。

1.6 關(guān)聯(lián)分析

基于OsAGPL3序列對(duì)目標(biāo)群體作關(guān)聯(lián)分析，選取TASSEL軟件一般線性模型，以每個(gè)個(gè)體Q值作為協(xié)變量作回歸分析，當(dāng)顯著水平（P＜0.05）時(shí)，認(rèn)為該位點(diǎn)與目標(biāo)性狀顯著關(guān)聯(lián)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體結(jié)構(gòu)分析

分析77個(gè)品種群體結(jié)構(gòu)，用STRUCTURE軟件分析最佳K值，K=3時(shí),符合似然值最大。如圖1所示，按照K=3將該群體分為3個(gè)亞群，第1個(gè)亞群含有44個(gè)品種，第2個(gè)亞群含有16個(gè)品種，第3個(gè)亞群有17個(gè)品種。

2.2OsAGPL3基因多態(tài)性

OsAGPL3基因多態(tài)性分布見(jiàn)表3。

圖1 77份材料在3個(gè)亞群中分布Fig.1 Model-based cluster membership for 77 in three groups

表3 OsAGPL3基因序列多態(tài)性分布Table 3 Polymorphism of OsAGPL3 sequences

表3中，77個(gè)品種OsAGPL3基因在5 484 bp范圍測(cè)序，除去5'UTR和3'UTR區(qū)域，其余4 644 bp內(nèi)共發(fā)現(xiàn)200個(gè)SNP和44個(gè)Indel，平均每23 bp有1個(gè)SNP，每106 bp有1個(gè)Indel，SNP發(fā)生頻率明顯高于Indel。在編碼區(qū)1 560 bp中，全部均為SNP，共17個(gè)，其頻率為10.9 SNP·kb-1；在非編碼區(qū)3 084 bp中，SNP加上Indel共227個(gè)，其頻率為73.61 SNP·kb-1。本研究中SNP和Indel主要發(fā)生在內(nèi)含子區(qū)域。在測(cè)到的SNP中，編碼區(qū)共有7個(gè)轉(zhuǎn)換、10個(gè)顛換，轉(zhuǎn)換與顛換比例為0.7，17個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)中，多態(tài)性位點(diǎn)為非同義突變有14個(gè)，多態(tài)性位點(diǎn)為同義突變僅3個(gè)。

統(tǒng)計(jì)基因序列多樣性以核苷酸多樣性π值和核苷酸多態(tài)性θ值為指標(biāo)。其中，衡量群體突變率參數(shù)為θ值，而衡量同一位點(diǎn)不同序列之間差異為π值。由于π和θ變化趨勢(shì)一致，主要分析π值變化。在前2 488 bp范圍內(nèi)存在較高多樣性，π值先從0.0179升至0.0216，再大幅降至0.0117，然后穩(wěn)點(diǎn)升至0.0136與0.0175；在隨后627 bp內(nèi)π值大幅降至0.0038，再迅速升至0.0155，然后上升至0.0208后再大幅降至0.0032，形成明顯拐點(diǎn)；而π值在其后1 448 bp內(nèi)波動(dòng)較大，呈現(xiàn)波浪式變化趨勢(shì)，出現(xiàn)多拐點(diǎn)，直到最后734 bp趨近穩(wěn)點(diǎn)，總體π值在0.0223～0.0032，且編碼區(qū)核苷酸多態(tài)性比非編碼區(qū)低。整個(gè)OsAGPL3基因Tajima'D值為-2.73854，P＜0.001，達(dá)到顯著水平。

2.3OsAGPL3基因連鎖不平衡結(jié)構(gòu)分析

對(duì)OsAGPL3基因序列多態(tài)性作位點(diǎn)間連鎖不平衡結(jié)構(gòu)分析（見(jiàn)圖2），用不同顏色表示每對(duì)多態(tài)性位點(diǎn)之間r2值及Fisher精確檢驗(yàn)P值（顯著性），連鎖不平衡現(xiàn)象越明顯顏色更偏向紅色，圖左下角為P值，右上角為r2。由圖可知，整個(gè)區(qū)域分散分布較弱LD結(jié)構(gòu)，當(dāng)中明顯的（r2＞1.0）有2個(gè)，分別是3715～3721和3715～3722。

圖2 OsAGPL3基因多態(tài)性位點(diǎn)間連鎖不平衡(*表示顯著性位點(diǎn))Fig.2 Linkage disequilibrium between pairs of OsAGPL3 sequence polymorphic loci(*significant loci)

