危害中國花卉的疫霉菌及其防控措施綜述

盛桂林+王燕萍+陳夕軍

摘要：為促進(jìn)人們對(duì)花卉疫病的了解，探索有效的防治方法，本文總結(jié)了已報(bào)道的我國各類觀花植物上的疫病菌種類及花卉疫病的防治措施，重點(diǎn)論述了花卉疫病的生物防治方法及其利弊，并對(duì)未來花卉疫病防控措施的發(fā)展進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：花卉；疫霉；防治措施；生物防治

中圖分類號(hào)： S4324+4文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0012-08

收稿日期：2017-02-21

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31671971）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（編號(hào)：201303018）；江蘇省揚(yáng)州市自然科學(xué)基金（編號(hào)：YZ2016121）。

作者簡(jiǎn)介：盛桂林（1992—），男，江蘇揚(yáng)州人，碩士研究生，研究方向?yàn)橐呙共『Ψ揽亍-mail：18252715514@163com。

通信作者：陳孝仁，副教授，主要從事植物真菌病害研究。E-mail：xrchen@yzueducn。

我國具有豐富的花卉種質(zhì)資源及適宜花卉種植的氣候資源，孕育出悠久的花文化。近年來，隨著我國物質(zhì)文化生活水平的不斷提高，花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速。但是，隨著花卉種植產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大，花卉病害對(duì)花卉產(chǎn)品產(chǎn)量與質(zhì)量的威脅日趨嚴(yán)重。由疫霉菌（Phytophthora spp）引起的花卉疫病是花卉生產(chǎn)過程中危害最嚴(yán)重的病害之一，從苗期至開花期均能侵染花卉植物的各個(gè)部位，嚴(yán)重威脅著花卉的安全生產(chǎn)。疫霉菌在分類上屬于色菌界卵菌綱真菌，在進(jìn)化上與真菌界真菌的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，加之具有二倍體染色體和纖維素成分組成細(xì)胞壁等特性，一般的殺真菌劑對(duì)疫病幾乎無防控效果，造成疫病很難防控。目前，尚無歸納概括我國花卉疫病發(fā)生及防治情況的文獻(xiàn)。為促進(jìn)人們了解我國花卉疫病的一般情況，本文首先總結(jié)了已報(bào)道的我國重要觀花植物上的病原疫霉菌種類，其次介紹了目前花卉疫病的主要防治方法，并從“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針出發(fā)，對(duì)其優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行評(píng)價(jià)，最后對(duì)防控方法的未來研究進(jìn)行了展望。

1危害花卉植物的疫霉菌種類

本文通過檢索各類正規(guī)學(xué)術(shù)期刊上已經(jīng)發(fā)表的中英文文章，歸納總結(jié)出目前已知的危害我國花卉植物的疫霉菌種類（表1）。

根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，我國花卉植物上至少存在13種疫霉病原菌；其中侵染花卉種類最多、危害最大的為寄生疫霉，其次為惡疫霉、樟疫霉、棕櫚疫霉（表1）。調(diào)查結(jié)果同時(shí)表明，多種花卉寄主如蝴蝶蘭、綠巨人、杜鵑、康乃馨等存在2種或2種以上疫霉菌復(fù)合侵染的情況（表2）。根據(jù)筆者所在實(shí)驗(yàn)室的田間調(diào)查和文獻(xiàn)報(bào)道，花卉疫病在我國花卉植物上發(fā)生普遍且嚴(yán)重。但由于人們對(duì)花卉疫病缺乏了解，目前尚無其危害造成花卉產(chǎn)業(yè)損失的經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)。

2花卉疫病的防治方法

疫霉菌有性生殖產(chǎn)生的卵孢子具有抗逆能力、忍耐極端環(huán)境條件的能力，使得植物疫病成為最難防治的土傳病害之一[18]。另外花卉疫病的病程短、發(fā)病迅速、毀滅性強(qiáng)，一旦發(fā)生很難控制[22]，因此花卉疫病的防治原則應(yīng)該是“防大于治”。

21加強(qiáng)花卉種苗檢疫

近年來，全球花卉貿(mào)易總額不斷上升[23]。頻繁的花卉進(jìn)出口貿(mào)易增加了疫霉菌的傳播風(fēng)險(xiǎn)[24-28]，因此針對(duì)花卉的檢疫工作尤為重要。針對(duì)花卉種苗的檢疫分為內(nèi)檢和外檢。外檢能有效防止境外疫霉菌進(jìn)入本土傳播，危害本土花卉作物。從20世紀(jì)80年代至今，我國在進(jìn)口花卉中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)檢疫性有害疫霉菌[29-30]。內(nèi)檢能夠?qū)⒅匾牟≡锟刂圃谝欢ǚ秶鷥?nèi)，使之不能在全國范圍內(nèi)傳播。嚴(yán)格的內(nèi)檢流程使得諸多外來入侵物種沒有大面積暴發(fā)成災(zāi)，應(yīng)該依據(jù)國家相關(guān)檢疫法規(guī)，盡量不從病區(qū)進(jìn)口、調(diào)運(yùn)種苗。

