西藏飛蝗潛在分布對氣候變化響應(yīng)研究

王茹琳，李慶，封傳紅，石朝鵬

西藏飛蝗潛在分布對氣候變化響應(yīng)研究

王茹琳1,2，李慶1*，封傳紅3，石朝鵬4

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都611130；2.四川省農(nóng)村經(jīng)濟綜合信息中心，成都610072；3.四川省農(nóng)業(yè)廳植物保護(hù)站，成都611130；4.山東省植物保護(hù)總站，濟南250000）

運用生態(tài)位模型軟件MaxEnt，模擬和預(yù)測氣候變化背景下大尺度范圍西藏飛蝗適生區(qū)分布及其變化可能性?；诋?dāng)前數(shù)據(jù)和IPCC AR5提出的三種氣候情景以及西藏飛蝗分布信息，采用MaxEnt生態(tài)位模型和ArcGIS預(yù)測西藏飛蝗適生區(qū)及未來變化趨勢，用ROC曲線檢測模型精度、刀切法（Jackknife test）篩選主導(dǎo)環(huán)境變量。當(dāng)前氣候條件下，西藏飛蝗高適生區(qū)主要位于四川省和西藏自治區(qū)，中風(fēng)險區(qū)則主要集中在青藏高原東部地區(qū)，包括四川西部、西藏東部、云南北部等。西藏飛蝗適生區(qū)分布、面積及中心點位置不同。MaxEnt模型對未來氣候變化條件下西藏飛蝗適生區(qū)準(zhǔn)確模擬與預(yù)測具有潛在應(yīng)用價值，對蟲害綜合治理具有重要指導(dǎo)意義。

西藏飛蝗；MaxEnt模型；氣候變化情景；適生區(qū)分析

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）于2013年9月發(fā)布全球暖化趨勢第五次評估報告指出，氣候變暖趨勢顯著，未來全球地表溫度將持續(xù)增加[1]。青藏高原為氣候變化敏感區(qū)，在全球氣候變化背景下，青藏高原年均地表氣溫本世紀(jì)末期增溫幅度將達(dá)到2.1～3.1℃，明顯高于早期（0.8～1.3℃）和中期（1.6～2.5℃）；未來季節(jié)性降水呈增加趨勢，2090年較1986～2005年降水量將增加10.4%[2]。

生物與氣候間相互作用對物種分布影響較大[3]，氣候變化可造成生態(tài)系統(tǒng)不可逆改變[4-5]。生物因子和非生物因子是影響昆蟲分布兩大因素，而氣候條件為非生物因子中決定昆蟲分布主因[6]。董兆克等研究表明，全球氣候變化不僅影響昆蟲生理狀態(tài)、生長周期和繁殖能力，還顯著改變昆蟲分布范圍及危害程度，為病蟲害發(fā)生主要驅(qū)動因子之一[7-8]。物種分布模型（Species distribution models，SDM）是研究物種實際分布和預(yù)估氣候變化對物種分布影響的重要工具，應(yīng)用廣泛，目前常用MaxEnt、GARP、BIOCLIM和Climex等14種物種分布模型[9-11]。最大熵模型MaxEnt（Maximum entropy model）模擬精度高于其他模型，具有運行時間短、操作簡便、運行結(jié)果穩(wěn)定和所需樣本量小等優(yōu)點[12]。近年來，利用MaxEnt模型成功預(yù)測水稻象甲[13]、西伯利亞蝗蟲[14]、桔小實蠅[15]、銹色棕櫚象[16]、懸鈴木方翅網(wǎng)蝽[17]、葡萄根瘤蚜[18]和蘋果綿蚜[19]等昆蟲國內(nèi)適生區(qū)。

西藏飛蝗（Locusta migratoria tibetensis Chen）為青藏高原特有且分布海拔最高的飛蝗（Locutsa migratoria L.）亞種[20]，主要分布在西藏、四川及青海等省份高海拔農(nóng)區(qū)、牧區(qū)及林區(qū)[21]，是青藏高原青稞、牧草主要害蟲之一，影響農(nóng)牧業(yè)持續(xù)發(fā)展[22-23]。全球氣候持續(xù)變暖將顯著改變局地區(qū)域氣候和蝗蟲地理分布格局，影響其災(zāi)變規(guī)律。目前，針對西藏飛蝗研究主要集中在生物學(xué)特性[24]、生理生化特征[25]、環(huán)境脅迫[26]、藥劑防治[27-28]、化學(xué)生態(tài)[29]、數(shù)量性狀及遺傳特征[30]等方面，尚無利用生態(tài)位模型模擬西藏飛蝗適生區(qū)及其對氣候變化響應(yīng)研究。本研究利用MaxEnt模型，結(jié)合GIS技術(shù)，模擬西藏飛蝗在青藏高原地區(qū)潛在分布范圍，預(yù)測、對比、分析其在未來三種氣候情景（RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5）下分布范圍和空間格局變化規(guī)律，旨在探究西藏飛蝗大尺度災(zāi)害發(fā)生有效預(yù)報手段，為制定合理防控措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 預(yù)測軟件來源

