兩種蘚類植物對光強的適應性差異

姬明飛,韓鴻基

(1.南陽師范學院生命科學與技術學院，河南 南陽 473061； 2.南陽師范學院農(nóng)業(yè)工程學院，河南 南陽 473061)

兩種蘚類植物對光強的適應性差異

姬明飛1,韓鴻基2

(1.南陽師范學院生命科學與技術學院，河南 南陽 473061； 2.南陽師范學院農(nóng)業(yè)工程學院，河南 南陽 473061)

以寶天曼自然保護區(qū)兩種蘚類物種大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)和無邊提燈蘚(Mniumimmarginatum)為研究對象，測定和分析其光合生理特征對于不同光強的響應，探討蘚類植物光適應能力差異的原因，以期為更加合理地保護、利用苔蘚植物資源提供理論依據(jù)。結果表明，無邊提燈蘚的表觀量子效率(AQY)、光飽和點(LSP )以及光補償點(LCP)都顯著低于大羽蘚(P<0.05)，但是大羽蘚最大光合速率(Amax)顯著高于無邊提燈蘚，說明無邊提燈蘚對于弱光生境的適應能力相對較強。進一步從光合參數(shù)-光響應過程中分析發(fā)現(xiàn)，兩種蘚類植物的胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)隨光照強度變化的趨勢基本一致，但大羽蘚的水分利用效率(WUE)和氣孔導度(Gs)高于無邊提燈蘚，這從另一個側面反映出大羽蘚獨特的光適應策略。綜上所述，氣孔導度水平的差異可能是最終導致兩種蘚類植物對于不同光環(huán)境適應性不同的原因。

大羽蘚；無邊提燈蘚；光曲線；光合特征；寶天曼自然保護區(qū)

光合作用作為植物最重要的生理過程，解析凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等生理生態(tài)指標對環(huán)境變化的響應特征，研究光合作用有助于了解植物的生長發(fā)育規(guī)律，探尋植物對不同環(huán)境的適應機理[1-2]。已有的研究表明，通過研究光合-光響應曲線模型，能夠更加直觀地了解植物對不同光環(huán)境的適應過程[3-4]。關于光響應曲線數(shù)據(jù)的擬合方法有許多種[5-8]，其中由于非直角雙曲線擬合參數(shù)K(shape parameter)與葉片厚度和單位面積葉綠素含量存在密切關系而更具生物學意義[9-10]，因而非直角雙曲線擬合方法被廣泛用于生理學和植物生理生態(tài)學的研究中[11]。

苔蘚植物作為一個獨特的植物類群，在自然界中扮演著重要的角色。因其特殊的結構和生理生態(tài)學特性，苔蘚植物往往對干旱、高溫、低溫、強光輻射等逆境脅迫具有較強的適應性[12-14]。長期以來，人們在苔蘚植物的元素含量[15]、細胞超微結構、光合色素、滲透調(diào)節(jié)物(脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸等)等苔蘚植物逆境適應機制方面進行了大量研究工作[16]。然而，關于苔蘚植物對于不同光強的適應性研究鮮有報道[17]。因此，本研究以寶天曼自然保護區(qū)優(yōu)勢苔蘚植物大羽蘚(Thuidiumcymbifolium)和無邊提燈蘚(Mniumimmarginatum)為研究對象，采用非直角雙曲線擬合方程，對寶天曼自然保護區(qū)廣布的兩種蘚類植物的光合-光響應曲線進行擬合分析，比較兩種蘚類植物的光合-光響應特征，探討其對不同光環(huán)境的適應機制，以期為更加合理地保護、利用苔蘚植物提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

寶天曼自然保護區(qū)位于河南省西南部。地理坐標為33°25′～33°33′ N，111°53′～112°00′ E。地處秦嶺東段，伏牛山南坡，屬北亞熱帶向南暖溫帶過渡區(qū)域。森林植被覆蓋率95.4%，群落垂直分布明顯，區(qū)內(nèi)海拔相對高度差1 330 m。年均氣溫15.1 ℃，1月平均氣溫1.5 ℃，7月平均氣溫27.8 ℃；年均降水量885.6 mm，年均蒸發(fā)量991.6 mm，年均相對濕度為68%。

1.2試驗方法

本研究于2013年8月開展，采用便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-6400,Li-Cor)進行光合速率測定。測量時，選取當年生、成熟的綠色組織，每個種選取3株個體，鑒于苔蘚植物較為低矮這種特殊的形態(tài)，測定時流速設定為300 μmol·mol-1。在測定的過程中，盡量選取相同的時間段進行測定，保持外界的環(huán)境一致性，一般情況下CO2濃度控制在400 μmol·L-1，葉片的溫度基本控制在28 ℃，相對濕度為50%。光照強度設定分為0、40、80、150、200、400、600、800和1 200 μmol·(m2·s)-1，測定按照光照強度從高到低的順序進行。

