一年生三七綠紫過渡地上莖黃金分割式紫化與其色素含量縱向變化的關(guān)系

趙昶靈+穆婷+陳中堅(jiān)+文國松+魏富剛+肖興磊

摘 要 為探究三七綠紫過渡地上莖黃金分割式紫化與其色素含量縱向變化的關(guān)系，用分光光度法檢測了云南文山一年生三七植株綠紫過渡地上莖各莖段的葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素（Car）和總花色苷（TA）的含量。結(jié)果表明：從莖頂向莖基，莖段的葉綠素a（Chl a）、b（Chl b）和總?cè)~綠素[Chl （a+b）]含量均表現(xiàn)為“降—升—降三段式”曲線，葉綠素a和b的含量之比（Chl a/b）大致呈一不對稱的“雙峰”曲線，Car含量表現(xiàn)為“不規(guī)則波動(dòng)—寬V型—階梯型驟降三段式”曲線，總花色苷含量（TAC）、TA/Chl a、TA /Chl b、TA /Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）均表現(xiàn)為單峰曲線，Chl （a+b）/Car大致表現(xiàn)為一“V-W形”曲線。在莖中上部的黃金分割點(diǎn)處，Chl a、Chl b和Chl（a+b）、Chl a/b均出現(xiàn)低值，而TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）卻均出現(xiàn)最高值。在莖基部，Chl、Car和TA含量都急劇下降。不同莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）和Car含量之間的差異均達(dá)到極顯著水平，而TAC之間的差異僅達(dá)到顯著水平；此外，不同莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和TA的含量縱向變化之間呈不同的正相關(guān)性。所以，三七綠紫過渡地上莖的紫色源于其TA相對于Chl和Car的含量優(yōu)勢，但Car對莖段紫色的制約效應(yīng)微?。磺o的黃金分割式紫化既取決于莖的TAC，也取決于莖的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

關(guān)鍵詞 三七 ；黃金分割 ；紫化 ；葉綠素 ；類胡蘿卜素 ；花色苷含量

中圖分類號 Q946.83 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.09.002

Relationship Between the Golden Section Purple and the Lengthwise Changes

of Pigment Contents of Green-purple Transitional Aerial Stems of

One-year-old Panax notoginseng

ZHAO Changling1） MU Ting1） CHEN Zhongjian2）

WEN Guosong1） WEI Fugang3） XIAO Xinglei3）

（1 College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201；

2 Sanqi Research Institute， Wenshan University， Wenshan， Yunnan 663000；

3 Miaoxiang Sanqi Industrial Corporation Ltd. of Wenshan City， Wenshan， Yunnan 663000）

Abstract Different sections of green-purple transitional aerial stems of one-year-old Panax notoginseng plants cultivated in Wenshan， Yunnan， China were determined by using spectrophotometry in terms of contents of chlorophyll （Chl）， carotenoid （Car） and total anthocyanins （TA） to explore the relationship between the golden section purple and the lengthwise changes of the pigment contents of the green-purple transitional aerial stems of the P. notoginseng plants. The results showed that the sections from the top to the basal stem displayed a "low-high-low" curve for the contents of chlorophyll a （Chl a）， b （Chl b） and total chlorophyll （Chl （a+b））， an approximately asymmetrical biomodal curve for the content ratios of the chlorophyll a to b （（Chl a/b）s）， an "irregular fluctuation-broad V - abrupt step" curve for the Car contents， a unimodal curve for the total anthocyanin content （TAC）， TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car）， and roughly a "V-W" curve for the Chl （a+b）/Car. At the golden section point of the middle and upper sections of the stem， the Chl a， Chl b， Chl （a+b） and Chl a/b were all low， whereas the TAC， TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car） were all the highest. At the basal section of the stem， the contents of Chl， Car and TA all decreased sharply. The contents of Chl a， Chl b， Chl （a+b） and Car in different stem sections were highly significantly different， while the TAC was significantly different between different stem sections. Moreover， different stem sections showed different positive correlation in the lengthwise changes in Chl a， Chl b， Chl （a+b）， Car and TA contents. Thus， the purple of the green-purple transitional aerial stems of P. notoginseng results from the slightly higher TA content than the Chl and Car contents in the stem， and the Car content had very limited effect on the purple color. The golden section purple of the stems was determined not only by TAC but also by TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car） of the stems.endprint

Keywords Panax notoginseng ； golden section purple ； lengthwise changes of chlorophyll ； carotenoid and anthocyanin contents ； relationship