選用基于最大熵理論MaxEnt3.3.3k版模型軟件預(yù)測西藏飛蝗中國適生分布。登錄普林斯頓大學(xué)Robert Schapire計算機科學(xué)研究中心MaxEnt主頁免費下載該軟件[31]。

選用ArcGIS軟件將MaxEnt模型運算結(jié)果投射于地圖，預(yù)測西藏飛蝗實際和潛在分布。

1.2 研究區(qū)域和物種分布記錄

由于西藏飛蝗為青藏高原獨有物種，因此對研究區(qū)作區(qū)域界定。研究區(qū)域主要為西藏、青海、四川、云南和貴州等省份，地理坐標(biāo)為20°～38°N，82.1°～111.6°E。

運用生態(tài)位模型模擬物種適生區(qū)時，首先獲取目標(biāo)物種實際分布數(shù)據(jù)，本研究主要通過以下方式獲得西藏飛蝗地理坐標(biāo)信息：①實地考察四川境內(nèi)采樣點，GPS記錄經(jīng)緯度。②查詢物種分布數(shù)據(jù)庫，包括“國際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)中心（CABI，http://www.cabi.org/）”數(shù)據(jù)庫、“全球物種多樣性信息庫(GBIF，http://www.gbif.org/）”、中國西南地區(qū)動物資源數(shù)據(jù)庫（http://www.swanimal.csdb.cn）、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺（http://mnh.scu.edu.cn/）[32]。③檢索國內(nèi)外公開發(fā)表西藏飛蝗相關(guān)論文，共獲得分布點47個。通過Google earth軟件查詢分布點經(jīng)緯度信息，按照MaxEnt軟件要求，去除重復(fù)記錄、模糊記錄和鄰近記錄分布點[33]。最終經(jīng)緯度數(shù)據(jù)使用Excel處理，保存格式為*.CSV。

1.3 生態(tài)地理變量選擇

構(gòu)建物種生態(tài)位模型，選取適合生態(tài)地理變量（Ecogeographical Variables,EGVs）。本研究選取具有較強生物學(xué)意義的19個生態(tài)地理變量[34]，以溫度和雨量為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，根據(jù)不同需求計算衍生氣候變量，反映溫度與降水特點及季節(jié)性變化特征[35]（見表1），當(dāng)前時段（1950～2000年）數(shù)據(jù)在worldclim網(wǎng)站下載。IPCC第五次評估報告共發(fā)布4種典型濃度路徑[36]（Representative Concentration Pathways，RCP），即RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5。其中RCP4.5和RCP6.0均為中等CO2排放情景，且前者優(yōu)先性高于后者[37]，因此本研究選擇RCP2.6（最低CO2排放情景）、RCP4.5（中等CO2排放情景）和RCP8.5（最高CO2排放情景）3種排放情景作為未來氣候數(shù)據(jù)。未來時段包括2030s（2021～2040年）、2050s（2041～2060年）、2070s（2061～2080年）和2080s（2071～2090年），數(shù)據(jù)于國際熱帶農(nóng)業(yè)中心（International Centre for Tropical Agriculture，CIAT）網(wǎng)站下載。上述數(shù)據(jù)空間分辨為2.5arc-minutes（約4.5 km2）。

為提高模型模擬精度，使用19個變量構(gòu)建初始模型過程時，選擇MaxEnt軟件刀切法（Jackknife）檢驗測定環(huán)境變量對模型預(yù)測貢獻(xiàn)值，篩選對模型預(yù)測結(jié)果貢獻(xiàn)較大關(guān)鍵限制因子，重建最大熵模型，評價模擬結(jié)果[38]。

1.4 西藏飛蝗生境模型構(gòu)建與結(jié)果評價

MaxEnt模型使用：輸入西藏飛蝗分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，隨機選取75%的西藏飛蝗分布點作為訓(xùn)練集（Training data）建立預(yù)測模型，剩余25%西藏飛蝗分布點作為測試集（Test data）驗證模型，選擇刀切法（Jackknife）測定各變量權(quán)重，選擇創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線，其余參數(shù)均選擇模型默認(rèn)值[39]。

