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    生物炭對(duì)化感物質(zhì)脅迫下番茄幼苗生物量及保護(hù)酶活性的影響

    2017-10-27 12:24:46李亮亮吳正超陳彬
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年16期
    關(guān)鍵詞:生物炭光合作用番茄

    李亮亮 吳正超 陳彬

    摘要:研究化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的抑制作用及加入生物炭緩解化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗的毒害作用,并從生物量、光合作用指標(biāo)、保護(hù)酶活性及丙二醛(MDA)含量的變化進(jìn)行討論。結(jié)果表明,化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗的生物量、光合作用及葉綠素含量具有顯著的抑制作用,幼苗體內(nèi)SOD、POD、CAT的活性降低,番茄幼苗體內(nèi)的MDA含量顯著增加;加入不同來源的生物炭,番茄幼苗的生物量、胞間CO2濃度、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及葉綠素含量有顯著提高,化感物質(zhì)對(duì)保護(hù)酶活性的抑制作用得到緩解,番茄幼苗體內(nèi)MDA含量有所降低,番茄幼苗的生長(zhǎng)得到改善;炭化秸稈與炭化稻殼的作用效果相近,與炭化稻殼、炭化秸稈相比,炭化污泥緩解化感物質(zhì)毒害作用的效果相對(duì)較差。因此,添加生物炭可用于預(yù)防番茄連作障礙的發(fā)生。

    關(guān)鍵詞:番茄;化感物質(zhì);生物炭;光合作用;保護(hù)酶活性

    中圖分類號(hào): S641201文獻(xiàn)標(biāo)志碼:

    文章編號(hào):1002-1302(2017)16-0099-05

    收稿日期:2017-02-04

    基金項(xiàng)目:遼寧省自然科學(xué)基金(編號(hào):201202192)。

    作者簡(jiǎn)介:李亮亮(1971—),男,北京人,博士,副教授,從事設(shè)施園藝及農(nóng)業(yè)環(huán)境生態(tài)研究。E-mail:LLL204600@163com。

    通信作者:臧健,碩士,講師,從事農(nóng)業(yè)資源與土壤生態(tài)環(huán)境研究。E-mail:zangjian-12@163com。

    連作障礙是影響番茄產(chǎn)量的重要因素之一,而引起番茄連作障礙的原因很多,化感物質(zhì)的毒害作用是其中之一[1-4]。防止化感物質(zhì)對(duì)蔬菜產(chǎn)生毒害的方法有多種多樣,包括客土法、土壤中添加生物制劑或改良劑、土壤淋洗等,其中,土壤中添加有機(jī)質(zhì)被認(rèn)為是一種方便可行的方法[5-7]。但是,有機(jī)質(zhì)降解性較強(qiáng)、降解后可能產(chǎn)生其他不確定因素而使其應(yīng)用受到一定的限制。生物炭是生物質(zhì)在缺氧條件下熱降解的產(chǎn)物,對(duì)除草劑、農(nóng)藥等有機(jī)物具有較強(qiáng)的吸附能力[8-10]。因此,添加不易降解、吸附性好、來源廣泛的生物炭可能會(huì)成為一個(gè)新的發(fā)展方向,而研究生物炭緩解或消除化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗的毒害作用,對(duì)指導(dǎo)番茄抗連作障礙栽培具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