中國云南省文山州大田栽培一年生三七（Panax notoginseng）植株的綠紫過渡地上莖在縱向上存在著神奇的黃金分割式紫化[1-2]，地上莖約1/3的莖段呈紫色，且紫色以綠色為背景、明顯集中在莖中、上部的黃金分割點(diǎn)處；于是，莖從頂端向基部順序明顯表現(xiàn)為綠、紫、綠和白4段[2]。

一年生三七綠紫過渡莖的顏色由葉綠素（chlorophyll，Chl）、類胡蘿卜素（carotenoid，Car）和花色苷（anthocyanin）決定。莖的綠色及其綠中帶黃的程度都取決于Chl和Car的相對含量[3]，而莖的紫色來自于積累在皮層薄壁組織外側(cè)的2～3層細(xì)胞中的花色苷[2，4]；莖基部的白色區(qū)段則缺失了Chl、Car和花色苷[2]，可能是因壟表面覆蓋的松針層或浮土的遮蔽形成的弱光環(huán)境同時(shí)干擾甚至阻斷了莖中Chl[5]、Car[6]和花色苷[7]的合成。

但是，一年生三七綠紫過渡地上莖色素含量的縱向變化特征迄今仍為研究空白，導(dǎo)致綠紫過渡地上莖縱向呈色規(guī)律的基本化學(xué)基礎(chǔ)至今不明。因此，本文報(bào)道：文山州栽培三七一年生植株綠紫過渡地上莖Chl、Car和花色苷含量的縱向變化及其相關(guān)性特征，以揭示該類地上莖黃金分割式紫化和縱向規(guī)律性呈色的色素基礎(chǔ)，為綠紫過渡地上莖中光合色素和花色苷合成的探索提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

一年生三七綠紫過渡地上莖植株于2016年11月16日采于“苗鄉(xiāng)三七科技有限公司”苗圃（23°31′48″ N，104°19′21″ E）。三七以壟作方式種植，壟寬150 cm，壟高30 cm，壟溝寬30 cm、深20 cm；棚頂及棚四周覆2層黑色聚乙烯遮陽網(wǎng)，棚頂遮陽網(wǎng)距壟面約1.45 m。采樣時(shí)，三七植株已長至最大高度（即平均高18 cm）。隨機(jī)采集綠紫過渡莖植株30株，在田間迅速用不銹鋼剪刀在葉柄基部剪去復(fù)葉、在根莖交界處剪去根狀莖；如地上莖長恰好為18 cm，則以1 cm為距從莖頂向莖基依次剪取到1 cm長的莖段，如莖長于或短于18 cm，則先將莖長除以18得到商，再以該商為距從莖頂端向莖基部依次剪取莖段，即從所有采集的地上莖均剪得莖段18段；先將莖段分裝于18個(gè)紙杯中，分別收集于紗布袋后凍存于液氮，再置-80℃?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

1.2.1 莖段Chl和Car含量檢測

莖段Chl和Car的含量均用分光光度法檢測，參考文獻(xiàn)[8]操作，并略作修改：從-80℃冰箱取出莖段，加液氮研磨成粉，取粉0.300 g，置事先以鋁箔嚴(yán)密包裹的25 mL具塞試管，加5 mL 80%丙酮，在22～25℃于黑暗中放置約4 h以上，至粉末完全變白，迅速過濾到鋁箔嚴(yán)密包裹的25 mL容量瓶中，用80%丙酮反復(fù)洗濾渣至白色，用80%丙酮定容、搖勻后，立刻用“T6新世紀(jì)”紫外可見分光光度計(jì)（北京普析通用有限責(zé)任公司）檢測溶液在646.0、663.0和470.0 nm處的吸光值（A646.0、A663.0和A470.0）（比色杯光徑為1 cm），按Lichtenthaler等修正Arnon法的公式先計(jì)算出莖段的葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）的濃度，再計(jì)算出總?cè)~綠素[Chl （a+b）]和Car的濃度（mg/L）[8]，最后以莖段鮮重（fresh weight，F(xiàn)W）計(jì)算其Chl和Car的含量[mg/g（FW）]。

1.2.2 莖段總花色苷含量測定

莖段總花色苷含量（total anthocyanin content， TAC）用“色價(jià)”度量[9]。取莖段0.500 g加液氮磨成粉，再加含1%濃鹽酸（V/V）的甲醇30 mL磨成勻漿[10]，在黑暗中濾入50 mL容量瓶，定容；檢測濾液的A529.8和A657.0；莖段TAC=（A529.8-0.25A657.0）/g（FW）[2，11]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

