水氮管理對不同氮效率水稻根系性狀、氮素吸收利用及產(chǎn)量的影響

李娜 楊志遠(yuǎn) 代鄒 孫永健 徐徽 何艷 蔣明金 嚴(yán)田蓉 郭長春 馬均

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；*通訊聯(lián)系人，E-mail: majunp2002@163.com）

水氮管理對不同氮效率水稻根系性狀、氮素吸收利用及產(chǎn)量的影響

李娜 楊志遠(yuǎn) 代鄒 孫永健 徐徽 何艷 蔣明金 嚴(yán)田蓉 郭長春 馬均*

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；*通訊聯(lián)系人，E-mail: majunp2002@163.com）

【目的】探究水氮管理措施對不同氮效率水稻根系構(gòu)型、氮素吸收利用和產(chǎn)量形成的影響，以及根系性狀特征與氮素吸收利用和產(chǎn)量關(guān)系?！痉椒ā吭囼?yàn)采用三因素裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為2個(gè)不同氮效率水稻品種德香4103(氮高效型)和宜香3724(氮低效型)，裂區(qū)設(shè)置“常規(guī)灌溉”和“控制性交替灌溉”2種水分管理方式，裂裂區(qū)為SPAD指導(dǎo)施肥、優(yōu)化施肥以及農(nóng)民習(xí)慣施肥3種施氮模式，運(yùn)用嶺回歸分析方法探究根系構(gòu)型與氮素吸收利用和產(chǎn)量的關(guān)系?！窘Y(jié)果】水稻抽穗期根系性狀、產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、千粒重及總穎花量均存在顯著的基因型差異。氮高效品種德香4103每穗粒數(shù)多，群體庫容量大，產(chǎn)量較氮低效品種宜香3724高0.24%~11.31%；控制性交替灌溉有利于水稻千粒重的增長，常規(guī)灌溉則對水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)及群體穎花量提高更為有利；SPAD指導(dǎo)施肥和優(yōu)化施肥處理能夠提高水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，擴(kuò)大群體穎花量以保證其對農(nóng)民習(xí)慣施肥的產(chǎn)量優(yōu)勢；由于水氮互作效應(yīng)的存在，控制性交替灌溉下施氮處理與空白處理水稻千粒重的差距比常規(guī)灌溉的大幅降低，使得控制性交替灌溉下施用氮肥的增產(chǎn)效果更佳。德香4103的氮肥生理利用率較宜香3724平均高8.69%，常規(guī)灌溉下水稻氮積累量較高，控制性交替灌溉下氮肥回收率、農(nóng)學(xué)利用率、生理利用率均較優(yōu)；與農(nóng)民習(xí)慣施肥處理相比，SPAD指導(dǎo)施肥與優(yōu)化施肥模式更有利于水稻氮素吸收利用效率的提高。拔節(jié)期、抽穗期和成熟期水稻根系構(gòu)型與產(chǎn)量嶺回歸方程的決定系數(shù)范圍為0.4198~0.9028，其中，抽穗期根系性狀與產(chǎn)量關(guān)系最為密切，氮高效和氮低效品種的決定系數(shù)均超過0.9。在拔節(jié)期，水稻細(xì)分枝根長對產(chǎn)量影響最大；在抽穗期，氮高效和氮低效品種存在差異，前者是粗分枝根長，后者是細(xì)分枝根表面積對產(chǎn)量影響最大；在成熟期，不定根長與產(chǎn)量關(guān)系最為密切。水稻抽穗期根系構(gòu)型對氮積累量變化的解釋程度較高，嶺回歸方程決定系數(shù)均接近0.7。就水氮管理措施而言，氮高效和氮低效水稻均應(yīng)采用常規(guī)灌溉配套SPAD指導(dǎo)施肥或控制性交替灌溉結(jié)合優(yōu)化施肥來實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提高?！窘Y(jié)論】水稻抽穗期根系構(gòu)型與產(chǎn)量、氮積累量關(guān)系密切，采用合理的水氮管理措施能夠?qū)崿F(xiàn)水稻產(chǎn)量和氮素吸收利用效率的同步提高。

水氮管理；水稻；氮效率；根系構(gòu)型；產(chǎn)量

我國超半數(shù)的人口以稻米為主食，增加稻谷產(chǎn)量對保證國家糧食安全至關(guān)重要，但淡水資源的短缺以及玉米種植面積的高速增長嚴(yán)重限制了水稻種植面積的擴(kuò)大，這意味著稻谷產(chǎn)量的增長必須以單產(chǎn)的提高為主要途徑[1]。氮肥施用是影響水稻產(chǎn)量最直接的農(nóng)藝措施，水分管理則是水稻區(qū)別于旱地作物的最具特色的農(nóng)藝措施，二者結(jié)合產(chǎn)物——水氮耦合已成為近些年水稻生產(chǎn)研究的熱點(diǎn)，一些將最新氮肥施用技術(shù)和灌溉技術(shù)結(jié)合的新模式已經(jīng)取得了較好的豐產(chǎn)效果[2,3]，夯實(shí)了“以肥調(diào)水，以水促肥”在水稻生產(chǎn)中應(yīng)用的基礎(chǔ)。

