臥龍國家級自然保護區(qū)水鹿種群密度及分布調(diào)查

姚剛， 李艷紅， 張晉東， 黎大勇， 楊志松， 胡杰*， 施小剛

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009； 2. 貴陽中醫(yī)學(xué)院實驗動物研究所，貴陽550025； 3. 臥龍國家級自然保護區(qū)，四川汶川623000)

臥龍國家級自然保護區(qū)水鹿種群密度及分布調(diào)查

姚剛1， 2， 李艷紅1， 張晉東1， 黎大勇1， 楊志松1， 胡杰1*， 施小剛3

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009； 2. 貴陽中醫(yī)學(xué)院實驗動物研究所，貴陽550025； 3. 臥龍國家級自然保護區(qū)，四川汶川623000)

了解珍稀動物種群的密度及其分布是開展保護的重要基礎(chǔ)。2015年7—8月，采用樣帶內(nèi)糞堆現(xiàn)存量計數(shù)法對臥龍國家級自然保護區(qū)皮條河-耿達河流域的水鹿Rusaunicolor種群密度進行了調(diào)查，同時，結(jié)合近年來保護區(qū)的生態(tài)監(jiān)測資料，對保護區(qū)水鹿的分布進行了初步分析。結(jié)果表明：水鹿在區(qū)內(nèi)廣泛分布，分布海拔為1 354～3 841 m，其中95%的痕跡點分布在海拔1 600～3 599 m；調(diào)查區(qū)域內(nèi)水鹿總平均密度為(0.25±0.16)只/km2；從皮條河上游往下至耿達河流域，水鹿的密度呈明顯的遞減趨勢，水鹿活動痕跡點距居民點距離與其密度存在顯著正相關(guān)性，這表明居民點對水鹿的分布有重要影響。

臥龍國家級自然保護區(qū)； 水鹿； 糞堆現(xiàn)存量計數(shù)法； 種群密度； 分布

Abstract： Understanding the population density and distribution of precious animal is an important basis for the implementation of protective measures. From July to August in 2015， the faecal standing crop counting method was used to investigate the population density of sambar deer (Rusaunicolor) in the Pitiao and Gengda River basin of Wolong National Nature Reserve. Meanwhile， by combining the ecological monitoring data that collected in recent years， the distribution of sambar deer was analysed preliminarily. The results showed that sambar deer distributed widely in Wolong National Nature Reserve. The altitude distribution of sambar deer ranged from 1 354 m to 3 841 m above sea level， and 95% of the trace points were at an altitude interval of 1 600-3 599 m. The average population density of sambar deer was 0.25 ind./km2±0.16 ind./km2in the study area. Moreover， the decline trend of sambar deer population density from the upstream of Pitiao River down to Gengda River basin was obviously， and there were significant positive correlation among population density， distance between trace points and residential area， and these indicated that the residential areas had significant influence on the distribution of sambar deer.

Keywords： Wolong National Nature Reserve;Rusaunicolor; faecal standing crop counting method; population density; distribution

在物種保護中，動物的種群密度及其分布是制定有效保護策略的重要依據(jù)(Galettietal.，2009；Brambillaetal.，2011)。水鹿Rusaunicolor是國家Ⅱ級重點保護野生動物。在20世紀90年代，記錄表明全國水鹿的數(shù)量約20 000頭，然而，受偷獵、棲息地喪失等影響，水鹿的數(shù)量可能會進一步降低(盛和林，1992；王小明，盛和林，1995)。迄今為止，有關(guān)我國水鹿的研究主要涉及生活習(xí)性(袁喜才，王寶琳，1983)、棲息地選擇(王小明等，1998)、時間分配(王小明等，2000)及資源狀況(畢肖鋒等，2006；張晉東等，2015；程躍紅，2016)，而針對水鹿的密度調(diào)查則較為缺乏(馮利民等，2013)。

臥龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)分布有相當(dāng)數(shù)量的水鹿(臥龍自然保護區(qū)，四川師范學(xué)院，1992)。近年來，有研究人員利用紅外相機對保護區(qū)內(nèi)部分區(qū)域水鹿的相對豐富度進行了報道，但是并沒有對其種群密度進行評估(張晉東等，2015；程躍紅，2016)，此外，歷次科考調(diào)查也沒有得出保護區(qū)內(nèi)水鹿種群的有效密度(臥龍自然保護區(qū)，四川師范學(xué)院，1992)。因此，為了更好地對這一物種進行保護，本研究擬對保護區(qū)內(nèi)水鹿種群的密度及其分布進行有效調(diào)查，同時探索居民點是否對水鹿種群密度產(chǎn)生影響，以期為水鹿種群動態(tài)監(jiān)測與保護提供參考。

