干巴菌生態(tài)微干預(yù)促繁技術(shù)操作規(guī)程研究

趙永昌 柴紅梅 陳衛(wèi)民 張小雷

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干巴菌生態(tài)微干預(yù)促繁技術(shù)操作規(guī)程研究

趙永昌 柴紅梅 陳衛(wèi)民 張小雷

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所國家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，云南昆明 650221）

干巴菌是云南著名的野生食用菌之一，生態(tài)干預(yù)能有效增加干巴菌的菌塘數(shù)和產(chǎn)量。通過研究提出了掘塘（溝）的操作規(guī)程，介紹規(guī)程制定的相關(guān)研究基礎(chǔ)；同時從原始菌塘的發(fā)掘、挖掘生態(tài)干預(yù)、干預(yù)后管理、出菇管理、采收、出菇后管理和再次干預(yù)等方面，討論相關(guān)技術(shù)操作規(guī)程及實施的意義。

干巴菌；菌塘；促繁；生態(tài)微干預(yù)；操作規(guī)程

野生食用菌是云南高原特色農(nóng)產(chǎn)品，云南是世界四大名菌——塊菌、羊肚菌、松茸、美味牛肝菌的主產(chǎn)區(qū)，在“2016中國·南華野生菌大會”上中國菌物學(xué)會評選出的“中國十大野生食用菌”為大紅菌、干巴菌、雞?、雞油菌、塊菌、牛肝菌、松茸、松乳菇、羊肚菌、榛蘑，而云南人心目中的名菌則是干巴菌、紅見手、雞?、青頭菌。其中，滇中地區(qū)人民最喜愛的則是干巴菌（Zang）。干巴菌以特殊的香味聞名，含有多種生物活性較高的化合物[1~3]，中國科學(xué)院昆明植物所的科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)干巴菌含有的對聯(lián)三苯類化合物，其抗氧化活性是維生素E的40余倍[1]。滇中、滇南、滇西都產(chǎn)干巴菌，近年在四川、湖北也報道產(chǎn)干巴菌。

1 規(guī)程制定的相關(guān)研究基礎(chǔ)

1.1 背景

野生食用菌子實體形成的前提條件是足夠的營養(yǎng)物質(zhì)和適宜的環(huán)境條件。營養(yǎng)來源包括木本植物（死亡的倒木和立木、活立木、枯枝、落葉等）、枯死的草本植物和礦物質(zhì)，環(huán)境條件包括適宜的溫度（10～20厘米深度土壤溫度、地表溫度、空氣的平均溫度、積溫和極端溫度）、濕度（空氣濕度、基質(zhì)水分）和光照（強度、時間）等。研究表明生態(tài)環(huán)境是影響野生菌產(chǎn)量和品質(zhì)的最主要因素，包括地形因素（海拔、坡度、坡向、土壤類型、地貌）、氣候條件（溫度、濕度、降雨量、光照等）、植被條件（樹種、林分密度、樹齡）。土壤溫度、濕度影響真菌和細(xì)菌對碳的代謝，從而影響大型真菌從無性生殖（菌絲生長）到有性生殖（出菇）；高溫、干旱導(dǎo)致部分寄主死亡；地下氮源變化引起真菌群落變化；而干旱或多雨則會引起土表層（10～20厘米）菌根食用菌菌絲體的生物量突增或突減?？傊婢拇x與生長對微小的溫度和濕度變化反應(yīng)均較敏感，其生態(tài)功能與寬泛的生態(tài)系統(tǒng)功能強烈依賴氣候條件，氣候?qū)ζ渥钪苯拥挠绊懯?，同一區(qū)域，溫度、降雨量變化導(dǎo)致棲息環(huán)境變化或寄主轉(zhuǎn)移，野生食用菌品質(zhì)變化、分布區(qū)域變化、子實體產(chǎn)量變化、出菇時間變化（夏菇春出、夏菇秋出、秋菇初冬出）和出菇持續(xù)期變化[4~9]。