1.3數(shù)據(jù)擬合

采用非直角雙曲線模型擬合測得的光響應曲線[6]，其原理是根據(jù)下面所示的公式。

式中：A，光合速率；I，光量子通量密度(PPFD)；?，表觀量子效率；Amax，光飽和點時同化速率；Rd，暗呼吸速率；θ，曲線的曲率K[6])。通過這個模型，可以計算出光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)和水分利用效率(WUE)。

1.4數(shù)據(jù)分析

所有的數(shù)據(jù)分析在SPSS和R語言境下進行分析。其中，光曲線擬合利用SPSS(SPSS, Inc., Chicago, IL, USA)，具體參照參考文獻[25]的擬合方法；光響應的差異研究采取R語言環(huán)境(R Development Core Team, 2008)的lme分析包功能進行混合線性模型(Mixed Model Regression)分析。

2 結果與分析

2.1光合生理特性在不同生境下的差異

隨著光強增加，兩種蘚類植物都表現(xiàn)出逐漸上升到穩(wěn)定的趨勢。大羽蘚具有較高的Amax和LSP，分別為5.730和376.866 μmol·(m2·s)-1(表1)。此外，LCP是植物利用弱光能力大小的指標，兩種蘚類植物的光補償點相對較低，且大羽蘚的LCP[20.862 μmol·(m2·s)-1)]略高于無邊提燈蘚[18.027 μmol·(m2·s)-1)]，說明兩種蘚類植物可能對弱光條件具有一定的適應能力，且無邊提燈蘚可能較強(表1、圖1)。

兩種蘚類植物的AQY具有一定的差別，大羽蘚高于無邊提燈蘚(表1)。兩種蘚類植物整體上在弱光環(huán)境具有較好的適應性，且大羽蘚具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率。方差分析結果顯示(表2)，光合-光響應曲線擬合參數(shù)除LCP之外，其余指標種間差異顯著(P<0.05)。

本研究中兩種蘚類植物中的Rd具有明顯的差異，大羽蘚[0.401 μmol·(m2·s)-1]高于無邊提燈蘚[0.191 μmol·(m2·s)-1]。Rd作為一個與植物葉片生理活性和溫度密切相關的指標，植物生長的環(huán)境條件和其自身生理適應機制都會對光響應特征參數(shù)產(chǎn)生很大的影響。因此，究其原因，還需進一步研究兩種蘚類植物葉片的生理活性。

圖1 兩種蘚類植物光合響應曲線Fig. 1 Photosynthesis-light response curves of two moss species

2.2光響應過程的差異

隨著光強的增加，兩種蘚類植物的Gs和Tr表現(xiàn)出不斷上升的趨勢，但是大羽蘚在光強為400～800 μmol·(m2·s)-1表現(xiàn)出一定的下降趨勢(圖2)。兩種蘚類植物的Ci隨著PAR的增加和Amax的增大而減小，到PAR大約達到600 μmol·(m2·s)-1時，兩種蘚類植物的Ci降低至150～200 mol·(m2·s)-1，基本維持平衡。除此之外，兩種蘚類植物在PAR增大的初始階段都有一個大量消耗CO2的過程。產(chǎn)生這樣的現(xiàn)象，可能是在光照增強的初期，Gs值還比較小，導致蘚類植物吸收外界CO2量不能滿足光合過程的需求，最終使得Ci明顯下降。

表1 兩種蘚類植物非直角雙曲線擬合的光合參數(shù)Table 1 Photosynthetic parameters of two mass species from non-rectangle hyperbola model

注：同行不同大寫字母表示兩種蘚類植物尖差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between two species at the 0.05 level.

表2 光曲線擬合值在種間(S)以及個體間(I)的方差分析Table 2 Variance components of the estimated parameters of the photosynthetic light-response curves between species and among individuals

注:*表示P<0.05。

Note：*indicateP<0.05.

兩種蘚類植物的Tr始終隨著PAR的增加而升高，并在PAR為400～600 μmol·(m2·s)-1時，有明顯的下降趨勢。同時，兩種材料的WUE表現(xiàn)出近似的變化趨勢。WUE在起始階段隨著PAR的增加而逐漸上升，當PAR達到600 μmol·(m2·s)-1時，兩種蘚類植物的WUE達到最大水分利用效率。此后，隨著PAR的升高，兩種蘚類植物的WUE基本不再變化，總體上一直維持在一個較高的水平。