1 自然概況

臥龍國家級自然保護區(qū)始建于1963年，主要保護對象是大熊貓Ailuropodamelanoleuca等珍稀動物及其自然生態(tài)系統(tǒng)。保護區(qū)位于四川盆地西緣向青藏高原過渡的高山深谷地帶——邛崍山的東南麓，地理位置為102°52′～103°34′E、30°45′～31°25′N。區(qū)內(nèi)最高峰為四姑娘山，海拔6 250 m；最低處為木江坪，海拔僅1 150 m，相對高差達5 100 m。區(qū)內(nèi)氣候?qū)儆谇嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，海拔2 000 m處1月平均氣溫為-1.7 ℃，7月平均氣溫為17 ℃。干濕季節(jié)明顯，年降水量為861.8 mm，降水多集中于5—9月。區(qū)內(nèi)水系發(fā)達，主要河流有皮條河、正河、耿達河、中河和西河。區(qū)內(nèi)植被豐富：海拔1 600 m以下為常綠闊葉林，海拔1 600～2 000 m為常綠、落葉闊葉林，海拔2 000～2 600 m為針闊混交林，海拔2 500～3 600 m為寒溫性針葉林，海拔3 600～4 400 m為耐寒灌叢和高山草甸，海拔4 500～5 000 m為高山流石灘稀疏植被。優(yōu)越的自然條件孕育了豐富的動植物資源(臥龍自然保護區(qū)，四川師范學(xué)院，1992)。

2 調(diào)查方法

2.1野外調(diào)查

2015年7—8月，采用樣帶內(nèi)糞堆現(xiàn)存量計數(shù)法(Smartetal.，2004)對保護區(qū)內(nèi)水鹿的種群密度進行調(diào)查。保護區(qū)面積較大，且西河、正河等區(qū)域夏季難以進入，因此選擇在皮條河和耿達河區(qū)域進行調(diào)查。在選擇樣帶時，兼顧各種不同的生境，從海拔較高的鄧生保護站沿皮條河流域向下至耿達木江坪保護站之間選擇了21條樣帶，樣帶寬4 m。由于水鹿日遷徙距離較遠，活動范圍較廣(胡錦矗，王酉之，1984)，并且?guī)缀蹙鶆虻胤植荚诔＞G闊葉林、常綠落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林等不同生境中(臥龍自然保護區(qū)，四川師范學(xué)院，1992)，在進行調(diào)查時，樣帶的記錄直接從河谷地帶隨海拔向上前進直至沒有任何水鹿活動痕跡的地方。在調(diào)查時使用羅盤保證前進方向基本不變。當(dāng)遇到水鹿實體或其活動痕跡(如腳印、糞便、臥穴和食跡等)時，利用手持GPS儀(Garmin GPSmap 621sc)記錄此處的地理坐標，并記錄水鹿的糞堆數(shù)，每個糞堆以大于6顆糞粒為準(Smartetal.，2004)。

同時，在調(diào)查過程中，為了解人為干擾對水鹿分布的影響，用GPS對主要居民點及道路進行了定位。

2.2數(shù)據(jù)處理

2.2.1密度調(diào)查通過樣帶的長度、寬度、水鹿的日排便率及糞便在地面的保存時間計算水鹿的相對豐富度，公式如下：水鹿密度=N/L×W×D×R，其中：N為記錄到的糞堆數(shù)，L是樣帶長度，W是樣帶寬度，D是水鹿日排便堆數(shù)，R是糞便在地面的保存時間。本課題組在成都動物園對2頭成年雌性水鹿進行了連續(xù)2 d的跟蹤觀察，其日排便數(shù)為9～10堆，這與在完全模擬自然攝食的情況下，水鹿的日排便數(shù)為9.5堆相近(Simcharoenetal.，2014)。因此，為便于比較，本研究將水鹿的日排便數(shù)確定為9.5堆/天。同時，由于沒有水鹿糞便在地面保存時間的確切數(shù)據(jù)，參考了其他鹿科Cervidae動物糞便在地面的保存時間，約為135 d(Acevedoetal.，2010)。

此外，按照調(diào)查樣帶所屬保護站區(qū)域，對鄧生、三道橋、木江坪水鹿種群的密度進行了初步比較，繪制了保護區(qū)水鹿資源在不同區(qū)域的分布趨勢圖。