    有研究表明,鄰苯二甲酸、鞣酸、香草酸、苯甲酸、水楊酸、阿魏酸及肉桂酸等化感物質(zhì)能夠?qū)κ卟俗魑锂a(chǎn)生毒害作用[11-12],可以引起植株生物量、保護(hù)酶、根系三羧酸(TCA)循環(huán)酶活性降低,根系呼吸速率、線粒體功能受到抑制,土壤酶活性被改變[13-14]。生物炭具有巨大的比表面積微孔結(jié)構(gòu),有很強(qiáng)的吸附能力,能吸附土壤污染物、降低污染物對(duì)土壤環(huán)境的危害,目前活性炭、活性木炭等已在美國(guó)、日本等國(guó)家蔬菜種植中廣泛應(yīng)用,并取得較好的效果[15-16]。有研究發(fā)現(xiàn),活性碳可在水培條件下吸附植物根系分泌物,降低水楊酸、苯甲酸、對(duì)羥基苯乙酸等化感物質(zhì)及丙二醛(MDA)的含量,增加植株生長(zhǎng)量[17]。本試驗(yàn)通過在發(fā)生化感物質(zhì)毒害的土壤中添加不同來源的生物炭,研究生物炭對(duì)番茄幼苗生物量參數(shù)、光合作用、葉綠素含量及對(duì)根系、葉片保護(hù)酶活性的影響,探討番茄幼苗緩解化感物質(zhì)傷害的途徑,為有效防治番茄連作障礙提供科學(xué)依據(jù)。

    1材料與方法

    11試驗(yàn)材料

    111番茄壯苗的培育試驗(yàn)于2014年5月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地塑料大棚進(jìn)行,供試番茄品種為遼園多麗。將挑選好的番茄種子播于穴盤中,培養(yǎng)至4葉1心時(shí),將優(yōu)良?jí)衙缫圃缘绞⒂胁煌寥捞幚淼?0 cm×10 cm塑料缽內(nèi)。土壤為棕壤土,堿解氮、有效鉀、速效磷的含量分別為5015、6825、5225 mg/g,有機(jī)質(zhì)含量為112 g/kg,pH值為68。

    112化感物質(zhì)的配制分別配制10 mmol/L鄰苯二甲酸、鞣酸、香草酸、苯甲酸的02%乙醇水溶液,等體積混合。將配制好的化感物質(zhì)分別施入各營(yíng)養(yǎng)缽中,每5 d施入1次,每次60 mL。

    113生物炭的制備分別選用秸稈、稻殼、污泥作為生物質(zhì)原料,風(fēng)干;置于烘箱烘干,粉碎,過10目篩;取一定量烘干的生物質(zhì),表面包裹鋁箔紙,置于去掉內(nèi)襯的高壓消解罐內(nèi)在馬弗爐中500 ℃熱解3 h。

    12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)土壤處理,分別為CK:土壤+02%乙醇水溶液;A:土壤+化感物質(zhì);B:土壤+化感物質(zhì)+炭化秸稈(2%全碳含量);C:土壤+化感物質(zhì)+炭化稻殼(2%全碳含量);D:土壤+化感物質(zhì)+炭化污泥(2%全碳含量)。每處理定植10株,重復(fù)3次,隨機(jī)排列。每3 d澆1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,每次50 mL。其他栽培管理與生產(chǎn)相同。

    13測(cè)定內(nèi)容及方法

    131生長(zhǎng)指標(biāo)及葉綠素含量測(cè)定開始處理后10 d,采用稱質(zhì)量法測(cè)定幼苗根、葉片、地上部鮮質(zhì)量,采用鋼卷尺測(cè)定根長(zhǎng);按Arnon的方法[18]測(cè)定葉綠素含量;

    132光合作用參數(shù)測(cè)定處理后20 d,使用Li-6400型便攜式光合作用儀測(cè)定番茄幼苗第6張功能葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間隙CO2濃度(Ci),控制條件為空氣相對(duì)濕度50%~70%、溫度30 ℃,采用開放式氣路。

    133保護(hù)酶活性及丙二醛含量測(cè)定分別取處理后2、5、10、20 d的根尖或去脈葉片樣品10 g,加入5 mL預(yù)冷的 50 mmol/L pH值為78的磷酸緩沖液[含02 mmol/L乙二胺四乙酸(EDTA)、2%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)];研磨,勻漿 4 ℃ 4 000 r/min離心10 min;取上清液,參考李合生的方法[19]測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的活性,酶活性分別以U/g、U/(g·min)表示,按照Aebi等的方法[20]測(cè)定過氧化氫酶(CAT)活性,酶活性以μmol/(mg·min)表示,采用硫代巴比妥酸法[21]測(cè)定MDA含量,單位為μmol/g。