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技人員在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在新修的路基、新挖的溝邊、樹根泡出后的塘里，經(jīng)常有較多的干巴菌發(fā)生，表明微生態(tài)干預(yù)對干巴菌產(chǎn)量和質(zhì)量有明顯的影響。2002—2004年云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的研究表明，掘塘技術(shù)對干巴菌菌塘的形成和產(chǎn)量有明顯的影響[10]，但機理尚不清楚。之后，在干巴菌的保育促繁方面，云南科技工作者和農(nóng)戶做了不少探索，包括調(diào)整郁閉度和腐殖質(zhì)及挖塘、挖溝和人工接種等[11~16]，基于“掘塘”的生態(tài)干預(yù)技術(shù)在得到了較大的應(yīng)用和發(fā)展后，“掘塘”逐漸變?yōu)椤巴跍稀??！巴跍稀贝嬖趦蓚€明顯不足，一是對生態(tài)的影響較大，二是挖溝的不確定性可能破壞原有的干巴菌菌塘。因而，生態(tài)干預(yù)對野生食用菌產(chǎn)量的促進作用值得關(guān)注和研究，但必須考慮干預(yù)強度對生態(tài)的影響。受近年來全球氣候變暖的影響，生態(tài)環(huán)境發(fā)生了變化，野生食用菌的發(fā)生規(guī)律和產(chǎn)量也有較大變化。隨著人們對野生食用菌的需求日益增加，能否在生態(tài)效益和經(jīng)濟效益之間找到平衡點，值得探索。

1.2 生態(tài)干預(yù)的有關(guān)概念

野生食用菌生態(tài)干預(yù)促繁：（1）概念——通過人為的手段改變野生食用菌的生境，以達到影響其生長發(fā)育的目的的方法；（2）手段——人為改變野生菌生長發(fā)育過程中的光、溫、濕、營養(yǎng)來源等任何措施；（3）特點——長期和短期，正向和負(fù)向，廣義與俠義，強與弱，一次與多次，單因素與多因素，簡單與復(fù)雜。

雖然干預(yù)對野生菌生長發(fā)育影響的機理還不是很清楚，但圍繞生態(tài)環(huán)境變化對野生食用菌生長發(fā)育的影響的研究已取得一些進展[17～22]：（1）溫度、降雨量的變化，導(dǎo)致棲息地的環(huán)境變化或寄主轉(zhuǎn)移，其品質(zhì)、分布區(qū)域、子實體產(chǎn)量、出菇時間、出菇持續(xù)期發(fā)生變化，夏菇春出、夏菇秋出、秋菇初冬出。（2）土壤溫度濕度影響真菌和細(xì)菌對碳的代謝，從而影響大型真菌從無性生殖（菌絲生長）轉(zhuǎn)為有性生殖（出菇）；高溫、干旱導(dǎo)致部分寄主死亡，地下氮源變化引起真菌群落變化；干旱或多雨會引起土表層（10～20厘米）菌根食用菌菌絲體的生物量突增或突減；真菌的代謝與生長對溫度和濕度的微小變化反應(yīng)比較敏感；真菌的生態(tài)功能與寬泛的生態(tài)系統(tǒng)功能強烈依賴氣候系統(tǒng)。（3）采收野生食用菌是廣大林區(qū)農(nóng)民的重要收入來源，合理的商業(yè)化采集不會破壞真菌資源，高強度的地面踩踏雖然對子實體數(shù)量和真菌物種多樣性有一定的影響，但國外研究表明適度的人畜踐踏不會破壞土壤中的菌絲體。（4）生態(tài)干預(yù)對野生食用菌的發(fā)生和產(chǎn)量影響明顯。

1.3 研究實踐

2014—2016年，在石屏縣龍朋鎮(zhèn)辣家山林場開展了“微生態(tài)干預(yù)對干巴菌產(chǎn)量和質(zhì)量影響的機理”研究實踐，內(nèi)容包括地表處理、掘塘、挖溝和人工接種。結(jié)果表明：（1）除人工接種外，生態(tài)干預(yù)對干巴菌菌塘的形成有明顯促進作用，微干預(yù)對提高干巴菌產(chǎn)量的效果明顯，若在雨季進行干預(yù)處理，最快的在處理20余天后可以形成新的菌塘（圖1，圖2）。（2）挖溝長約1 500米，平均每米溝形成1個菌塘，以背陽面和溝底居多，占85.8%；挖塘200個，形成新菌塘75個，最多的塘有菌塘6個，地表處理20畝（1畝≈667平方米）左右，發(fā)現(xiàn)菌塘478個。（3）掘塘方式、掘塘大小對新菌塘的形成有明顯影響，而挖溝方式和深度等則對新菌塘形成沒有明顯影響。