2.2.2分布調(diào)查在此次調(diào)查的基礎(chǔ)上結(jié)合2009—2015年保護區(qū)生態(tài)監(jiān)測的成果，提取出水鹿的活動位點506個。利用SPSS 20.0統(tǒng)計水鹿分布的海拔和均值。從最低點海拔1 100 m起，以500 m為間隔，分7個海拔段進行了痕跡點頻率的統(tǒng)計，以了解其海拔分布的規(guī)律。然后利用ArcGIS 10.0做出全區(qū)的水鹿分布圖。

2.2.3居民點對水鹿分布的影響利用ArcGIS 10.0分別統(tǒng)計3個保護站區(qū)域內(nèi)水鹿痕跡點距居民點距離，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)進行比較。Pearson相關(guān)性分析水鹿密度與水鹿痕跡點距居民點距離的關(guān)系。

3 調(diào)查結(jié)果

3.1種群密度

本次共調(diào)查樣帶21條(圖1)，樣帶長度為161.21 km，共發(fā)現(xiàn)水鹿糞堆194堆。調(diào)查樣帶水鹿的密度為0.04只/km2～0.76只/km2，總平均密度為(0.25±0.16)只/km2(表1)。從皮條河上游鄧生保護站到下游耿達木江坪保護站，水鹿的密度逐漸降低(圖2)。

3.2種群分布

3.2.1水平分布水鹿在保護區(qū)的皮條河、耿達河、中河、西河和正河流域均有分布(圖1)，正河流域分布較少，皮條河流域分布相對較多。

圖1 臥龍國家級自然保護區(qū)水鹿痕跡點及調(diào)查樣線分布圖Fig. 1 Trace points distribution map of Rusa unicolor and line transects in Wolong National Nature Reserve

調(diào)查區(qū)域(保護站)樣帶數(shù)/條糞堆數(shù)/堆樣帶長/km平均水鹿密度/(只/km2)鄧生5573773035±025三道橋1312910308025±012木江坪382040009±005合計2119416121025±016

圖2 臥龍國家級自然保護區(qū)水鹿資源在不同區(qū)域的分布趨勢Fig. 2 Distribution trend of Rusa unicolor in different areas of Wolong National Nature Reserve

3.2.2海拔分布保護區(qū)內(nèi)水鹿的海拔分布為1 354～3 841 m，平均海拔為2 605.41 m±525.54 m。其中95%的痕跡點分布在海拔1 600～3 599 m；63.8%分布在海拔2 100～3 100 m(圖3)。

3.3居民點對水鹿分布的影響

單因素方差分析表明：水鹿痕跡點距居民點最近距離在鄧生、三道橋和木江坪3個區(qū)域中的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(F=13.865，df=2，P<0.001)。

圖3 臥龍國家級自然保護區(qū)水鹿痕跡點海拔分布圖Fig. 3 Trace points altitude distribution map of Rusa unicolorin Wolong National Nature Reserve

當(dāng)方差不齊時，進一步采用Dunnett T3進行兩兩比較，結(jié)果表明，水鹿痕跡點距居民點的平均距離依序為：木江坪(1 421.95 m±106.72 m)<三道橋(2 408 m±89.10 m)<鄧生(2 933.02 m±186.17 m)，且三者均存在正相關(guān)關(guān)系(P=0.027)(表2)。

表2 臥龍國家級自然保護區(qū)不同區(qū)域內(nèi)水鹿痕跡點距居民點距離的比較Table 2 Comparison of distance from Rusa unicolor’strace points to residential area among different regionsin Wolong National Nature Reserve

注：a木江坪與三道橋保護站間在水鹿痕跡點距居民點距離上的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)；b木江坪與鄧生保護站間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)；c鄧生與三道橋保護站間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。

Notes：athere is an extremely significant different in distance fromRusaunicolor’s trace points to residential area between Mujiangping and Sandaoqiao protected station (P<0.01)；bthere is an extremely significant different in distance fromRusaunicolor’s trace points to residential area between Mujiangping and Dengsheng protected station (P<0.01)；cthere is a significant different in distance fromRusaunicolor’s trace points to residential area between Dengsheng and Sandaoqiao protected station (P<0.05).