目前，植物疫病的檢測(cè)主要依靠傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定和分子生物學(xué)技術(shù)[18，31-35]。傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定主要是指觀察發(fā)病植株癥狀及依據(jù)分離的病原物形態(tài)特征（如菌落形態(tài)、孢子囊的形態(tài)和脫落性、有性器官的產(chǎn)生和形態(tài)、厚垣孢子的有無、生長(zhǎng)溫度等）來判斷疫霉菌種類[18，36]。植物病原疫霉菌種類復(fù)雜，遇到侵染潛伏期、復(fù)合侵染等情況時(shí)，單憑形態(tài)學(xué)特征難以準(zhǔn)確快速地鑒別疫霉菌[36-38]。分子生物學(xué)技術(shù)主要包括免疫學(xué)技術(shù)和核酸技術(shù)[34]。免疫學(xué)技術(shù)主要指酶聯(lián)免疫吸附技術(shù)（enzyme linked immunsorbent assay，簡(jiǎn)稱ELISA）[39]。目前歐美等國研發(fā)的ELISA商業(yè)試劑盒已廣泛應(yīng)用于疫霉菌檢測(cè)[36]。核酸技術(shù)包括常規(guī)PCR[40]、多重PCR[41-43]、巢式PCR[44]、實(shí)時(shí)熒光定量PCR[45-47]、環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（loop-mediated isothermal amplification，簡(jiǎn)稱LAMP）[48-49]等。分子生物學(xué)技術(shù)能夠快速準(zhǔn)確地確定疫霉菌種類，是形態(tài)學(xué)檢測(cè)花卉疫病的有效補(bǔ)充，為口岸檢疫疫霉病菌提供了穩(wěn)定、高效的檢測(cè)技術(shù)[34]。

22利用品種抗性

種植抗病品種是防控花卉病害最經(jīng)濟(jì)有效的手段。國外

。

24利用生物防治

241生防菌

生物防治植物疫病的核心是獲得對(duì)病原疫霉菌有較強(qiáng)拮抗性和競(jìng)爭(zhēng)性、能在寄主植物根圍中定殖的生防菌[75]。生防菌主要分為拮抗細(xì)菌（如芽孢桿菌、假單胞菌等）、拮抗真菌（如木霉、毛殼菌、青霉、曲霉菌等）、放線菌等[76]。近年來，生防菌被廣泛運(yùn)用于植物疫病防控[76-78]。歐美等發(fā)達(dá)國家已經(jīng)生產(chǎn)出木霉菌和枯草芽孢桿菌等微生物拮抗劑用于防治植物疫病，這對(duì)我國開發(fā)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的生防制劑具有重要的借鑒意義[76，79-80]。例如，胡東維等發(fā)現(xiàn)木霉能直接分解疫霉菌菌絲[81]；程?hào)|美等發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉對(duì)香石竹疫病病原菌寄生疫霉的抑菌率高達(dá)4915%[14]；張量進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，木霉菌通過產(chǎn)生木霉素等次生代謝物質(zhì)抑制疫霉的菌絲生長(zhǎng)[82]。此外，研究發(fā)現(xiàn)蔥類作物的內(nèi)生真菌、鏈霉菌、芽孢桿菌的發(fā)酵液對(duì)疫霉菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)也有較高的抑制作用[76，83-84]。周成萍等從海南五指山采集的放線菌WZ60在田間對(duì)辣椒疫病有90%的持久防效，表明放線菌有巨大的植物疫病生防能力[85]。最近一項(xiàng)研究表明，叢枝菌根真菌對(duì)植物疫病也有一定的抑制作用[86]。這些研究表明，我國植物疫病菌的生防資源豐富，可為經(jīng)濟(jì)有效地防控植物疫病提供重要材料。endprint

盡管如此，將生防菌廣泛用于生產(chǎn)實(shí)踐還面臨諸多挑戰(zhàn)。例如，生防菌能否發(fā)揮作用對(duì)溫度、濕度、光照等環(huán)境因子和土壤中一些微生物等生態(tài)因子依賴性很大，因而難以保證效果[76，80]。影響生防菌使用的因素還包括一些生防菌內(nèi)部存在生理小種，導(dǎo)致其抑菌能力存在較大差異。殺菌劑是影響生防菌使用的另一個(gè)重要因素，是否可以協(xié)同作用還是對(duì)生防因子起拮抗作用目前尚不清楚[87-89]。