模型輸出數(shù)據(jù)為ASCⅡ格式，利用ArcGIS的ArcToolbox格式轉(zhuǎn)換工具，將該數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為Raster格式，使該結(jié)果可在ArcGIS中顯示。MaxEnt軟件模擬輸出結(jié)果值在0～1之間，值越接近1表示物種存在可能性越大。本研究采用ROC（Receiver Operating Characteristic，ROC）曲線分析法精度評價模擬結(jié)果，曲線下面積即AUC值，反映預(yù)測精度，理論上AUC指標(biāo)取值范圍為0.5～1，AUC值越接近1表示模型預(yù)測結(jié)果精度越高。具體評價標(biāo)準(zhǔn)見表2[40-41]。

表119 個生態(tài)地理變量代碼、類型及計量單位Table 1 List of ecogeographical variables used for this study,type and measurement unit

表2 AUC評價標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Evaluation criterion of AUC

1.5 西藏飛蝗適生等級劃分

MaxEnt模型輸出結(jié)果為ASCⅡ格式文件，首先使用ArcGIS的ArcToolbox格式轉(zhuǎn)換工具，將該數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為Raster格式，使用“提取分析”功能獲得西藏飛蝗研究區(qū)存在概率分布圖[42]。參考文獻(xiàn)[43]關(guān)于評估可能性劃分方法，結(jié)合西藏飛蝗實際情況，利用“Reclassify”功能，劃分分布值等級及相應(yīng)分布范圍，使用不同顏色表示，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：存在概率＜0.05為非適生區(qū)；0.05≤存在概率＜0.33為低適生區(qū)；0.33≤存在概率＜0.66為中適生區(qū)；存在概率≥0.66為高適生區(qū)。

1.6 幾何中心及位移計算

[44-45]計算方法，分別統(tǒng)計不同風(fēng)險區(qū)在未來不同時期面積變化及各等級中心點位移，具體計算公式如下：

t表示不同時段；Ij為第j等級單位柵格數(shù)目；sij（t）為t時段第j等級單位柵格面積；sj（t）為t時段第j等級總面積；（Xij（t），Yij（t））為t時段第j等級單位柵格質(zhì)心坐標(biāo)；（Xj（t），Yj（t））為t時段j等級風(fēng)險區(qū)質(zhì)心坐標(biāo)。

Dj為t～t+1時段第j等級風(fēng)險區(qū)位移距離；j為t～t+1時段第j等級適生區(qū)位移方向，0°＜j＜90°表示位移方向為東北，90°＜j＜180°表示位移方向為西北，180°＜j＜270°表示位移方向為西南，270°＜j＜360°表示位移方向為東南。

1.7 氣候適生綜合指數(shù)計算

為進(jìn)一步了解西藏飛蝗研究區(qū)內(nèi)氣候適應(yīng)情況，參照孫兵等[46]研究方法，統(tǒng)計各級適生區(qū)面積比例，計算西藏飛蝗在研究區(qū)各省區(qū)的氣候適生綜合指數(shù)（CRRI）：

Bi為i等級氣候適生指數(shù)（使用ArcGis軟件自然斷法分為5個等級），APi是Bi地區(qū)對應(yīng)的氣候適生指數(shù)等級所對應(yīng)面積百分比。

2 研究結(jié)果

2.1 主導(dǎo)生態(tài)地理變量篩選及模擬評價

2.1.1 主導(dǎo)變量篩選

MaxEnt模型預(yù)測過程中需使用物種空間分布點和生態(tài)地理變量數(shù)據(jù)，選擇一定方法計算各環(huán)境變量重要性，剔除非決定性因子，保留關(guān)鍵限制因子。MaxEnt軟件自帶刀切法可實現(xiàn)此需求。本研究中依據(jù)刀切法計算結(jié)果，篩選不同時期影響西藏飛蝗分布主導(dǎo)變量因子（見表3）。

表3 不同時期主要環(huán)境因子Table 3 Main environmental factors in different periods

2.1.2 預(yù)測結(jié)果評價

圖1為當(dāng)前時段氣候條件下ROC曲線圖，表明基于所有環(huán)境變量和主導(dǎo)環(huán)境變量構(gòu)建的西藏飛蝗在中國地理分布模型AUC值分別為0.996和0.993，依據(jù)表1AUC值評價標(biāo)準(zhǔn)表，本次構(gòu)建模型預(yù)測準(zhǔn)確性為“極好”；圖2為未來不同氣候情境下MaxEnt模擬結(jié)果ROC曲線圖，可知所有預(yù)測結(jié)果AUC值均達(dá)到“極好”標(biāo)準(zhǔn)。結(jié)果說明模型預(yù)測可信度較高，可用于分析氣候變化對西藏飛蝗分布影響。