根系承載著固定植株、吸收和運(yùn)輸水分養(yǎng)分等眾多生理生化功能，其性狀與地上部農(nóng)藝特性、物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)等遺傳表現(xiàn)息息相關(guān)[4]。前人對水稻根系與水肥吸收利用的關(guān)系進(jìn)行了較多的研究，如不同氮效率類型水稻根系特征及其對氮素反應(yīng)的差異[5-9]；水氮管理對水稻根系性狀的影響[10]，以及水稻根系與產(chǎn)量形成的關(guān)系[11,12]等。這為理解根系與水肥耦合的關(guān)系提供了較有價(jià)值的資料，但迫于技術(shù)手段的匱乏，這些研究通常將根系看做一個(gè)整體進(jìn)行研究，而事實(shí)上水稻各類型根在其生長發(fā)育過程中發(fā)揮的作用差異較大。不定根主要行使著固定植株和水分養(yǎng)分的輸導(dǎo)作用，細(xì)分枝根是水分養(yǎng)分吸收的重要器官，而粗分枝根主要是通過拓展空間來提高根系對水分養(yǎng)分的總吸收能力。因此，將水稻不同類型根區(qū)分開進(jìn)行細(xì)致、深入地量化研究，探索影響水稻產(chǎn)量的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同生育時(shí)期是否一致，各生育時(shí)期對最終產(chǎn)量影響最大的根系性狀指標(biāo)是什么，各生育時(shí)期根系性狀指標(biāo)對產(chǎn)量的影響為何不同，各生育時(shí)期根系性狀與氮素吸收利用的關(guān)系又如何，對深入分析水稻生產(chǎn)上關(guān)于根系與產(chǎn)量的關(guān)系具有重要意義。本研究以課題組多年試驗(yàn)篩選出的兩個(gè)不同氮效率類型水稻品種德香4103（氮高效基因型）和宜香3724（氮低效基因型）為試驗(yàn)材料，在課題組前期研究的基礎(chǔ)上[13,14]，結(jié)合不同水分及氮肥管理技術(shù)，研究水稻各類型根系形態(tài)特征的差異及其與氮素吸收利用、產(chǎn)量形成的關(guān)系，旨在探究水稻根系與地上部生長的平衡機(jī)制，以及對水氮調(diào)控的差異響應(yīng)機(jī)理，為水稻高產(chǎn)高效育種及栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在四川成都溫江四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。供試材料為中秈遲熟型雜交稻德香4103(氮高效型)和宜香3724(氮低效型)，生育期均在150 d左右。試驗(yàn)田為冬閑田，耕層土壤質(zhì)地為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量為22.19 g/kg，全氮1.68g/kg，速效氮127.6 mg/kg，速效磷29.8 mg/kg，速效鉀102.4 mg/kg。3月29日播種，旱育秧。4月30日移栽，葉齡為4葉1心，行株距為33.3 cm×16.7 cm，單苗移栽，9月1日收獲。小區(qū)四周筑?。▽?0 cm、高30 cm），重復(fù)間扎雙埂并包塑料薄膜，以防串水串肥。

試驗(yàn)采用三因素裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)，灌溉方式為裂區(qū)，施氮模式為裂裂區(qū)，重復(fù)3次。

2種灌溉方式分別為常規(guī)灌溉(W1，水稻移栽后田面一直保持1~3 cm水層，無效分蘗期“夠苗”曬田，之后一直保持1~3 cm水層，直至收獲前1周自然落干)、控制性交替灌溉[W2，淺水(1 cm 左右)栽秧，移栽后5~7 d 田間保持2 cm 水層確保秧苗返青，返青至孕穗前田面不保持水層，土壤含水量約為飽和含水量的70%~80%，無效分蘗期“夠苗”曬田，孕穗期土表保持1~3 cm水層，抽穗至成熟期采用灌透水、自然落干至土壤水勢為-25 kPa(用中國科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)的真空表式土壤負(fù)壓計(jì)測定)時(shí)再灌水的交替灌溉]。

3種施氮模式分別為SPAD指導(dǎo)施肥(N1)、優(yōu)化施肥模式(N2)、農(nóng)民習(xí)慣施肥(N3)，具體氮肥施用量及施肥時(shí)期見表1。以全生育期不施氮作為對照(CK)?；┝追?折合P2O5) 75 kg/hm2、鉀肥(折合K2O) 150 kg/hm2。其他栽培管理措施均統(tǒng)一按常規(guī)栽培要求實(shí)施。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