    14數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

    采用Excel 2010、SPSS 120軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

    2結(jié)果與分析

    21化感物質(zhì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)及葉綠素含量的影響及生物炭的緩解作用

    由表1可見,不同處理對(duì)番茄幼苗生物量及葉綠素含量有顯著影響;與對(duì)照相比,A處理的番茄幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)及葉綠素含量均有顯著降低,根鮮質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)、葉綠素a含量、葉綠素b含量分別為對(duì)照的566%、663%、580%、620%、268%、437%,說明化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)有顯著的抑制作用,且導(dǎo)致葉綠素含量有顯著降低(P<005);B處理與C處理相比,除地上部鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量差異顯著(P<005)外,其他指標(biāo)相互間差異不顯著(P>005),說明炭化稻殼與炭化秸稈對(duì)化感物質(zhì)土壤的處理效果較為相似;B處理、C處理各指標(biāo)均顯著小于對(duì)照值,說明生物炭能有效緩解化感物質(zhì)對(duì)番茄的毒害作用;與B處理、C處理相比,炭化污泥處理(D處理)除葉綠素b含量差異不顯著(P>005)外,其他指標(biāo)顯著降低(P<005),其中葉鮮質(zhì)量只有C處理的677%;與A處理相比,D處理各生長(zhǎng)指標(biāo)及葉綠素含量均顯著提高(P<005),其中葉綠素a含量的差異相對(duì)最大,為A處理的24倍。

    注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<005)。表2同。

    22化感物質(zhì)對(duì)幼苗光合作用的影響及生物炭的緩解作用

    由表2可見,使用化感物質(zhì)處理的番茄幼苗(處理A),其葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均有顯著下降(P<005),分別下降273%、209%、241%、440%;分別加入炭化秸稈、炭化稻殼的番茄幼苗(處理B、處理C),其葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度相互間差異不顯著(P>005),但顯著高于處理A(P<005),凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著低于CK(P<005),胞間CO2濃度、蒸騰速率與CK差異不顯著(P>005);加入炭化污泥的番茄幼苗(D處理),其葉片胞間CO2濃度、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著高于A處理(P<005),除氣孔導(dǎo)度外其他光合指標(biāo)均顯著低于處理B、處理C(P<005)。由此說明,化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗的光合作用有一定影響,可通過生物炭物質(zhì)進(jìn)行緩解,不致使番茄在幼苗期就受到較重的損害,這與之前的研究結(jié)論[11]一致;不同來源的生物炭緩解化感作用的效果不同,炭化污泥雖有緩解作用,但效果差于炭化秸稈、炭化稻殼。

    23化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗葉和根保護(hù)酶活性、膜質(zhì)過氧化的影響及生物炭的緩解作用

    231對(duì)POD活性的影響由圖1可見,試驗(yàn)處理后2、5、10、20 d,處理A的根POD活性顯著低于CK、處理B、處理C,處理B、處理C的根POD活性除處理后2 d外顯著低于CK,處理B與處理C的根POD活性相互間差異不顯著;與處理A相比,處理D的根POD活性有所升高,除處理后20 d時(shí)與A處理差異顯著外,其他時(shí)期均與A處理差異不顯著;處理后 20 d 時(shí),處理D的根POD活性與處理B、處理C差異不顯著,可[CM(25]能與采樣或測(cè)定誤差有關(guān)。各處理對(duì)葉片POD活性的作用與根有著相似的趨勢(shì),處理A的葉片POD活性多顯著低于其他處理;處理B、處理C、處理D均能有效緩解化感物質(zhì)對(duì)葉片POD活性的影響,減緩葉片POD活性的下降;處理D的葉片POD活性顯著高于處理A。這說明番茄幼苗在受到化感物質(zhì)刺激,會(huì)導(dǎo)致導(dǎo)致根、葉的POD活性下降,而添加不同來源的生物炭,可明顯降低其變化幅度,不同程度緩解化感物質(zhì)對(duì)番茄幼苗的刺激作用。