圖1 當(dāng)前時段ROC曲線分析及AUC值Fig.1 ROC curve and AUC value under current period

圖2 未來不同時段ROC曲線分析及AUC值Fig.2 ROC curve and AUC value in future periods

2.2 西藏飛蝗在研究區(qū)潛在分布

由預(yù)測結(jié)果（見圖3）和統(tǒng)計分析（見表4）可知，當(dāng)前氣候條件下，西藏飛蝗高適生區(qū)在88.79～104.2°E，26.8～32.1°N，由東向西呈不連續(xù)分布，主要位于四川和西藏兩省區(qū)，面積達(dá)22.51×104km2，占總適生面積13.2%；中風(fēng)險區(qū)沿高風(fēng)險區(qū)周圍分布，主要集中青藏高原東部地區(qū)，包括四川西部、西藏東部、云南北部等地，面積為54.04×104km2，占總適生面積36.96%。

本研究選取未來時段為2030s、2050s、2070s和2080s，三種氣候模式為RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5，由圖4和表4可知，上述情景下西藏飛蝗在研究區(qū)高、中適生區(qū)仍主要集中在西藏、四川和云南等省區(qū)，在不同時段、不同氣候情景下分布范圍及面積有所不同。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測西藏飛蝗在中國的風(fēng)險分析Fig.3 Potential suitable distribution of Locusta migratoria tibetensis in China based on MaxEnt model

圖4 未來氣候變化背景下西藏飛蝗潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果Fig.4 Predicted future suitable distribution areas for Locusta migratoria tibetensis under climate change scenarios

2.3 不同適生等級面積變化和中心點位移

2.3.1 高適生區(qū)面積變化及中心點位移

當(dāng)前及RCP2.6情景下，高適生區(qū)面積呈波動減少趨勢?？傮w上由當(dāng)前22.51×104km2減至2080s的22.22×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，高適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前、2030s和2050s）位移至波密縣（西藏，2070s和2080s）（見圖5），總體上向西北方向移動87.6 km（見表5）。

當(dāng)前及RCP4.5情景下，高適生區(qū)面積呈先增后減趨勢。總體上由當(dāng)前22.51×104km2減至2080s的19.68×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，高適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前）經(jīng)察隅縣（西藏，2030s）、波密縣（西藏，2050s）位移至林芝縣（西藏，2070s和2080s）（見圖5），總體上向西北方向移動220.26 km（見表5）。

當(dāng)前及RCP8.5情景下，高適生區(qū)面積呈先增后減趨勢。總體上由當(dāng)前22.51×104km2減至2080s的16.86×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，高適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前）經(jīng)察隅縣（西藏，2030s）、波密縣（西藏，2050s和2070s）至米林縣（西藏，2080s）（見圖5），總體上向西北方向移動212.42 km（見表5）。

表4 西藏飛蝗目前（1950-2000年）及未來氣候條件下適生區(qū)面積預(yù)測Table 4 Predicted areas of suitable distribution areas for Locusta migratoria tibetensis under current and future climatic con-

表5 不同時期高適生區(qū)中心點位移Table 5 Shift distance and direction of mean center of highly suitable area in different period

圖5 不同時期高適生區(qū)中心點位移Fig.5 Center displacement of Highly suitable distribution area in different periods

2.3.2 中適生區(qū)面積變化及中心點位移

當(dāng)前及RCP2.6情景下，中適生區(qū)面積呈波動減少變化趨勢?？傮w上由當(dāng)前的54.04×104km2減至2080s的48.93×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，中適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前和2030s）經(jīng)貢覺縣（西藏，2050s）、芒康縣（西藏，2070s）至巴塘縣（四川，2080s）（見圖6），總體上東南方向移動206.86 km（見表6）。

表6 不同時期中適生區(qū)中心點位移Table 6 Shift distance and direction of mean center of L2 in different period

圖6 不同時期高適生區(qū)中心點位移Fig.6 Center displacement of moderately suitable distribution area in different periods