4 討論

水鹿屬于典型的林棲動物。研究表明，對密林中的鹿科動物進行數(shù)量調(diào)查時，采用樣帶內(nèi)糞堆計數(shù)法間接調(diào)查動物的密度是一種非常有效的方法(Smartetal.，2004；Acevedoetal.，2010)。這種方法具體又分為糞堆現(xiàn)存量計數(shù)及糞堆累積排泄率計數(shù)兩種不同的方法。糞堆累積排泄率計數(shù)法需要首先清除樣帶內(nèi)出現(xiàn)的所有糞便，然后開始計數(shù)一定時期內(nèi)累積的糞堆數(shù)，而糞堆現(xiàn)存量計數(shù)法不需要在調(diào)查開始時清除糞便。因此，在布置較多樣帶的密度調(diào)查中，利用糞堆現(xiàn)存量計數(shù)法相對較好(Smartetal.，2004)。

與現(xiàn)有其他區(qū)域的研究結(jié)果相比，臥龍國家級自然保護區(qū)的水鹿資源相對較低。馮利民等(2013)在西雙版納尚勇自然保護區(qū)利用樣圓清除法調(diào)查水鹿的資源現(xiàn)狀時得出水鹿的密度為7.63只/km2。Simcharoen等(2014)在泰國納雷松野生生物保護區(qū)利用糞便累積率技術(shù)調(diào)查所得水鹿的密度為7.5只/km2。雖然本研究的調(diào)查方法與他們的不完全相同，但是保護區(qū)的水鹿密度與之相差很大，推測保護區(qū)的水鹿密度應(yīng)低于西雙版納尚勇自然保護區(qū)和泰國納雷松野生生物保護區(qū)。雖然早在20世紀80年代就有針對保護區(qū)獸類資源的調(diào)查，但當(dāng)時并沒有水鹿確切的數(shù)量記載，因此不知道水鹿在保護區(qū)的數(shù)量變化趨勢。我們僅能從已有的研究知道，保護區(qū)的水鹿分布較廣，但在眾多大中型草食動物中其數(shù)量并不算最豐富(臥龍自然保護區(qū)，四川師范學(xué)院，1992)。因此，需要進一步加強保護區(qū)水鹿的監(jiān)測與保護研究。另外，由于保護區(qū)地理位置較靠北，水鹿密度較低是否與該地的自然環(huán)境相關(guān)也需要進一步研究。

隨著人口增多，人類需要更多生產(chǎn)及生活的地方，這樣就減少了動物的棲息地，動物的數(shù)量就會隨之相應(yīng)減少甚至滅絕(Primack，2010)。諸多研究表明，人為干擾改變了野生動物在棲息地的分布情況，動物通常會避開人為干擾大的地方，如非洲象Loxodantaafricana(Blometal.，2004)、梅花鹿Cervusnippon(Uzaletal.，2013)、馴鹿Rangifertarandus(郭妍妍等，2014)及一些大型草食動物等(McLoughlinetal.，2011)。即使是林中新開辟的小道，對野生動物也有顯著的影響(Blometal.，2004)。本次調(diào)查結(jié)果表明，保護區(qū)的水鹿在皮條河-耿達河流域自上游向下游具有種群密度減小的趨勢，而水鹿痕跡點距居民點的距離也呈現(xiàn)相同的趨勢，二者間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，這表明居民點對水鹿的分布有重要的影響。鄧生保護站區(qū)域地處巴郎山，居民點最少，且全部分布于臥龍至小金的主干公路沿線，雖然此處有較多的游人及放牧活動，但是這些人為影響主要在高山草甸，而水鹿幾乎不在高山草甸活動，所以對水鹿的影響相對最小，而該區(qū)域水鹿的密度相對最高；位于最下游的耿達木江坪保護站區(qū)域的居民點多且較為分散，雖然目前鄉(xiāng)民已經(jīng)搬到山下生活，但是山上依然是他們從事生產(chǎn)生活，如放牧、挖藥、種莊稼等的主要地方，因此這一區(qū)域?qū)λ沟挠绊懽畲?，水鹿密度也最低；位于中段的臥龍保護站區(qū)域的居民點較多，但多分布在主干公路沿線，水鹿受干擾程度中等，密度居于二者之間。

此外，正河流域為峽谷地貌，河流兩岸均為陡峭的山崖，而水鹿偏好相對平坦的河谷區(qū)域(Simcharoenetal.，2014)，這可能是正河流域水鹿僅分布在河谷地帶且數(shù)量較少的原因。

畢肖鋒， 張春蘭， 袁喜才. 2006. 廣東省的水鹿資源[J]. 野生動物學(xué)報， 27(4)： 14-16.

程躍紅， 張衛(wèi)東， 彭曉輝， 等. 2016. 臥龍國家級自然保護區(qū)熱水河溫泉周邊有蹄類野生動物紅外相機監(jiān)測初報[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)， 36(1)： 178-180.

馮利民， 王利繁， 王斌， 等. 2013. 西雙版納尚勇自然保護區(qū)野生印支虎及其三種主要有蹄類獵物種群現(xiàn)狀調(diào)查[J]. 獸類學(xué)報， 33(4)： 308-318.