所有試驗(yàn)均重復(fù)2次，方差分析和雙因素相關(guān)分析用SPSS 17.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠紫過渡地上莖Chl含量的縱向變化特征

從一年生三七綠紫過渡地上莖的頂端向基部（即從莖段1到18），各莖段的Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量均表現(xiàn)為“降—升—降三段式”曲線（圖1）。第1段，從莖段1到7，Chl a約從0.078 mg/g（FW）下降到約0.056 mg/g（FW），Chl b約從0.040 mg/g（FW）降到約0.033 mg/g（FW），而Chl（a+b）約從0.117 mg/g（FW）降到約0.088 mg/g（FW）；第2段，從莖段7到12，Chl a、Chl b和Chl（a+b）分別上升到約0.067、0.037和0.104 mg/g（FW）；第3段，從莖段12到18，Chl a、Chl b和Chl（a+b）分別再降到各自的最小值，即分別約為0.011、0.009和0.020 mg/g（FW）（圖1）。因18-18×0.618（即黃金分割率）=6.876≈7，所以，Chl a、Chl b和Chl （a+b）均在莖段7處（即莖中上部黃金分割點(diǎn)處）出現(xiàn)一個(gè)低值，且明顯程度為：Chl （a+b）>Chl a>Chl b，即Chl （a+b）在莖中上部黃金分割點(diǎn)處出現(xiàn)低值的表現(xiàn)主要來自Chl a的貢獻(xiàn)，而不是Chl b的，事實(shí)上，從莖段1到18，Chl b的波動(dòng)程度最小。此外，在莖基部，即從莖段17到18，Chl a、Chl b和Chl （a+b）均急劇下降至最小值，三者降幅分別約為73.24%、52.72%和67.05%，這可能是因壟表面的松針加上浮土遮光、導(dǎo)致光強(qiáng)降低而抑制了Chl的合成[5]。方差分析中，F(xiàn)Chl a、FChl b和FChl （a+b）分別約等于61.32、249.72和118.64，均>3.16=F0.01（17，18），因此，地上莖不同莖段Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量間的差異均達(dá)到極端顯著水平。endprint

另一方面，從莖段1到18，Chl a和Chl b的含量之比（Chl a/b）大致呈一不對稱的“雙峰”曲線，兩峰分別出現(xiàn)在莖段2和16處，Chl a/b分別約為2.16和2.37，兩峰之間的最低峰谷出現(xiàn)在莖段6和7處，Chl a/b均約為1.70；此外，從莖段17至18，Chl a/b從約2.31驟降至約1.31，即達(dá)到最小值（圖2）。可見，在地上莖中上部，Chl a/b也在黃金分割點(diǎn)處及其上端附近存在一低值現(xiàn)象。

2.2 綠紫過渡地上莖Car含量的縱向變化特征

從莖段1到18，各莖段的Car含量表現(xiàn)為“不規(guī)則波動(dòng)—寬V型—階梯型驟降”三段式曲線（圖3）。從莖段1到8，Car約在0.021 mg/g（FW）和0.024 mg/g（FW）之間波動(dòng)；從莖段8到14，Car大致呈現(xiàn)為一段寬V型曲線，其中，Car最小值出現(xiàn)于莖段12，約為0.021 mg/g（FW）；從莖段14到18，Car呈現(xiàn)為一段階梯型驟降式曲線，降幅約達(dá)84.48%（圖3）?？梢姡o基部，尤其是莖段16～18，壟表松針和浮土遮光也抑制了Car的合成[6]。方差分析中，F(xiàn)≈141.30>3.16=F0.01（17，18），因此，地上莖不同莖段Car間的差異也達(dá)到極顯著水平。

2.3 綠紫過渡地上莖TAC的縱向變化特征

從莖段1到18，各莖段的TAC表現(xiàn)為一條單峰曲線（圖4）。從莖段1到7，TAC約從0.798 （A529.8-0.25A657.0）/g（FW）上升到最大值，即約為1.448（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），升幅約為81.52%；從莖段7到18，TAC約從1.448（A529.8-0.25A657.0）/g（FW）不斷下降到最小值，即約為0.054（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），降幅約為96.29%（圖4）。因此，地上莖TAC在莖段7處最高。另一方面，莖段1～9的TAC之和約為10.253 （A529.8-0.25A657.0）/g（FW），約占全地上莖TAC總和的75.61%?？梢?，地上莖的花色苷主要積累在莖中、上部，且在黃金分割點(diǎn)處積累最多，這與莖在中、上部黃金分割點(diǎn)處表現(xiàn)明顯紫化的表型完全吻合[1-2]。此外，莖基部（即莖段16～18）的TAC明顯嚴(yán)重偏少，這3段的TAC之和僅約為0.378（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），約占莖TAC總和的2.78%。因此，壟表松針和浮土遮光同樣抑制了基部莖段中花色苷的合成[7]。方差分析中，F(xiàn)0.05（17，18）=2.23