    232對(duì)SOD活性的影響由圖2可見,處理A的根SOD活性隨生育進(jìn)程逐漸降低,且顯著低于CK;添加不同來源的生物炭(處理B、處理C、處理D)與處理A相比,均能明顯提高根SOD的活性,但均顯著低于CK處理;處理B、處理C的根SOD活性相互間差異不顯著;處理D的根SOD活性在處理后10、20 d 時(shí)顯著低于處理B、處理C。從整體看,各處理對(duì)葉片SOD活性的作用與根相似,化感物質(zhì)對(duì)葉片的影響小于根;處理A的葉片SOD活性顯著低于CK,處理B、處理C的葉片SOD活性與處理A相比多顯著提高,且處理B、處理C相互間差異不顯著,在分別處理后2、5 d時(shí)與CK差異不顯著;處理D的葉片SOD活性在處理后20 d顯著低于處理B、處理C。

    233對(duì)CAT活性的影響由圖3可見,處理A的根、葉片CAT活性顯著低于CK,其中,處理A的根CAT活性隨生育進(jìn)程而逐漸降低,這與SOD活性規(guī)律相似;添加不同來源的生物炭均能明顯提高番茄幼苗根、葉片的CAT活性,其中,處理C的效果相對(duì)最為顯著,C處理的根CAT活性是處理A的 16~21倍,葉片CAT活性為15~16倍,尤其處理后2 d的根和處理后2、5 d的葉片,處理C與CK差異不顯著;處理B緩解CAT活性的降低效果明顯低于處理C,其根、葉片CAT活性是C處理的823%~969%,而D處理的效果相對(duì)更差一些,只有C處理的625%~843%。

    234對(duì)膜質(zhì)過氧化的影響由圖4可見,隨番茄幼苗培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),各處理番茄幼苗根、葉片中的MDA含量逐漸增加;處理A的根、葉片MDA含量顯著高于CK,是CK處理的14~29倍;添加不同來源的生物炭與處理A相比,可顯著降低番茄幼苗根和葉片的MDA含量;處理B和處理C對(duì)番茄根、葉片MDA含量的影響多為不顯著,僅處理后10 d時(shí)處理C的根MDA含量顯著低于處理B;加入炭化污泥(D處理)雖然也能有效降低番茄幼苗根、葉片中的MDA含量,但與處理

    B、處理C相比,其緩解化感物質(zhì)毒害的作用相對(duì)較差。

    3討論

    有研究表明,造成蔬菜連作障礙的原因主要有土傳病蟲害、土壤營(yíng)養(yǎng)失衡、化感物質(zhì)的毒害作用這3個(gè)方面,其中連作土壤中的化感物質(zhì)是引起番茄連作障礙的一個(gè)重要因素[22-23]。番茄受到化感物質(zhì)脅迫,其生物量、生長(zhǎng)速率和物質(zhì)含量都會(huì)發(fā)生變化,化感物質(zhì)對(duì)植株的干物質(zhì)積累、保護(hù)性酶、光合作用都有很大影響[24-25]。在逆境脅迫下,植物氣孔受到限制,氣孔阻力增加,光合機(jī)構(gòu)功能受損,葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞,葉綠素含量降低,造成光合作用受到影響[26-27]?;钚匝跛胶湍ぶ^氧化程度等與光合速率下降也有關(guān)。王艷芳等認(rèn)為,加入對(duì)羥基苯甲酸會(huì)造成平邑甜茶幼苗葉片中的葉綠素含量和光合速率顯著降低,電子傳遞速率(ETR)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)和有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)下降,PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性受到抑制,PSⅡ的電子傳遞效率降低[28]。植株在生長(zhǎng)過程中,膜脂過氧化會(huì)對(duì)細(xì)胞膜造成傷害,因此,POD、SOD、CAT等細(xì)胞酶會(huì)在體內(nèi)會(huì)形成自我抵御體系,起到消除細(xì)胞內(nèi)活性氧、維持活性氧動(dòng)態(tài)平衡的作用,而化感物質(zhì)會(huì)對(duì)POD、SOD、CAT酶活性產(chǎn)生一定的影響。MDA是生物膜系統(tǒng)中一種脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物,MDA含量高低表明脂質(zhì)過氧化強(qiáng)度的高低及對(duì)膜系統(tǒng)的傷害程度。因此,化感物質(zhì)可通過影響保護(hù)酶的活性而使得MDA含量提高[29-30]。本研究中,加入化感物質(zhì)可引起番茄幼苗根鮮質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)等生物量指標(biāo)的降低,光合作用指標(biāo)下降,葉綠素含量降低,番茄幼苗不同生長(zhǎng)時(shí)間的根、葉片POD、SOD、CAT酶活性明顯降低,自由基的過量積累不能受到有效抑制,自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡被打破,造成脂膜過氧化損傷,MDA含量顯著升高。

