不同質(zhì)源不育系F1的受精率對(duì)抽穗期低溫的響應(yīng)

宗壽余,夏士健,張啟軍,呂川根

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所,江蘇 南京 210014)

不同質(zhì)源不育系F1的受精率對(duì)抽穗期低溫的響應(yīng)

宗壽余,夏士健,張啟軍,呂川根

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所,江蘇 南京 210014)

用4個(gè)不同質(zhì)源的秈型三系不育系與5個(gè)恢復(fù)系配成20個(gè)F1組合,以常規(guī)秈稻9311為對(duì)照,分期播種,考察了抽穗期低溫對(duì)各F1受精率的影響。結(jié)果表明:在低溫條件下抽穗,不同質(zhì)源不育系F1的受精率差異較大;根據(jù)冷反應(yīng)指數(shù)(CRI),來(lái)源于紅蓮型的不育系粵泰A F1的受精率對(duì)抽穗期低溫最敏感,其次是來(lái)源于野敗型的不育系五豐A,而來(lái)源于印水型和矮敗型的不育系則較鈍感;根據(jù)擬合的回歸方程,當(dāng)抽穗期低于22 ℃的低溫累積值(CDD)>0.77 ℃·d或低溫持續(xù)時(shí)間(CTD)>1.89 d時(shí), 粵泰A F1的受精率就降到70%以下,當(dāng)CDD>4.16 ℃·d或CTD>2.55 d時(shí),五豐A F1的受精率就會(huì)大幅下降。

雜交秈稻；不育系；受精率；抽穗期；低溫；響應(yīng)

Abstract： Twenty indica hybrid rice F1combinations were obtained through the incomplete diallel hybridizations between 4 Cytoplasmic Male Sterile (CMS) lines and 5 restoring lines. These combinations and the conventional indica rice variety “9311” (used as the control) were sown at different times, and the effects of cool temperature at heading stage on the spikelet fertilized rate (SFR) of these F1combinations were investigated. The results indicated that: under the condition of cool temperature at heading stage, there was a great difference in SFR among F1combinations originated from different types of CMS lines. According to the cool response index (CRI), the SFR of F1combinations originated from HL-type CMS line “Yuetai A” was the most sensitive to cool temperature at heading stage, followed by the SFR of F1combinations originated from WA-type CMS line “Wufeng A”, while the SFR of F1combinations originated from YS-type and DA-type CMS lines was relatively insensitive. According to the simulated regression equations, whenCDD[accumulated cool temperature (below 22 ℃) degree·day] was more than 0.77 ℃·d or whenCTD(cool temperature continued days) was over 1.89 d at heading stage, the SFR of F1combinations from “Yuetai A” decreased to below 70%; whenCDDwas more than 4.16 ℃·d or whenCTDwas over 2.55 d, the SFR of F1combinations from “Wufeng A” declined sharply.

Keywords： Hybrid indica rice; Sterile line; Spikelet fertilized rate; Heading stage; Cool temperature; Response

三系雜交秈稻在我國(guó)南方稻區(qū)種植面積很大，為我國(guó)的糧食增產(chǎn)增收、保障糧食安全作出了突出的貢獻(xiàn)。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的三系不育系較多,不育系的不育質(zhì)源類(lèi)型也較多,但應(yīng)用面積較大的主要有:野敗型(WA)、矮敗型(DA)、紅蓮型(HL)、印尼水田谷質(zhì)型、岡型等。豐富的不育細(xì)胞質(zhì)質(zhì)源極大地降低了三系雜交水稻的遺傳脆弱性,但不同來(lái)源的不育細(xì)胞質(zhì)質(zhì)源對(duì)F1農(nóng)藝性狀的負(fù)效應(yīng)也是顯而易見(jiàn)的[1-3]。在生產(chǎn)上經(jīng)常發(fā)現(xiàn),不同來(lái)源的不育細(xì)胞質(zhì)質(zhì)源,其F1對(duì)溫度的反應(yīng)差異較大，例如：有些質(zhì)源的早稻組合在抽穗期遇高溫后結(jié)實(shí)率急劇下降[4-6]；一些晚稻組合在抽穗期受低溫影響后結(jié)實(shí)率呈不同程度的下降,最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[7-11]。我國(guó)長(zhǎng)江流域各省在每年9月中下旬常有規(guī)律性寒潮出現(xiàn),氣溫降到20 ℃以下,影響遲熟雜交中秈稻的正常抽穗揚(yáng)花[7,10]。因此,由低溫引起的晚稻抽穗期的不正常結(jié)實(shí)是當(dāng)前水稻生產(chǎn)中值得重視的問(wèn)題之一。我們利用目前生產(chǎn)上應(yīng)用較多、影響較大的4種不同質(zhì)源的不育系材料與本項(xiàng)目組選育的5個(gè)恢復(fù)系配制20個(gè)組合,在南京自然生態(tài)條件下分5期播種,考察了這些組合抽穗7 d內(nèi)日均溫對(duì)受精率的影響,以期明確不同質(zhì)源不育系的耐低溫能力,為因地制宜種植雜交組合提供理論參考。