郭妍妍， 李紅亮， 王朋， 等. 2014. 瀕危馴鹿(Rangifertarandus)秋季偏好生境的生態(tài)特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 20(5)： 892-898.

胡錦矗， 王酉之. 1984. 四川資源動物志 (第二卷：獸類)[M]. 成都： 四川科學(xué)技術(shù)出版社.

盛和林. 1992. 中國鹿類動物[M]. 上海： 華東師范大學(xué)出版社.

王小明， 盛和林. 1995. 中國水鹿的現(xiàn)狀[J]. 野生動物學(xué)報， (3)： 7-8.

王小明， 應(yīng)韶荃， 宋玉贊.1998.水鹿冬季生境選擇的初步分析[J]. 獸類學(xué)報， 18(3)： 168-172.

王小明， 應(yīng)韶荃， 夏述忠， 等. 2000. 半圈養(yǎng)條件下秋冬季水鹿行為時間分配的研究[J]. 動物學(xué)雜志， 35(2)： 50-53.

臥龍自然保護區(qū)， 四川師范學(xué)院. 1992. 臥龍自然保護區(qū)動植物資源及保護[M]. 成都： 四川科學(xué)技術(shù)出版社.

袁喜才， 王寶琳. 1983. 海南島的水鹿[J]. 野生動物學(xué)報， (6)： 37-39.

張晉東， 李玉杰， 李仁貴. 2015. 紅外相機技術(shù)在珍稀獸類活動模式研究中的應(yīng)用[J]. 四川動物， 34(5)： 671-676.

Acevedo P， Ferreres J， Jaroso R，etal. 2010. Estimating roe deer abundance from pellet group counts in Spain： an assessment of methods suitable for Mediterranean woodlands [J]. Ecological Indicators， 10(6)： 1226-1230.

Blom A， van Zalinge R， Mbea E，etal. 2004. Human impact on wildlife populations within a protected central African forest [J]. African Journal of Ecology， 42(1)： 23-31.

Brambilla M， Guitin M， Celada C. 2011. Defining favourable reference values for bird populations in Italy： setting long-term conservation targets for priority species [J]. Bird Conservation International， 21(1)： 107-118.

Galetti M， Giacomini HC， Bueno RS，etal. 2009. Priority areas for the conservation of Atlantic forest large mammals [J]. Biological Conservation， 142(6)： 1229-1241.

Mcloughlin PD， Wal EV， Lowe SJ，etal. 2011. Seasonal shifts in habitat selection of a large herbivore and the influence of human activity [J]. Basic and Applied Ecology， 12(8)： 654-663.

Primack RB. 2010. Essentials of conservation biology (5thedition) [M]. Sunderland， Massachusetts： Sinauer Associates.

Simcharoen A， Savini T， Gale GA，etal. 2014. Female tigerPantheratigrishome range size and prey abundance： important metrics for management [J]. Oryx， 48(3)： 370-377.

Smart JCR， Ward AI， White PCL. 2004. Monitoring woodland deer populations in the UK： an imprecise science [J]. Mammal Review， 34(1)： 99-114.

Uzal A， Walls S， Stillman RA，etal. 2013. Sika deer distribution and habitat selection： the influence of the availability and distribution of food， cover， and threats [J]. European Journal of Wildlife Research， 59(4)： 563-572.

AnInvestigationonPopulationDensityandDistributionofRusaunicolorinWolongNationalNatureReserve

YAO Gang1， 2， LI Yanhong1， ZHANG Jindong1， LI Dayong1， YANG Zhisong1， HU Jie1*， SHI Xiaogang3

(1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (Ministry of Education)， College of Life Sciences， China West Normal University， Nanchong， Sichuan Province 637009, China; 2. Institute of Laboratory Animal， Guiyang University of Chinese Medicine， Guiyang 550025, China； 3. Wolong National Nature Reserve， Wenchuan， Sichuan Province 623000, China)

2017-02-09接受日期2017-06-21

四川臥龍國家級自然保護區(qū)本底資源調(diào)查項目(0702-1441CITC6240-04)； 西華師范大學(xué)科研創(chuàng)新團隊項目(CXTD2014-3)

姚剛(1982—)， 男， 博士， 研究方向：動物生態(tài)學(xué)與保護生物學(xué)， E-mail：yaogang901@163.com

*通信作者Corresponding author， 男， 教授， E-mail：hu_jiebox@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20170036

Q959.8; Q958.1

A

1000-7083(2017)05-0588-05