通過綜合比較得出：（1）上年度能確定菌塘位置的，以掘塘處理效果最好，即是在菌塘周圍1米左右掘塘4～5個，平均菌塘增加數(shù)為3.3個，而挖溝菌塘增加數(shù)雖然也比較明顯，但成本較高，并會對植被造成一定的影響；（2）若只知道某片林地之前干巴菌產(chǎn)量較高，但近幾年產(chǎn)量越來越低，優(yōu)先采用的辦法是去除地表雜草和部分次生植被，即在上年度9～10月份割去地表雜草，并對部分次生植物進行疏除處理，此處理每畝的干巴菌菌塘數(shù)可達20～30個，產(chǎn)量在2～3千克。

(1)(2)為不遮蓋處理，(3)(4)為遮蓋處理。

A為挖溝，B為掘塘，C為挖溝，D為地表處理。

2 實施規(guī)程

2.1 發(fā)掘原始菌塘

經(jīng)多年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，干巴菌采收不同于其他野生食用菌，其產(chǎn)量降低的主要原因不是生態(tài)破壞或過度采集，而是次生植被過盛，即多數(shù)情況下干巴菌的菌絲體大量存在于土壤中，只因不具備出菇的適宜條件而不出菇。目前，人工接種技術(shù)在干巴菌促繁中還不可行，主要是得不到干巴菌的純培養(yǎng)物，子實體接種也未檢查到萌發(fā)的干巴菌菌絲體?；谏鷳B(tài)干擾的干巴菌促繁技術(shù)，第一步便是找到地下干巴菌菌絲存在點。

（1）選擇以前有干巴菌發(fā)生的林地，面積在1公頃以上。

（2）在每年5月份或10月份割去地表雜草，修剪過密的灌木，修剪干巴菌寄主植物云南松、思茅松、華山松、滇油杉等的幼苗的部分側(cè)枝；割下的雜草及修剪的枝條可用作堆制有機肥或生活燃料，不可放置于山上，以利于防范火災(zāi)。

（3）雨季來臨后注意觀察干巴菌出菌情況，同時對出菌點進行標(biāo)記。這些出菌點即為干巴菌原生菌塘。

2.2 進行生態(tài)干預(yù)

在確定菌塘位置后，在5月份或10月份，根據(jù)菌塘周邊是否有寄主植物以及菌塘是否具有適當(dāng)坡度進行掘塘或掘溝處理（圖3）。溝寬0.10～0.30米，溝深0.15～0.50米，長度根據(jù)實際情況而定。

圖中表示寄主植物位置，表示菌塘位置，表示挖掘的位置；A：有明顯寄主植物的處理方法；B和C：坡度為10～30°的坡地處理方法（處理的長度方向與坡向垂直）；D：坡度小于10°的處理方法。

注意事項：①坡度大于30度的林地不適宜進行干預(yù)處理；②圖3是方式方向示意圖，挖掘時塘和溝的大小、深度應(yīng)根據(jù)植被情況進行避讓處理；③挖掘過程中見到根系盡量避開，挖掘深度在0.15～0.50米范圍內(nèi)，以見到大量植物根為限；④挖掘出的土就地夯實；⑤在進行地表處理時如發(fā)現(xiàn)的原生菌塘數(shù)較多，特別是相鄰的菌塘較多時，應(yīng)減少掘塘或挖溝處理；⑥掘塘或溝的面積以不超過地表面積的5%為宜。

2.3 干預(yù)后的管理

干預(yù)完成后，用樹枝或遮陰網(wǎng)遮蓋塘或溝，以減少水分損失，同時減少人畜活動避免塘或溝被掘出的泥土回填。

2.4 出菇管理

雨季到來時，盡量避免塘或溝底積水。注意觀察，原基一旦出現(xiàn)，清除原基周圍的枯枝落葉，禁止用手碰原基。原基上方可用適量樹枝或遮陽網(wǎng)遮蓋但保留散射光，不得有水滴直接滴在原基上。在自然出菇季節(jié)，濕度能保證干巴菌的正常生長發(fā)育，但要禁止?jié)菜┓?。施肥不會增加產(chǎn)量只會導(dǎo)致干巴菌死亡和一定時間內(nèi)的菌塘消失。