2.4 綠紫過渡地上莖Chl、Car和總花色苷相對含量對莖色的貢獻(xiàn)特征

2.4.1 Chl和Car相對含量對莖綠色的貢獻(xiàn)

莖段尤其是除白色莖基部分的綠色程度與其“Chl （a+b）/Car”呈正相關(guān)。從莖段1到18，各莖段的Chl （a+b）/Car大致表現(xiàn)為一“V-W形”曲線（圖2）。莖段1～12為曲線的“V”形部分，莖段8的Chl （a+b）/Car最低，約為3.88，莖段1和12的Chl （a+b）/Car均約為莖段8 Chl （a+b）/Car的1.28倍；莖段12～18為曲線的“W”形部分，莖段14和16的Chl （a+b）/Car均較低，分別約為3.96和3.86，而莖段12和18的Chl （a+b）/Car均較高，分別約為4.96和5.51（圖2）。可見，地上莖白色基部（即莖段16～18）的Chl （a+b）/Car偏高，而其余綠或紫色部分的（即莖段1～16）Chl （a+b）/Car在3.86和4.96之間波動(dòng)，莖段1和12 則為莖較綠的部分。

2.4.2 花色苷和Chl、Car的相對含量對莖紫色的貢獻(xiàn)

莖段的紫色程度與其“總花色苷（TA）和Chl a的含量之比（記為TA/Chl a）”、“TA和Chl b的含量之比（TA/Chl b）”、“TA和Chl （a+b）的含量之比[TA/Chl （a+b）]”以及“TAC和Chl （a+b）與Car含量的和之比[TA/（Chl+Car）]”均呈正相關(guān)。從莖段1到18，各莖段的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car） 表現(xiàn)為單峰曲線（圖5），且峰形與TAC的相似（圖4和5）；在莖段7處（即莖中上部黃金分割點(diǎn)處），TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）同時(shí)達(dá)到最高值，分別約為26.14、44.55、16.47和13.28，這也與地上莖在中、上部黃金分割點(diǎn)處表現(xiàn)明顯紫化的表型完全吻合[1-2]；而且，TA/Chl （a+b）僅比TA/（Chl+Car）略高（圖5）?？梢?，莖段綠色背景中的紫色源于其花色苷相對于Chl、Car的含量優(yōu)勢，且Car對莖段紫色的制約效應(yīng)微小。所以，一年生三七綠紫過渡地上莖的黃金分割式紫化既取決于莖的TAC，也取決于莖的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

2.5 綠紫過渡地上莖Chl、Car和TA含量縱向變化之間的相關(guān)性特征

Pearson相關(guān)系數(shù)表明：一年生三七綠紫過渡地上莖不同莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和總花色苷的含量縱向變化之間呈不同的正相關(guān)性程度（表1）。Chl a含量和Chl b、Chl （a+b）含量之間、Chl b含量和Chl （a+b）、Car含量之間以及Chl （a+b）含量和Car含量之間均呈極顯著正相關(guān)；Chl a含量和Car含量之間以及Chl b、Chl （a+b）、Car含量和花色苷含量之間均呈顯著正相關(guān)；但是，Chl a含量和花色苷含量之間呈不顯著正相關(guān)（表1）?？梢姡谝荒晟呔G紫過渡地上莖的縱向上，同屬光合色素的葉綠素和類胡蘿卜之間的含量相關(guān)性一般達(dá)極顯著水平，但二者與花色苷之間的含量相關(guān)性卻一般達(dá)顯著水平。在理論上，莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和總花色苷的含量縱向變化之間的不同的正相關(guān)程度可能是因Chl、Car和花色苷的生物合成均依賴光，但三者的合成途徑卻迥然不同[5-7]。