檢測(cè)OsAGPL3基因LD衰退程度，以r2為衡量指標(biāo)，以1 260 bp為分界線，1 260 bp后迅速 衰退。

2.4OsAGPL3基因與表型性狀關(guān)聯(lián)分析

將4個(gè)表型性狀與OsAGPL3基因序列多態(tài)性位點(diǎn)關(guān)聯(lián)分析表明（見(jiàn)表4），共有11個(gè)位點(diǎn)與表型性狀發(fā)生關(guān)聯(lián)，其中內(nèi)含子有5個(gè)位點(diǎn)形成關(guān)聯(lián)，3744（A/C）、4306（G/A）2個(gè)位點(diǎn)與GC關(guān)聯(lián)，4271（C/T）、4297（T/C）2個(gè)位點(diǎn)與APC關(guān)聯(lián)和4288（C/A）1個(gè)位點(diǎn)與AC關(guān)聯(lián)；外顯子有6個(gè)位點(diǎn)形成關(guān)聯(lián)，3829（C/G）、4316（A/G）兩個(gè)位點(diǎn)與GC關(guān)聯(lián)、4318（T/G）1個(gè)位點(diǎn)與APC關(guān)聯(lián)，2647（G/T）、2664（T/C）、3663（A/C）3個(gè)位點(diǎn)與AC關(guān)聯(lián)。

根據(jù)淀粉相關(guān)性狀與多態(tài)性位點(diǎn)間關(guān)聯(lián)性分析及各位點(diǎn)貢獻(xiàn)率，選取與性狀顯著關(guān)聯(lián)（P＜0.05）位點(diǎn)（位點(diǎn)2647、2664、3663、3744、3829、4271、4288、4297、4306、4316、4318）將群體分為12種單體型（見(jiàn)表5）。

表4 多態(tài)性位點(diǎn)Table 4 Polymorphic loci

表5 OsAGPL3基因單體型Table 5 Haplotypes of OsAGPL3 gene

3 討論與結(jié)論

蒸煮食味品質(zhì)受外界環(huán)境影響及基因調(diào)控[35]。淀粉合成相關(guān)基因變化影響水稻蒸煮食味品質(zhì)?；蚬δ芨淖兓騿适б话阋蚰硞€(gè)或幾個(gè)位點(diǎn)突變引起。Umemoto等發(fā)現(xiàn)OsSSⅡa基因中5個(gè)變異功能性位點(diǎn)，其中一個(gè)SNP導(dǎo)致氨基酸編碼變化，靠近C末端兩個(gè)SNP導(dǎo)致氨基酸改變，可能是引起酶活性改變關(guān)鍵因素[36]。相對(duì)于本試驗(yàn)中與OsAGPL3基因相關(guān)聯(lián)中11個(gè)SNP，其中5個(gè)SNP引起氨基酸改變，可能是造成淀粉含量差異原因。因此，候選基因關(guān)聯(lián)分析處理基因多態(tài)性可為水稻分子標(biāo)記輔助育種提供有價(jià)值信息，李釗等應(yīng)用關(guān)聯(lián)分析挖掘發(fā)現(xiàn)33個(gè)SNP和9個(gè)Indel與胚性愈傷組織形成能力顯著相關(guān)[37]；楊澤峰等發(fā)現(xiàn)玉米ZmSSⅡa基因編碼區(qū)具有24個(gè)SNP，將該基因劃分成9種編碼區(qū)單倍型，編碼7種ZmSSⅡa蛋白質(zhì)[38]；Hao等在大豆基因IFS1中發(fā)現(xiàn)與SMV SC-7抗性顯著相關(guān)SNP 2個(gè)，其中1 902 bp位點(diǎn)出現(xiàn)在抗葉病材料中，說(shuō)明IFS1基因1 902 bp“C/T”變異是與SC-7抗病性顯著相關(guān)功能性位點(diǎn)，可開(kāi)發(fā)成分子標(biāo)記[39]。