242植物源殺菌劑

植物源殺菌劑是指從人工栽培或野生植物中提取的具有抑菌或抗菌活性的多種有機(jī)物質(zhì)，主要分為植物精油和植物源藥肥[90]。

植物精油是從植物中提取出的具有特征性香氣的一類特殊物質(zhì)，目前已報(bào)道多種植物精油能夠防治植物疫病。例如，從牛至、辣椒、肉桂等植物中萃取的精油對(duì)致病疫霉和寄生疫霉具有抑菌活性[91-92]；從玫瑰草、百里香等植物中提取的精油對(duì)辣椒疫霉具有抑制活性[93]。

植物源藥肥以植物材料為基礎(chǔ)，不僅具有營養(yǎng)作用，還兼具抑菌防病、改善土質(zhì)等多重功效。胡安憶發(fā)現(xiàn)菜粑類有機(jī)肥能夠在有效抑制疫霉菌生長(zhǎng)的同時(shí)還能作為土壤肥料，促進(jìn)花卉生長(zhǎng)[94]。除了植物源藥肥外，由雞糞（雞糞+土+蛭石+沙）[95]和豬糞[豬糞+土+Al2（SO4）3][96]為主要材料組成的復(fù)合肥也能抑制疫霉菌生長(zhǎng)。目前，生產(chǎn)植物源殺疫霉菌劑品種最多的國家是美國[97-98]，我國也相繼發(fā)現(xiàn)多種抗植物病原疫霉菌的植物精油和有機(jī)肥新品種[99]。

在花卉生產(chǎn)中，植物源殺疫霉菌劑以“誘導(dǎo)抗性、肥效功能、保鮮功能、低毒無污染”等特性深受廣大花農(nóng)喜愛，為花卉生產(chǎn)帶來了明顯的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益[90]。但也要認(rèn)識(shí)到，這些生防產(chǎn)品存在見效慢、穩(wěn)定性差等問題[76，99]，使其在花卉疫病的綜合防治過程中只能作為輔助手段而非應(yīng)急措施[100]。

25化學(xué)農(nóng)藥防治

長(zhǎng)期以來，花卉疫病的防治主要依賴化學(xué)農(nóng)藥。針對(duì)疫霉的殺菌劑主要分為保護(hù)性殺菌劑和內(nèi)吸性殺菌劑。保護(hù)性殺菌劑主要是一些殺菌譜較廣的銅制劑，如波爾多液（bordeaux mixture），它能有效防治疫霉菌引起的根腐病，但弊端在于這類殺菌劑對(duì)部分植物和非靶標(biāo)生物具有毒性作用[100]。目前，注冊(cè)登記的內(nèi)吸性殺疫霉菌劑主要成分為磷酸鹽（phosphate）或亞磷酸鹽（phosphite）[101]，除直接抑制疫霉菌生長(zhǎng)外，此類殺菌劑還能誘導(dǎo)植物的免疫反應(yīng)，提高植物對(duì)疫霉菌的抗性[52]。內(nèi)吸性殺菌劑主要分為苯基酰胺類殺菌劑（如甲霜靈）和羧酸酰胺類（如烯酰嗎啉、氟嗎啉、丁吡嗎啉）等[102]。

由于長(zhǎng)期大量使用甲霜靈等苯基酰胺類內(nèi)吸性殺菌劑，一些疫霉菌已經(jīng)出現(xiàn)抗藥性[40，103-107]。因此，開發(fā)高效、安全的新藥劑或藥劑使用方法刻不容緩。在新藥研制方面，羧酸酰胺類殺菌劑是一類對(duì)卵菌病害具有優(yōu)異防治效果且與苯基酰胺類殺菌劑無交互抗性的新型殺菌劑，可作為防治花卉疫病的首選藥劑[108-109]。此外，美國杜邦公司還成功研制出對(duì)辣椒疫霉、寄生疫霉、大豆疫霉、Phytophthora sansomeana特效的首個(gè)哌啶基噻唑異噁唑啉類殺菌劑氟噻唑吡乙酮[110-112]。除了研發(fā)新藥，殺菌劑復(fù)配、特別是傳統(tǒng)藥劑與新型藥劑的復(fù)配也是延緩疫霉菌產(chǎn)生抗藥性的有效途徑，同時(shí)也具有減少田間用藥量、降低成本等優(yōu)點(diǎn)[102-114]。例如，王曉梅等認(rèn)為20%氟嗎啉可濕性粉劑與50%烯酰嗎啉可濕性粉劑（質(zhì)量比1 ∶[KG-3]5）復(fù)配是防控辣椒疫霉菌的首選藥劑[115]。近年來，對(duì)疫霉菌致病分子機(jī)制的研究逐漸深入，也為未來新型殺菌劑的研發(fā)奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[116-119]。