    土壤中添加生物炭可有效地降低化感物質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的毒害作用[31-34]。有研究表明,添加生物炭的污染土壤,其可提取態(tài)的酚類及多環(huán)芳烴等有機(jī)污染物含量顯著降低,可顯著增加酸性土壤的陽離子交換量(CEC)[35-38]。本研究結(jié)果表明,添加不同來源的生物炭能夠緩解化感物質(zhì)帶來的傷害作用,能夠顯著提高番茄幼苗的生物量、葉綠素含量及光合作用指標(biāo),明顯提高番茄幼苗根、葉片中POD、SOD、CAT這3種保護(hù)酶的活性,顯著降低根、葉片中的MDA含量,提高番茄幼苗的抗逆性;3種不同來源的生物炭對(duì)化感物質(zhì)毒害作用的緩解效果不同,炭化稻殼與炭化秸稈的作用相似,其中炭化稻殼的作用效果相對(duì)好一些,而炭化污泥的效果相對(duì)炭化稻殼與炭化秸稈而言更差。

    目前,大多學(xué)者認(rèn)為,生物炭能緩解化感物質(zhì)毒害作用的原因在于生物炭可通過吸附或隔離作用而降低化感物質(zhì)、殘留農(nóng)藥及重金屬離子等有害物質(zhì)對(duì)植物的傷害[39-41,10];也有人認(rèn)為,生物炭可以提高植株的赤霉素和生長(zhǎng)素含量,兩者能激活SOD活性,從而抑制超氧自由基及羥基自由基的產(chǎn)生,提高植物清除活性氧的能力,減少膜脂的過氧化作用,緩解化感物質(zhì)對(duì)植株的破壞[42-45]。不同來源的生物炭之所以產(chǎn)生不同的效果,一是由于生產(chǎn)生物炭的生物質(zhì)不同,所產(chǎn)生的生物碳結(jié)構(gòu)可能會(huì)不同,因此吸附化感物質(zhì)的能力也就有所不同,二是不同來源的生物炭夾帶的其他物質(zhì)不同,如重金屬含量等,可能會(huì)導(dǎo)致生物炭對(duì)植物激素的刺激不同或造成干擾,這都有待進(jìn)一步研究。

    總之,化感物質(zhì)抑制番茄幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育,降低其生物量和光合作用,影響番茄保護(hù)酶的活性,增加丙二醛含量,而加入生物炭能緩解番茄因自毒作用引起的生長(zhǎng)障礙。但是,添加不同來源的生物炭其作用效果不同,添加碳化稻殼、碳化秸稈的效果相對(duì)更好,對(duì)土壤物理性質(zhì)也有改善作用,且不會(huì)引入過多的其他有害物質(zhì)。

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