2.5 采收

原基分化成片狀子實體且子實層開始變褐色，說明干巴菌已成熟，可以采收。采收時用鋒利刀片或竹片在土表0.5厘米左右處切割收獲子實體，采收后盡量清除子實體基部的泥土，同時壓實采菇處的泥土；遇到病害的干巴菌子實體應(yīng)單獨用工具采收或采收后對工具進行消毒處理。正常情況下，一個菌塘一年可采收2～3次。禁止采用直接拔起或齊土表切割的方式采收干巴菌。直接拔起會影響干巴菌的根系，使當(dāng)年再難以發(fā)育出子實體；齊地表切割收獲，干巴菌發(fā)育成原基的速度減慢，且可能導(dǎo)致干巴菌病害[23]。

2.6 出菇后管理

處理過的塘溝，在出菇結(jié)束后對不能發(fā)育成子實體的原基作清理處理，并將處理處覆土夯實。一般情況下塘或溝底可適當(dāng)保留部分枯枝落葉，但不能全遮蓋。春季來臨時，應(yīng)及時清除塘或溝底過多的枯枝落葉。割除塘或溝中生長的雜草。

2.7 再次干預(yù)

一次干預(yù)后的1～2年為菌塘數(shù)和產(chǎn)量增長期，3～4年為穩(wěn)產(chǎn)期。當(dāng)菌塘數(shù)量和產(chǎn)量出現(xiàn)明顯減少時，可以考慮進行二次干預(yù)，二次干預(yù)主要采用“切除法”，即在5月份或10月份用鋤頭切去塘或溝邊和底部2～3厘米表層土，如此反復(fù)地干預(yù)處理基本可以保持穩(wěn)產(chǎn)。

3 討 論

（1）野生食用菌的生長發(fā)育有特定的條件，生態(tài)環(huán)境良好有利于其營養(yǎng)生長，生態(tài)干擾的目的是促使其由營養(yǎng)生長進入生殖生長。自然條件下雷電、人畜活動是刺激野生食用菌由營養(yǎng)生長進入生殖生長的重要外在條件。去除表面雜草、掘塘（溝）是人為刺激干巴菌由營養(yǎng)生長進入生殖生長的措施之一，但新菌塘的形成和微生物與植物間的相互作用相關(guān)，特別是干預(yù)后共生關(guān)系的建立與修復(fù)。

（2）隨著經(jīng)濟社會的發(fā)展，多數(shù)林區(qū)的人畜活動減少，次生植被過盛，這樣的環(huán)境條件一方面不利于野生食用菌由營養(yǎng)生長進入生殖生長，另一方面也是發(fā)生森林火災(zāi)的重要原因。適度的微干預(yù)既不影響生態(tài)環(huán)境，又能增加經(jīng)濟收入，并可提高林區(qū)農(nóng)民保護森林植被的積極性。

（3）由于林下產(chǎn)品的開發(fā)利用常被忽視，林地的價值被貶低。雖然人為破壞森林的事例正在逐年減少，但通過改變林地用途（如種植經(jīng)濟林木）破壞原始林地的情況比較多。改變用途的林地生態(tài)環(huán)境受到極大的影響，因森林和經(jīng)濟林木對水土保持的作用是完全不一樣的。通過生態(tài)微干預(yù)提高林下產(chǎn)品的價值，既可讓人們重新認(rèn)識林地的價值，又可以減少改變林地結(jié)構(gòu)的開發(fā)行為，有效保護生態(tài)環(huán)境。

（4）不同種類的野生食用菌生態(tài)微干預(yù)的措施是不同的，加強野生食用菌發(fā)育生態(tài)微干預(yù)的研究有利于野生食用菌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，保護野生食用菌賴以生存的自然生態(tài)環(huán)境。

（5）對生態(tài)林地進行適度的人工微干預(yù)，次生植被的梳理既不影響生態(tài)環(huán)境，又可以同時從林木和非林木產(chǎn)品中增加經(jīng)濟收益，還可以提高林區(qū)農(nóng)民保護森林植被的積極性。

[1] 胡琳, 劉吉開, 譚德勇. 真菌中的對聯(lián)三苯類化合物[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā), 2007, 19: 910-916.