1 材料與方法

1.1供試材料

以矮敗型(DA)不育質(zhì)源不育系協(xié)青早A、印尼水田谷質(zhì)源不育系Ⅱ-32A、野敗型(WA)不育系五豐A、紅蓮型不育系粵泰A與5個(gè)恢復(fù)系按不完全雙列雜交方式配制20個(gè)組合，以常規(guī)秈稻9311作對(duì)照，于2015年正季在南京(32.0°N,118.48°E)進(jìn)行分期播種盆栽試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

從5月10日至7月10日，每隔15 d播種1期,共5期。每盆種植3株,進(jìn)行常規(guī)水、肥、病蟲(chóng)害管理。在8月上旬～10月中旬期間，每隔2～3 d對(duì)每個(gè)品種的抽出穗進(jìn)行掛牌標(biāo)記,成熟后將其收獲，考查受精率。凡子房受精膨大者記為受精粒；受精率為1～3個(gè)穗的受精總粒數(shù)占總穎花數(shù)的百分率。對(duì)應(yīng)以上試驗(yàn)的逐日平均溫度、最高溫度和最低溫度由當(dāng)?shù)貧庀笈_(tái)提供。

水稻抽穗開(kāi)花期是水稻對(duì)低溫的第二敏感期[12-13]。本文用抽穗期間7 d的日均溫AT7( ℃ )及抽穗期間7 d的累積低溫CDD(cooling degree-day)(℃·d)[12-13]來(lái)考察受精率對(duì)低溫的響應(yīng)。CDD的計(jì)算方法如下:

CDD=∑CD×W(DVI)

在上式中：W(DVI)為發(fā)育指數(shù)函數(shù)[7,13],在本研究中取值2；T表示抽穗期間7 d的逐日均溫；T0表示某一低溫閾值。

按4種質(zhì)源類(lèi)型的抽穗期統(tǒng)計(jì)對(duì)應(yīng)溫度級(jí)的受精率,比較不同質(zhì)源不育系間受精率的差異。由于秈稻品種最適抽穗溫度為25～30 ℃,當(dāng)日均溫低于22 ℃時(shí),結(jié)實(shí)率會(huì)明顯受到影響,因此本文T0選擇22 ℃。

根據(jù)文獻(xiàn)[14],用冷反應(yīng)指數(shù)CRI(Cold response index， 即低溫處理下性狀表型值與自然條件下性狀表型值的相對(duì)比值)比較不同質(zhì)源不育系的耐低溫能力。

2 結(jié)果與分析

2.12015年水稻抽穗開(kāi)花期間的溫度特征

4種不育類(lèi)型F1的抽穗期大多在8月3日至9月21日(圖1),在抽穗期間的平均溫度為23.9 ℃；抽穗開(kāi)花期間日均溫度變幅在17.1～30.5 ℃；在8月27日～9月4日期間，有9 d溫度較低,平均溫度為21.5 ℃；在9月8日以后氣溫呈現(xiàn)下降趨勢(shì),日均溫穩(wěn)定在21 ℃以下。

2.2不同抽穗溫度下不同質(zhì)源不育系F1受精率的表現(xiàn)

2.2.1 不同溫度下各組合受精率的分布 參照文獻(xiàn)[15-16]，將抽穗后的日均溫度劃分為16～18 ℃、18～20 ℃、20～22 ℃、22～24 ℃、24～26 ℃、26～28 ℃和28～30 ℃共7個(gè)溫度級(jí),并將所有受精率資料按類(lèi)型歸并到相應(yīng)的溫度級(jí)中,計(jì)算4種類(lèi)型組合的受精率的平均值。從表1可以看出：若以25～30 ℃ 為最適開(kāi)花結(jié)實(shí)溫度,則4種類(lèi)型組合的受精率相差不大；若以低于22 ℃為受精率的低溫危害溫度,則各組合的受精率在22 ℃以下時(shí)下降幅度相差較大，下降幅度表現(xiàn)為粵泰A>五豐A>協(xié)青早A>Ⅱ-32A。

2.2.2 各類(lèi)型組合受精率的CRI進(jìn)一步計(jì)算各類(lèi)型組合的冷反應(yīng)指數(shù)CRI。由圖2可見(jiàn)：在4種類(lèi)型組合中，粵泰A的CRI值最小,為24.2,表明紅蓮型不育系所配組合在抽穗期間耐低溫能力最差；其次是五豐A,為37.5;協(xié)青早A、Ⅱ-32A的CRI值與常規(guī)水稻9311相近,表明這兩個(gè)不育系的F1在抽穗期間耐低溫能力相對(duì)較強(qiáng)。

表1 在不同溫度下各不育系組合的受精率 %

2.3各組合受精率與溫度的關(guān)系

將不同類(lèi)型不育系的F1在不同抽穗時(shí)間下的受精率(Y)與對(duì)應(yīng)的日均溫度(AT7)進(jìn)行非曲線回歸分析,結(jié)果(圖3)表明,受精率Y與AT7呈二次曲線關(guān)系，各方程的決定系數(shù)R2均達(dá)到了極顯著水平。將各曲線方程列于表2。以受精率低于70%作為低溫危害指標(biāo),進(jìn)一步分析表明,在4種不同質(zhì)源的不育系中,粵泰A最易受低溫危害,當(dāng)AT7低于24.2 ℃時(shí)受精率就會(huì)下降;其次是五豐A,其AT7的低溫危害閾值為23.0 ℃;協(xié)青早A為22.4 ℃;Ⅱ-32A為22.0 ℃;常規(guī)水稻9311為21.5 ℃。