3 討論

研究表明，花色苷積累導(dǎo)致的高等植物器官著色可能表現(xiàn)為神奇的黃金分割式，如：花環(huán)菊（Chrysanthemum carinatum）舌狀花中下端紫紅色的花色苷積累區(qū)與非積累區(qū)的分界線恰好定位在花瓣縱向的黃金分割點(diǎn)上[12]?；ㄉ找驯蛔C實(shí)可導(dǎo)致植物的整莖為紅色，也可僅使莖的基部或頂端為紅色，但是，花色苷積累導(dǎo)致植物（地上）莖呈現(xiàn)黃金分割式紫化卻罕見報(bào)道[2，13-14]。中國云南省文山州栽培一年生三七（P. notoginseng）的綠紫過渡地上莖已被發(fā)現(xiàn)因花色苷的積累而在縱向上表現(xiàn)出著黃金分割式紫化[1-2]，但該現(xiàn)象的色素含量基礎(chǔ)卻一直為研究空白。本研究發(fā)現(xiàn)：從一年生三七（P. notoginseng）綠紫過渡地上莖的莖頂端向莖基部，莖段的Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量均表現(xiàn)為“降—升—降三段式”曲線（圖1），Chl a/b大致呈一不對稱的“雙峰”曲線（圖2），Car含量表現(xiàn)為“不規(guī)則波動(dòng)—寬V型—階梯型驟降”三段式曲線（圖3），TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）均表現(xiàn)為一條單峰曲線，而Chl （a+b）/Car大致表現(xiàn)為一“V-W形”曲線（圖2）。在莖中、上部黃金分割點(diǎn)處，Chl a、Chl b和Chl（a+b）、Chl a/b均出現(xiàn)低值，TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）卻出現(xiàn)最高值。在莖基部，Chl、Car和花色苷含量都急劇下降。不同莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）和Car含量之間的差異均達(dá)到極顯著水平，而TAC之間的差異僅達(dá)到顯著水平。Pearson相關(guān)系數(shù)表明：不同莖段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和總花色苷的含量縱向變化之間呈不同的正相關(guān)性程度。所以，云南文山州一年生三七綠紫過渡地上莖的紫色源于其花色苷相對于Chl、Car的含量優(yōu)勢，且Car對莖紫色的制約效應(yīng)微小，莖的黃金分割式紫化既取決于莖的TAC，也取決于莖的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

在高等植物中，花色苷是除Chl外在可見光區(qū)顯色、具水溶性的重要色素[15]。但是，與Chl導(dǎo)致植物器官一般顯均勻綠色不同，花色苷導(dǎo)致的植物器官著色可能表現(xiàn)為神奇的黃金分割式[2，12]。研究表明，花色苷合成相關(guān)的基因包括結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因兩大類，前者主要有：查爾酮合酶基因（chalcone synthase gene， CHS）、查爾酮異構(gòu)酶基因（chalcone isomerase gene， CHI）、黃烷酮-3-羥化酶基因（flavanone-3-hydroxylase gene， F3H）、類黃酮-3′-羥化酶基因（flavonoid-3′-hydroxylase gene， F3′H）、類黃酮-3′，5′-羥化酶基因（flavonoid-3′， 5′-hydroxylase gene， F3′， 5′H）、二氫黃酮醇-4-還原酶基因（dihydroflavonol-4-reductase gene， DFR）、花色素合酶基因（anthocyanidin synthase gene，ANS）和尿苷二磷酸葡萄糖：類黃酮-3-O-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因（UDP-glucose：flavonoid-3-O-glucosyltransferase gene，3GT）[16]；后者主要有轉(zhuǎn)錄因子編碼基因（transcription factor gene， TF）和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（retrotransposon）[16-17]，TF主要有R2R3-MYB蛋白（如C1、Pl、P和Vp1）、basic helix-loop-helix（bHLH）蛋白（即MYC型TF，如R家族的S、P、Sn和Lc等）和WD40蛋白3類[18-19]；反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子則主要有“類Copia”的[17，20]。另一方面，光被確證是誘導(dǎo)植物器官合成花色苷的關(guān)鍵環(huán)境因子之一[21]。調(diào)研發(fā)現(xiàn)，文山州大田栽培的一年生三七的株行距多為3 cm×4 cm，這導(dǎo)致三七植株的地上莖在第一年一直處于較蔭蔽的環(huán)境中。本試驗(yàn)觀察到，晴天時(shí)，從日出到日落，透過遮陽網(wǎng)的陽光光斑照耀到地上莖中上部的概率明顯偏高。但是，該光環(huán)境是否導(dǎo)致綠紫過渡地上莖呈現(xiàn)黃金分割式紫化及其相關(guān)的光響應(yīng)表達(dá)的靶結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因均尚需證實(shí)。

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