當(dāng)前及RCP4.5情景下，中適生區(qū)面積呈波動增加變化趨勢?？傮w上由當(dāng)前54.04×104km2增至2080s的57.18×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，中適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前）經(jīng)察雅縣（西藏，2030s）、芒康縣（西藏，2050s和2070s）至理塘縣（四川，2080s）（見圖6），總體上向東南方向移動379.85 km（見表6）。

當(dāng)前及RCP8.5情景下，中適生區(qū)面積呈波動增加變化趨勢?？傮w上由當(dāng)前54.04×104km2增至2080s的58.21×104km2（見表4）。當(dāng)前至2080s，中適生區(qū)中心點由八宿縣（西藏，當(dāng)前和2030s）經(jīng)芒康縣（西藏，2050s和2070s）位移至理塘縣（四川，2080s）（見圖6），總體上向東北方向移動256.91km（見表6）。

2.3 西藏飛蝗在研究區(qū)的氣候適生指數(shù)分析

圖7～9為當(dāng)前至2080s，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三種情景下，西藏飛蝗主發(fā)生區(qū)的氣候適生指數(shù)。由圖可知，不論何種情景下，四川、西藏和云南三省區(qū)適生指數(shù)均超過25，因此著重分析上述省區(qū)氣候適生綜合指數(shù)變化趨勢：四川適生指數(shù)三種情景下均呈增加趨勢，當(dāng)前最低為35.27，2030 RCP2.6最高為40.58；西藏適生指數(shù)三種情景下總體上均呈下降趨勢，當(dāng)前最高為30.69，2030RCP2.6最低為23.84；云南適生指數(shù)呈先減后增趨勢，當(dāng)前最低26.11，2030RCP8.5最高為32.51。

圖7 RCP2.6情景下西藏飛蝗在主要發(fā)生區(qū)的風(fēng)險等級指數(shù)Fig.7 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP2.6 in China

圖8 RCP4.5情景下西藏飛蝗在主要發(fā)生區(qū)的風(fēng)險等級指數(shù)Fig.8 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP4.5 in China

圖9 RCP8.5情景下西藏飛蝗在主要發(fā)生區(qū)的風(fēng)險等級指數(shù)Fig.9 Composite index of climate risk grade of Locusta migratoria tibetensis under scenario RCP8.5 in China

表7 不同氣候變化情景下中國年均氣溫與年降水量變化Table 7 Changes in annual mean temperature and annual precipitation under different climate change scenarios in China

3 討論

目前，對西藏飛蝗研究尺度多為小范圍發(fā)生區(qū)域，利用生態(tài)位模型較大尺度上研究西藏飛蝗適生區(qū)，利用未來氣候情景數(shù)據(jù)模擬其變化趨勢等生物地理學(xué)方面研究較少。MaxEnt軟件基于最大熵原理，以物種分布變量和環(huán)境變量為基礎(chǔ)，利用數(shù)學(xué)模型統(tǒng)計分析熵最大時物種分布狀態(tài)。蔡靜蕓等研究表明，在分布數(shù)據(jù)較少時MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果較同類模型更精確，因此本研究選取MaxEnt軟件預(yù)測并分析西藏飛蝗適生區(qū)及適生等級[47]。

本研究利用ArcGIS軟件統(tǒng)計未來三種情景下西藏飛蝗適生區(qū)面積變化情況，結(jié)果顯示，至2080s，高、中適生區(qū)面積在RCP2.6情景下減少，而RCP4.5和RCP8.5情景下則增加。說明在不同排放情景下氣候變化對西藏飛蝗潛在分布影響存在不確定性。封傳紅等建立西藏飛蝗有效積溫與地理位置模型，計算1961～2005西藏飛蝗潛在分布面積變化趨勢，結(jié)果表明，研究時間段內(nèi)隨著青藏高原年平均溫度增高，西藏飛蝗潛在發(fā)生面積每年增加近504.38 km2，與本文研究結(jié)果并不吻合，可能為使用不同模型及變量所致[48]。