Yan等認(rèn)為豐富遺傳多樣性可促進(jìn)作物改良[40]。本研究結(jié)果表明，OsAGPL3基因具有較高核苷酸多樣性水平，基因序列中共發(fā)現(xiàn)244個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，其中包含200個(gè)SNP和44個(gè)Indel。平均每23.22 bp出現(xiàn)1個(gè)SNP，平均每105.55出現(xiàn)1個(gè)Indel，高于Umemoto等研究結(jié)果[36,41-42]，可能與所選材料具有相對(duì)廣泛地理來(lái)源有關(guān)。與Mishra等研究結(jié)果一致，多數(shù)SNP存在于內(nèi)含子，雖然未產(chǎn)生氨基酸序列變化，但內(nèi)含子中SNP會(huì)引起編碼蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化，適應(yīng)不同氣候環(huán)境并滿足各種育種要求[42-44]。利用OsAGPL3序列中SNP位點(diǎn)作 Tajima'D測(cè)驗(yàn)，其Tajima'D值為-2.73854，達(dá)到極顯著水平，表明OsAGPL3基因可能受負(fù)選擇作用而保持較低比率突變，或有利等位基因受到強(qiáng)烈正向選擇，由于搭載效應(yīng)產(chǎn)生較多低頻突變，Tajima'D值為負(fù)值。

本研究中OsAGPL3基因連鎖不平衡，在1 260 bp附近衰退到R2=0.1水平，與Remington等研究玉米LD衰退距離1.5 kb結(jié)果一致[45]。在分析序列11個(gè)SNP位點(diǎn)中，位點(diǎn)2664堿基變異為T/C，編碼氨基酸無(wú)變化，屬于同義突變；位點(diǎn)2647、3663、3829、4316和4318堿基均導(dǎo)致氨基酸變化，堿基變化分別為G/T、A/C、C/G、A/G、和G/T，相應(yīng)氨基酸變化為Glu/Asp、Asp/Ala、Ser/Cys、Lys/Glu和 Lys/Asn，其中2647和2663可能是導(dǎo)致直鏈淀粉含量變化關(guān)鍵位點(diǎn)，4318可能是導(dǎo)致支鏈淀粉含量變化關(guān)鍵位點(diǎn)，3829和4316可能是導(dǎo)致膠稠度變化關(guān)鍵位點(diǎn)。非同義突變可引起氨基酸變化，影響蛋白質(zhì)功能，但同義突變無(wú)法改變氨基酸，幾乎不影響基因功能，發(fā)生氨基酸變異幾個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)是基因功能改變主因，但該調(diào)控是否通過(guò)改變蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變其功能，需進(jìn)一步研究。推測(cè)僅基于核酸序列變化，OsAGPL3基因在其他過(guò)程中是否受其他因素調(diào)控，產(chǎn)生蛋白在一級(jí)乃至高級(jí)結(jié)構(gòu)上是否有差異，尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。

OsAGPL3基因比對(duì)全長(zhǎng)4 644 bp區(qū)間內(nèi)共發(fā)現(xiàn)200個(gè)SNP和44個(gè)Indel，在整個(gè)序列內(nèi)LD水平較低，有兩對(duì)明顯連鎖不平衡位點(diǎn)，分別是3715～3721和3715～3722，并且在1 260 bp處R2=0.1水平。OsAGPL3基因中有4個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與直鏈淀粉含量相關(guān)聯(lián)；有3個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與支鏈淀粉含量相關(guān)聯(lián)；有2個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與膠稠度相關(guān)聯(lián)。

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Association analysis on candidate gene OsAGPL3 involved in synthesis of rice starch and starch related traits/

ZOU Detang,ZHAO Guangxin,SUN Jian
（School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Association mapping population of 77 rice cultivars from different geographical sources was used.Gene sequence variation of candidate gene OsAGPL3 related to rice starch synthesis was analyzed.Based on the influence of population structure,the linkage disequilibrium analysis and association analysis revealed the relationship between OsAGPL3 gene and starch-related traits,and revealed related excellent allelic variation associated with amylose content,amylopectin content,gel consistency and gelatinization temperature.The polymorphism analysis of OsAGP L3 gene showed that there were 200 SNPs and 44 Indels in the coding and non-coding regions,and LD attenuation distance was 1 260 bp(R2=0.1).There were significant relationship between 11 polymorphic and starch-related traits,among which five loci caused a change in amino acids,and the population was divided into 12 haplotypes.

rice；starch；OsAGPL3 gene;association analysis

S331

A

1005-9369（2017）09-0001-10

時(shí)間 2017-10-19 17：14：29 [URL]http：//kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171019.1714.008.

鄒德堂,趙廣欣,孫健.水稻淀粉合成候選基因OsAGPL3與淀粉相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(9)：1-10.Zou Detang,Zhao Guangxin,Sun Jian.Association analysis on candidate gene OsAGPL3 involved in synthesis of rice starch and starch related traits[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(9)：1-10.(in Chinese with English abstract)

2017-07-03

黑龍江省重大科技招標(biāo)項(xiàng)目（GA14B102-02）

鄒德堂（1965-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樗具z傳育種。E-mall：zoudt@163.com