3討論及展望

疫霉菌是一類危害性極強(qiáng)的土傳植物病原菌，一旦侵染花卉會(huì)造成毀滅性損失。近年來，隨著我國花卉產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，植物疫病對(duì)花卉安全生產(chǎn)的威脅日益嚴(yán)重。因此，需要采取植物檢疫、栽培措施、抗性品種、生物防治與農(nóng)藥防治等綜合配套措施才能有效防控其危害。

花卉生長(zhǎng)條件優(yōu)越，抗逆能力差，容易染病，因此前期的預(yù)防工作顯得十分重要?；ɑ芤卟〉念A(yù)防措施主要有檢疫和栽培措施等。外檢能夠有效防治境外危險(xiǎn)病原疫霉菌入境，內(nèi)檢則能有效控制病原疫霉菌在國內(nèi)的傳播擴(kuò)散?？蒲腥藛T研發(fā)的疫霉菌分子檢測(cè)技術(shù)快而準(zhǔn)，為檢疫部門提供了有力的技術(shù)支持[34]。當(dāng)然，現(xiàn)今的疫霉檢測(cè)技術(shù)還不能完全滿足快速檢疫的需求，期待更多快捷、準(zhǔn)確的檢測(cè)技術(shù)用于運(yùn)輸花卉的病原疫霉菌檢測(cè)[34]?；ɑ芸剐云贩N的培育和使用是控制植物疫病最經(jīng)濟(jì)有效的手段。國外學(xué)者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)蠟花的抗性砧木對(duì)疫霉菌有很強(qiáng)的抗性[52]，因此利用抗性植物品種為砧木、通過嫁接培育抗性品種能夠有效預(yù)防花卉疫病。未來研究應(yīng)該充分挖掘花卉植物的抗性資源并加以利用。

目前，花卉疫病的防治措施主要有化學(xué)農(nóng)藥防治和生物防治。因農(nóng)藥防治具有快速、高效的特點(diǎn)，一直受到栽培者的鐘愛。但須要注意花卉不同于其他經(jīng)濟(jì)作物，其主要價(jià)值在于觀賞，而農(nóng)藥防治在預(yù)防和控制疫病的同時(shí)也會(huì)影響植物長(zhǎng)勢(shì)、改變植物生長(zhǎng)環(huán)境（如土壤、微生物種類等），甚至產(chǎn)生藥害，降低花卉的觀賞價(jià)值。而且，長(zhǎng)期采用農(nóng)藥防治可能會(huì)導(dǎo)致疫霉菌產(chǎn)生抗藥性，出現(xiàn)新的生理小種[120]。目前，可通過研發(fā)新藥、控制施藥量、殺菌劑復(fù)配等手段，降低抗藥性風(fēng)險(xiǎn)。生物防治技術(shù)近年來發(fā)展迅速，相繼報(bào)道了大量抑菌活性物質(zhì)，闡明了相關(guān)的抑菌機(jī)制[76，121-126]。目前主要利用生防菌制劑、植物精油、藥肥這3種生防因子。與化學(xué)防治相比，生物防治對(duì)寄主、環(huán)境友好，只對(duì)靶標(biāo)疫霉菌產(chǎn)生抑制作用，是植物疫病防控研究的重點(diǎn)方向[127]。如今，多種生防菌制劑和植物源殺菌劑已經(jīng)商品化，生物防治技術(shù)在不斷完善，但想要成為花卉等植物疫病的主要防治手段，生物防治還得具備快速、高效的特點(diǎn)。

隨著我國社會(huì)對(duì)花卉消費(fèi)需求的不斷增長(zhǎng)，為保障花卉生產(chǎn)的安全，應(yīng)在“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針指導(dǎo)下，綜合利用品種抗性、栽培管理、生物防治和化學(xué)農(nóng)藥等多種植物疫病防控措施，側(cè)重前期的預(yù)防工作，重視后期的治療工作，有效防治花卉疫病。并且隨著對(duì)疫霉菌致病機(jī)制認(rèn)識(shí)的日益深入，相信在不久的將來會(huì)產(chǎn)生新的植物疫病防控策略，有效保障我國花卉產(chǎn)業(yè)的安全。endprint

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