氣候為決定地球物種分布最主要因素，氣候變化影響生態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及生物類群多樣性，物種分布格局變化是對氣候變化最明確、最直接反映。氣候變暖可能實質(zhì)性改變陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，使生物棲息地范圍與分布區(qū)發(fā)生變化，加速生物多樣性喪失[49]。本文以面積作為權(quán)重，計算不同等級適生區(qū)中心點位置，分析適生區(qū)中心點隨時間變化位移趨勢。展示西藏飛蝗對氣候變化響應(yīng)過程，結(jié)果顯示，至2080s，高、中適生區(qū)中心點均將發(fā)生不同程度改變。其中高適生區(qū)中心點在三種情景下均向西北方向移動，原因可能與研究區(qū)年平均氣溫與年降水量增加有關(guān)（見表7）；可見，不同概率等級中心點位無明顯規(guī)律性，原因可能為目前和未來氣候變量不連貫，目前氣候數(shù)據(jù)起止時間為1950～2000年，未來氣候數(shù)據(jù)起止時間為2030～2080年，2000～2030年數(shù)據(jù)缺失會造成中心點移動方向往復(fù)。生態(tài)位模型是以假設(shè)物種生態(tài)位需求保守為前提，樣本大小、空間尺度和環(huán)境變量等因素影響此類模型預(yù)測能力和穩(wěn)定性[50-51]。本研究發(fā)現(xiàn)：①文中19個環(huán)境變量以溫度和雨量為基礎(chǔ)根據(jù)不同需求計算演生而來，變量之間存在不可避免自相關(guān)及多重線性重復(fù)等問題，模型預(yù)測過程中會引入冗余信息，影響預(yù)測結(jié)果。因此本文首先運用刀切法對環(huán)境變量作相關(guān)分析和有效篩選，計算各因子對物種分布貢獻(xiàn)率，剔除貢獻(xiàn)率較小環(huán)境變量，基于主導(dǎo)環(huán)境變量重建模型，提高預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確性。②本研究使用RCP2.6，RCP4.5和RCP8.5三種氣候模式預(yù)測未來情景下西藏飛蝗適生區(qū)變化，以當(dāng)前西藏飛蝗發(fā)生點作為分布數(shù)據(jù)變量，可能忽略未來西藏飛蝗實際分布點影響，造成不可避免系統(tǒng)誤差。③影響西藏飛蝗分布環(huán)境因子不僅包括溫度和降水，生物因子（物種間相互作用、物種自身擴散能力）和非生物因子（土壤類型、植被類型和地形因子等）同樣對其分布產(chǎn)生重要影響。李慶等研究表明，MaxEnt模型預(yù)測生態(tài)位寬于西藏飛蝗實際生態(tài)位[52]。由于數(shù)據(jù)限制，本研究僅考慮溫度和降水兩種氣候變量對西藏飛蝗適生分布影響，未來將注重考量物種間相互作用可信表達(dá)以改善模型預(yù)測效果。

[參考文獻(xiàn)]

[1]秦大河,ThomasStocker.IPCC第五次評估報告第一工作組報告的亮點結(jié)論[J].氣候變化研究進(jìn)展,2014,10(1):1-6.

[2]胡芩,姜大膀,范廣洲.青藏高原未來氣候變化預(yù)估:CMIP5模式結(jié)果[J].大氣科學(xué),2015,39(2):260-270.

[3]郭建平.氣候變化對中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響研究進(jìn)展[J].應(yīng)用氣象學(xué)報,2015,26(1):1-11.

[4]吳建國,呂佳佳,艾麗.氣候變化對生物多樣性的影響:脆弱性和適應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2009,18(2):693-703.

[5]孫彥坤,田寶星,高見,等.氣候變化對黑龍江省黑土區(qū)玉米氣候生產(chǎn)潛力的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,44(11):44-49. [6]常曉娜,高慧璟,陳法軍,等.環(huán)境濕度和降雨對昆蟲的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(4):619-625.

[7]董兆克,戈峰.溫度升高對昆蟲發(fā)生發(fā)展的影響[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2011,48(5):1141-1148.

[8]王榮,郝操,牛琳琳,等.氣候變暖對寒地大豆作物兩種害蟲發(fā)生的影響[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2016,53(4):731-738.

[9]Anderson R P,Raza A.The effect of the extent of the study region on GIS models of species geographic distribution and estimates of niche evolution:Preliminary tests with motane rodents(genus Nephelomys)in Venezuela[J].Journal of Biogeography,2010,37 (7):1378-1393.

[10]朱耿平,劉國卿,卜文俊,等.生態(tài)位模型的基本原理及其在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用[J].生物多樣性,2013,21(1):90-98.

[11]許仲林,彭煥華,彭守璋.物種分布模型的發(fā)展及評價方法[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):557-567.

[12]李國慶,劉長成,劉玉國,等.物種分布模型理論研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2013,33(16):4827-4835.

[13]齊國君,高燕,黃德超,等.基于maxent的水稻象甲在中國的入侵?jǐn)U散動態(tài)及適生性分析[J].植物保護(hù)學(xué)報,2012,39(2):129-136.

[14]楊會楓,鄭江華,吳秀蘭,等.基于maxent模型的西伯利亞蝗蟲在新疆潛在分布預(yù)測研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,53(1):43-50.