3 討論與結論

通過對寶天曼自然保護區(qū)內(nèi)兩種主要蘚類植物在不同光強下的適應性差異進行研究，結果表明，兩種蘚類植物在光能利用方面存在顯著差異。光合-光響應曲線能準確地反映出植物對于光強的適應性[17-18]。光補償點是植物對于弱光利用能力大小的一個重要指標，該指標表示植物在弱光條件下進行有機物積累的多少，是植物耐陰性的主要參數(shù)[19]。結合前人對于附生地衣(Epiphyticlichens)的光合特征研究結果，本研究的光補償點略高于陰生類地衣[20]，這說明這兩種蘚類植物能較好地適應弱光環(huán)境，不易發(fā)生光抑制現(xiàn)象。AQY作為弱光條件下植物對光的吸收、轉(zhuǎn)換和利用能力強弱的重要指標[21]。由于植物和環(huán)境之間較為復雜的關系，大部分研究認為AQY的經(jīng)驗值一般都在0.04～0.07為正常[22-23]。本研究中AQY相對較低，從另外一方面也證明，林下弱光條件可能促使兩種蘚類植物對于光能的適應機制產(chǎn)生分化，并形成了穩(wěn)定且可以遺傳的生存策略，從而導致兩種苔蘚植物的光響應曲線擬合出的指標在種間存在較大的差異。這些結果也初步肯定了植物功能性狀是植物自身對于環(huán)境長期適應而形成自身穩(wěn)定遺傳的生存策略[24-26]。

圖2 4種光合參數(shù)的光響應過程Fig. 2 The responses of four photosynthetic parameters to light conditions

一般認為，氣孔是植物葉片與大氣進行氣體交換的主要通道，并隨著外界光強變化，氣孔開閉程度不同，從而直接影響光合作用和蒸騰作用，同時也對WUE產(chǎn)生間接影響[11]。已有的研究表明，如果光合有效輻射超過飽和點，Gs上升而Ci濃度下降，植物的凈光合速率下降的原因可能是強光下的光抑制而非氣孔因素導致[27]。本研究結果略有不同，Gs的變化沒有直接導致兩個物種的Ci濃度發(fā)生明顯差異，但是WUE產(chǎn)生明顯變化。結合Gs的變化趨勢，推測可能是因為非光因素導致氣孔的暫時性開放，造成大羽蘚的Ci暫時降低，對于無邊提燈蘚來說，其較低的氣孔導度水平，有可能是導致兩個物種光能適應差異的主要導原因[28-29]。

綜上所述，利用非直角雙曲線可以在一定程度上反映蘚類植物對于不同光環(huán)境的適應機制，但是影響蘚類植物氣孔開閉的機制以及與環(huán)境因子的關系還有待于進一步的研究。此外，以上的研究結果只是基于優(yōu)勢種得出的結論，還需要更多其它蘚類植物的研究進行補充。

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(責任編輯 茍燕妮)

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Thestudyofphotosyntheticcharacteristicsoftwomossspeciesunderdifferentlightconditions

Ji Ming-fei1, Han Hong-ji2
(1.School of Life Science and Technology，Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China;2.School of Agriculture and Engineering, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China)

To explore the adaptive mechanisms of bryophyte plants in Baotianman Nature Reserve, our research determined the photosynthetic characteristics ofThuidiumcymbifoliumandMniumimmarginatumand revealed a trend of variation with light gradients. Our results showed thatM.immarginatumhad lower apparent quantum efficiency (AQY), light saturation point (LSP), and light compensation point (LCP) values thanT.cymbifolium, indicating thatM.immarginatumhas a greater ability to adapt to low-light conditions; however, the maximum net photosynthetic rate (Amax) value forT.cymbifoliumsuggested that it may employ a unique light adaptation strategy. When considering the photosynthetic characteristics of these two species,T.cymbifoliumexhibited higher values of water use efficiency (WUE) and stomatal conductance (Gs), which were quite different from intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr). Overall, the results confirmed the hypothesis that a difference in Gsbetween these two species resulted in adaptation to the environment and represents a survival strategy.

Thuidiumcymbifolium;Mniumimmarginatum; photosynthesis curve; photosynthetic characteristics; Baotianman Nature Reserve

Ji Ming-fei E-mail:jimfdy@gmail.com

Q945.11

：A

：1001-0629(2017)09-1787-06

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0587

姬明飛,韓鴻基.兩種蘚類植物對光強的適應性差異.草業(yè)科學,2017,34(9)：1787-1792.

Ji M F,Han H J.The study of photosynthetic characteristics of two moss species under different light conditions.Pratacultural Science，2017,34(9)：1787-1792.

2016-11-22接受日期：2017-02-24

南陽師范學院科研項目(zx2012015)；河南省教育廳科學技術研究重點項目(13A180817)；河南省基礎與前沿技術研究計劃項目(142300410453)

姬明飛(1984-),男，河南南陽人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學和森林生態(tài)學研究。E-mail：jimfdy@gmail.com