[2] 劉品華, 劉明研, 楊濤, 等. 干巴菌抗氧化性的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2016, 29(10): 2330-2334.

[3] 文小玲, 何承剛, 翁瑞旋, 等. 云南干巴菌次生代謝產(chǎn)物研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)) , 2016, 31 ( 3) : 571-574.

[4] Büntgen U, et al. Linking climate variability to mushroom productivity and phenology[J]. Front Ecol Environ, 2012, 10(1): 14-19.

[5] Kauserud H, et al. Warming-induced shift in European mushroom fruiting phenology[J]. PNAS, 2012, 109(36): 14488-14493.

[6] Kauserud H, et al. Mushroom fruiting and climate change[J]. PNAS, 2008,105(10): 3811-3814.

[7] Salerni E, et al. Linking Climate Variables with Tuber borchii Sporocarps Production[J]. Natural Resources, 2014, 5: 408-418.

[8] Narimatsu M, et al. Relationship between climate, expansion rate, and fruiting in fairy rings (‘shiro’) of an ectomycorrhizal fungus. Tricholoma matsutake in a Pinus densiflora forest[J]. Fungal Ecology, 2015,15: 18-28.

[9] Egli S. Mycorrhizal mushroom diversity and productivity--an indicator of forest health?[J]. Annals of Forest Science, 2011, 68: 81–88.

[10] 趙永昌, 柴紅梅, 李樹紅, 等. 掘塘技術(shù)對干巴菌菌塘數(shù)量和產(chǎn)量的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2005, 18(6): 829-831.

[11] 屈春霞, 何俊, 楊晏平, 等. 昌寧縣野生干巴菌人工增產(chǎn)技術(shù)[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2010, 35(5): 53-56.

[12] 周志美, 楊會賢, 尚素芹. 野生干巴菌人工促繁與保育技術(shù)措施研究[J]. 中國食用菌, 2010, 29(2): 17-18.

[13] 羅昆婭. 干巴菌人工促繁成功產(chǎn)量提高近兩倍[N]. 昆明日報, 2009-05-20(004).

[14] 何俊, 周志美, 許建初, 等. 野生干巴菌人工促繁與保育方法[P]. 中國發(fā)明專利ZL200910094701.5.

[15] 范寶福, 羅星野, 申潔, 等. 一種野生干巴菌生態(tài)擴繁方法[P]. 中國發(fā)明專利CN201210452953.

[16] 羅星野, 姜國銀, 陳天蓉, 等. 一種野生干巴菌原生態(tài)種植方法[P]. 中國發(fā)明專利CN201510089826.4.

[17] Eglia S, et al. Mushroom picking does not impair future harvests– results of a long-term study in Switzerland[J]. Biological Conservation, 2006,129: 271-276.

[18] Luoma D L. Effects of mushroom harvest technique on subsequent American matsutake production[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 236: 65-75.

[19] Egli S, et al. Is forest mushroom productivity driven by tree growth? Results from a thinning experiment[J]. Annals of Forest Science, 2010, 67 (5): 509.

[20] Bonet J A, et al. Immediate effect of thinning on the yield of Lactarius group deliciosus in Pinus pinaster forests in Northeastern Spain[J]. Forest Ecology and Management, 2012, 265: 211-217.

[21] de-Miguel S. et al. Impact of forest management intensity on landscape-level mushroom productivity: A regional model-based scenario analysis[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 330: 218-227.

[22] Islam F, Ohga S. The Response of Fruit Body Formation on Tricholoma matsutake In Situ Condition by Applying Electric Pulse Stimulator[J]. International Scholarly Research Notices Agronomy, 2012, 2012: 462724, doi:10.5402/2012/462724.

[23] 李樹紅, 柴紅梅, 鐘明惠, 等. 干巴菌病蟲害調(diào)查及防治研究[J]. 中國食用菌, 2006, 25(1): 49-51.

國家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-20）

S646

A

2095-0934（2017）05-297-06