[15]李宗亮,于向鵬,陸晨晨,等.基于物種預(yù)測分布模型對桔小實蠅在全球適生區(qū)的評估[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報自然科學(xué)版, 2011,34(2):207-210.

[16]馮益明,劉洪霞.基于Maxent與GIS的銹色棕櫚象在中國潛在的適生性分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,29(5):552-556.

[17]朱耿平,王曉靜,劉國卿,等.懸鈴木方翅網(wǎng)蝽在我國的潛在分布分析[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2012,49(6):1652-1658.

[18]趙晶晶,高丹,馮紀(jì)年.基于maxent模型的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2015, 43(11):99-104.

[19]王興亞,蔣春廷,許國慶.外來入侵種——蘋果綿蚜在中國的適生區(qū)預(yù)測[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2011,48(2):379-391.

[20]陳永林.飛蝗新亞種—西藏飛蝗Locusta migratoria tibetensis subsp.n[J].昆蟲學(xué)報,1963,12(4):463-474.

[21]牙森·沙力,高松,白松,等.散居型西藏飛蝗九個地理種群形態(tài)特征的數(shù)量分析[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2011,48(4):862-871.

[22]吳志剛,秦萌.西藏飛蝗對西藏青稞產(chǎn)業(yè)的潛在經(jīng)濟損失評估[J].中國植保導(dǎo)刊,2015,35(8):30-32.

[23]王翠玲,姚小波,覃榮,等.西藏飛蝗的發(fā)生規(guī)律與綜合防治技術(shù)探討[J].西藏農(nóng)業(yè)科技,2008,30(4):34-40.

[24]李慶,封傳紅,張敏,等.西藏飛蝗的生物學(xué)特性[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2007,44(2):210-213.

[25]朱昱翰,李慶,楊剛,等.低溫和光周期對西藏飛蝗體內(nèi)物質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2016,27(2):629-633.

[26]李慶,廖志昌,楊剛,等.植被及土壤對西藏飛蝗產(chǎn)卵的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(4):656-665.

[27]楊群芳,廖志昌,李慶,等.西藏飛蝗食性及其防治指標(biāo)[J].植物保護(hù)學(xué)報,2008,35(5):399-404.

[28]趙磊,周俗,嚴(yán)東海,等.3種生物農(nóng)藥對西藏飛蝗的防治效果[J].植物保護(hù),2015,41(5):229-232.

[29]李彝利,李慶,匡健康,等.西藏飛蝗觸角感器的掃描電鏡觀察[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2011,48(4):872-876.

[30]牙森·沙力,高松,學(xué)加熱,等.西藏飛蝗發(fā)生規(guī)律的分析[J].草地學(xué)報,2011,19(2):346-350.

[31]Ha H,Heumann B W,Liesch M,et al.Modelling potential conservation easement locations using physical and socio-eco-nomic factors:A case-study from south-east michigan[J].Applied Geography,2016,75:104-115.

[32]Bowler M G.Species abundance distributions,statistical mechanics and the priors of maxent[J].Theoretical Population Biology,2013, 92(3):6-77.

[33]曹學(xué)仁,陳林,周益林,等.基于maxent的麥瘟病在全球及中國的潛在分布區(qū)預(yù)測[J].植物保護(hù),2011,37(3):80-83.

[34]孫敬松,周廣勝.利用最大熵法（MaxEnt）模擬中國冬小麥分布區(qū)的年代際動態(tài)變化[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2012,33(4):481-487.

[35]何奇瑾.我國玉米種植分布與氣候關(guān)系研究[D].北京:中國氣象科學(xué)研究院,2012.

[36]董思言,高學(xué)杰.長期氣候變化——IPCC第五次評估報告解讀[J].氣候變化研究進(jìn)展,2014,10(1):56-59.

[37]張曉華,高云,祁悅,傅莎.IPCC第五次評估報告第一工作組主要結(jié)論對《聯(lián)合國氣候變化框架公約》進(jìn)程的影響分析[J].氣候變化研究進(jìn)展,2014,10(1):14-19.

[38]朱耿平,劉強,高玉葆.提高生態(tài)位模型轉(zhuǎn)移能力來模擬入侵物種的潛在分布[J].生物多樣性,2014,22(2):223-230.

[39]王雷宏,楊俊仙,徐小牛.基于MaxEnt分析金錢松適生的生物氣候特征[J].林業(yè)科學(xué),2015,51(1):127-131.