圖2 各不育系組合受精率的CRI

2.4各組合受精率與CDD的關(guān)系

低溫對(duì)水稻受精率的危害程度因低溫強(qiáng)度、低溫持續(xù)時(shí)間、低溫后的溫度變化而有較大差異。據(jù)報(bào)道，當(dāng)抽穗開(kāi)花期日均溫持續(xù)3 d低于22 ℃時(shí)水稻受精率就會(huì)顯著下降[17-18]。為了分析4種質(zhì)源不育系與低溫強(qiáng)度、低溫持續(xù)時(shí)間的關(guān)系,將抽穗期間7 d內(nèi)日均溫低于22 ℃的溫度累加，得到CDD值(℃·d)，并記錄抽穗期間7 d內(nèi)日均溫低于22 ℃的持續(xù)時(shí)間CTD(d)。對(duì)受精率(Y)與相應(yīng)的CDD、CTD分別進(jìn)行非曲線擬合分析,結(jié)果(表3)表明：受精率隨CDD增大而呈線性下降趨勢(shì),隨CTD的增加而呈拋物線下降趨勢(shì)；各方程的決定系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平。對(duì)各曲線方程求導(dǎo),得到粵泰A、五豐A、協(xié)青早A、Ⅱ-32A、9311的降溫持續(xù)時(shí)間CTD分別為1.89、2.55、3.24、3.82和4.09 d;降溫強(qiáng)度CDD分別為0.77、4.16、4.77、6.43和6.80 ℃·d。

圖3 4種類(lèi)型組合的受精率與抽穗后7 d日均溫的關(guān)系

不育系類(lèi)型R2F值常數(shù)項(xiàng)b1b2協(xié)青早A0.723**-382.5934.509-0.638Ⅱ-32A0.645**-369.4933.188-0.601粵泰A0.782**-407.4932.500-0.528五豐A0.782**-418.3935.441-0.61893110.686**-226.0223.273-0.442

表3 受精率Y與抽穗后7 d內(nèi)CDD及CTD間的回歸關(guān)系

3 討論

通過(guò)對(duì)上述4種不同類(lèi)型不育質(zhì)源所配組合在不同溫度條件下受精率的比較分析,在自然低溫條件下,來(lái)源于紅蓮型不育細(xì)胞質(zhì)的不育系粵泰A，其F1的受精率最易受低溫影響；其次是來(lái)源于野敗型不育細(xì)胞質(zhì)的不育系五豐A；其它2種與常規(guī)品種9311相當(dāng)。值得指出的是,水稻在低溫下的受精率除與低溫有關(guān)外,還與抽穗期間的其它氣象條件如降雨、光照等有關(guān)。據(jù)Shimono等[12]報(bào)道,在低溫下,低光照也能降低受精率,但其影響程度沒(méi)有低溫強(qiáng)。

已有的關(guān)于水稻抽穗期低溫對(duì)受精率的研究,大都是用日均溫作指標(biāo),也有用最低溫度作研究指標(biāo)的。本研究之所以用日均溫和累計(jì)日均低溫(CDD)來(lái)分析低溫對(duì)受精率的影響，是由于低溫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對(duì)受精率影響很大,相對(duì)較高的低溫和較短的持續(xù)時(shí)間對(duì)受精率的影響可能較??；對(duì)于雜交秈稻而言,抽穗期連續(xù)3 d日均溫低于22 ℃就會(huì)對(duì)受精率產(chǎn)生影響。

不同來(lái)源細(xì)胞質(zhì)的遺傳效應(yīng)存在明顯的差異[2,18]。本研究表明：在常溫條件下,不育細(xì)胞質(zhì)的遺傳效應(yīng)較小,受精率均能達(dá)正常水平；但在低溫(不利)條件下,不育細(xì)胞質(zhì)的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)尤其明顯。本試驗(yàn)的盆栽和模擬研究表明,來(lái)源于紅蓮型不育細(xì)胞質(zhì)的不育系和來(lái)源于野敗型不育細(xì)胞質(zhì)的不育系在抽穗期的受精率更易受低溫影響,而印水型和矮敗型受低溫的影響較小,因此在生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)應(yīng)加以注意。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

ResponseofFertilizedRateofHybridRiceCombinationsOriginatedfromDifferentCytoplasmicMaleSterileLinestoCoolTemperatureatHeadingStage

ZONG Shou-yu, XIA Shi-jian, ZHANG Qi-jun, LV Chuan-gen

(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)

S511.034

A

1001-8581(2017)10-0010-04

2017-04-25

江蘇省科技支撐項(xiàng)目(BE2012301);江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新項(xiàng)目(CX(12)1003-9)。

宗壽余(1971─),男,副研究員,碩士,主要從事水稻育種研究。