[40]王運生,謝丙炎,萬方浩.ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用[J].生物多樣性,2007,15(4):365-372.

[41]趙力,朱耿平,李敏,等.入侵害蟲西部喙緣蝽和紅肩美姬緣蝽在中國的潛在分布[J].天津師范大學(xué)學(xué)報:自然版,2015,35(1): 75-78.

[42]趙文娟,陳林,丁克堅,等.利用maxent預(yù)測玉米霜霉病在中國的適生區(qū)[J].植物保護(hù),2009,35(2):32-38.

[43]李培先,林峻,麥迪·庫爾曼,等.氣候變化對新疆意大利蝗潛在分布的影響[J].植物保護(hù),2017,43(3):90-96.

[44]Hart J F.Central tendency in areal distributions[J].Economic Geography,1954,30(1):48-59.

[45]Yue T X,Fan Z M,Sun X F,et al.Surface modelling of global terrestrial ecosystems under three climate change scenarios[J]. Ecological Modelling,2011,222(14):2342-2361.

[46]孫兵,婁玉霞,郭水良.野生蔬菜鴨兒芹在中國栽培的氣候適應(yīng)性研究[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,30(1):85-89.

[47]蔡靜蕓,張明明,粟海軍,等.生態(tài)位模型在物種生境選擇中的應(yīng)用研究[J].經(jīng)濟動物學(xué)報,2014,18(1):47-52.

[48]封傳紅,單緒南,郭聰,等.1961-2005年西藏飛蝗潛在分布的變化[J].昆蟲學(xué)報,2011,54(6):694-700.

[49]孫彥坤,高松陽,曹義娜,等.基于降水量的黑龍江省玉米種植適宜性研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,48(1):33-41.

[50]陳新美,雷淵才,張雄清,等.樣本量對MaxEnt模型預(yù)測物種分布精度和穩(wěn)定性的影響[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(1):53-59.

[51]喬慧捷,胡軍華,黃繼紅.生態(tài)位模型的理論基礎(chǔ)、發(fā)展方向與挑戰(zhàn)[J].中國科學(xué)·生命科學(xué),2013,43(11):915-927.

[52]李慶,吳蕾,楊剛,等.溫度和紫外輻射脅迫對西藏飛蝗抗氧化系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(10):3189-3197.

Effect of potential distribution ofLocusta migratoria tibetensisChen on climate changes/

WANG Rulin1,2,LI Qing1,FENG Chuanhong3,SHI Zhaopeng4
(1.School of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2.Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre,Chengdu 610072,China;3.Plant Protection Station of Sichuan, Chengdu 610041,China;4.General Station of Plant Protection Station of Shandong Province, Jinan 250100,China)

The main objective of the current study was to simulate and predict the future largescale distribution and change possibility ofL.migratoria tibetensisby using MaxEnt(the maximum entropy model).Based on current environmental factors,three climate scenarios in the future suggested by IPCC fifth report and current distribution sites ofL.migratoria tibetensis,using MaxEnt and ArcGIS to predict the potential geographic distribution area and the change trend ofL.migratoria tibetensis. Bioclimatic dominant factors were chosen by Jackknife test,while ROC was used to evaluate the simulation.Results showed that,under the present climatic conditions,the highly suitable distribution areas forL.migratoria tibetensiswere in Sichuan Province and Xizang autonomous region,while the moderately suitable distribution areas were in west of Sichuan Province,east of Xizang autonomousregion,and north of Yunnan Province.Under different emission scenarios in the future,the area,the center and the suitable distribution areas were all the different compared with the current situation. MaxEnt model is potentially useful for forecasting adaptive distribution areas ofL.migratoria tibetensis under future climate changes,and it will provide an important guidance for the pest integrated management.

Locusta migratoria tibetensisChen;MaxEnt model;climate change scenarios; suitable distribution area analysis

S435.4

A

1005-9369（2017）08-0060-12

時間2017-9-12 11:38:02[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170912.1138.016.html

王茹琳,李慶,封傳紅,等.西藏飛蝗潛在分布對氣候變化響應(yīng)研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,48(8):60-71.

Wang Rulin,Li Qing,Feng Chuanhong,et al.Effect of potential distribution ofLocusta migratoria tibetensisChen on climate changes[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(8):60-71.(in Chinese with English abstract)

2017-03-24

四川省科研院所科技成果轉(zhuǎn)化資金項目（15010107）

王茹琳（1986-），男，工程師，博士研究生，研究方向為氣候變化與病蟲害關(guān)系。E-mail:wrl_1986_1@163. com