1.2.1 根系形態(tài)指標(biāo)測定

分別于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，按每小區(qū)平均莖蘗數(shù)選擇5株長勢一致、具有代表性稻株，采用原狀土柱法，用鐵板取根器以稻株為中心掘取長等于行距(33.3 cm)，寬等于株距(16.7 cm)，深20 cm的土柱，裝入0.4 mm孔徑尼龍網(wǎng)袋中，浸泡6h后洗去泥土雜質(zhì)，獲得單株完整根系，用Epson Expression 10000XL根系掃描儀掃描后，采用WinRHIZO Prov.2009c軟件分析不定根、粗分枝根、細(xì)分枝根各形態(tài)參數(shù)，而后置于80℃下烘干至恒重，測得根系總干質(zhì)量。不定根(0.3 mm＜D≤1.65 mm)、粗分枝根(0.1 mm＜D≤0.3 mm)、細(xì)分枝根(D≤0.1 mm)的界定參照顧東祥等[15]的方法。

1.2.2 氮素積累測定

將根系形態(tài)指標(biāo)測定剩余的地上部分莖、葉、穗各器官烘干，稱質(zhì)量，再粉碎、過篩，用凱氏定氮儀(FOSS－8400)測定各器官的全氮含量。

1.2.3 考種與計(jì)產(chǎn)

成熟期各小區(qū)單獨(dú)收割，按實(shí)收株數(shù)計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS20和DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Microsoft Excel 2007進(jìn)行圖表制作，多重比較采用LSD法。嶺回歸(Ridge Regression)分析是一種專用于共線性數(shù)據(jù)分析的有偏估計(jì)回歸，通過在自變量信息矩陣的主對角線元素上人為地加入一個(gè)非負(fù)因子(嶺回歸參數(shù)k)，使回歸系數(shù)的估計(jì)稍有偏差，但估計(jì)的穩(wěn)定性卻明顯提高。各自變量的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)可直接用于比較其對因變量的相對重要性。在本研究中，當(dāng)k=0.2時(shí)，各自變量的嶺跡都基本穩(wěn)定，因此各自變量的嶺參數(shù)都取k=0.2，樣本量n=90。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮管理對不同氮效率水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可見，不同氮效率水稻產(chǎn)量間存在顯著的基因型差異，氮高效型品種德香4103的產(chǎn)量較氮低效型品種宜香3724高0.24%~11.31%。水氮管理模式對水稻產(chǎn)量亦產(chǎn)生顯著影響，且品種與施氮模式及水分管理與施氮模式均存在顯著的互作效應(yīng)。不施氮處理(CK)在常規(guī)灌溉(W1)下產(chǎn)量優(yōu)勢較控制性交替灌溉(W2)均超過1000 kg/hm2，施氮后，W1與W2產(chǎn)量差異迅速減小，二者差值最高僅為366 kg/hm2。

氮高效與氮低效品種有效穗數(shù)無顯著差異，W1下水稻有效穗數(shù)顯著高于W2，就施氮模式而言，采用農(nóng)民習(xí)慣施肥方式（N3）的水稻有效穗數(shù)最多。氮高效品種每穗粒數(shù)顯著高于氮低效品種，W1下二者每穗粒數(shù)均較W2有優(yōu)勢，施氮可以顯著提高每穗粒數(shù)，SPAD指導(dǎo)施肥處理（N1）在氮肥施用

量降低的情況下每穗粒數(shù)始終保持最多。得益于每穗粒數(shù)上的優(yōu)勢，氮高效品種單位面積穎花量顯著高于氮低效品種，W1下二者群體總穎花量更多，就施氮模式而言，優(yōu)化施肥（N2）和N1水稻群體庫容量最大，且二者差異不顯著。氮高效品種籽粒千粒重極顯著低于氮低效品種，W2更有利于花后籽粒灌漿，千粒重更大，對施氮處理來說，庫容量較小的CK和N3千粒重普遍較高。水分管理與氮肥施用的互作對水稻千粒重產(chǎn)生顯著影響，表現(xiàn)為W2下，施氮處理與CK千粒重的差距比W1下大幅降低，使得W2下施用氮肥的增產(chǎn)效果更佳。

表1 氮肥施用量及施肥時(shí)期Table 1. N application rate and fertilization stage.

表2 水氮管理對不同氮效率水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2. Effects of water-nitrogen management on grain yield and its components in rice with different N use efficiencies.

綜合而言，氮高效品種總穎花量更多，群體庫容量更大，這是其產(chǎn)量更具優(yōu)勢的關(guān)鍵，而氮低效品種有較高的籽粒千粒重，縮小了其與氮高效品種的產(chǎn)量差距。就本研究的水分管理而言，W2亦是依靠千粒重的優(yōu)勢彌補(bǔ)其在群體穎花量上的不足。而對氮肥施用來說，N2和N1在群體庫容量上的巨大優(yōu)勢保證了其相對N3的產(chǎn)量優(yōu)勢。

2.2 水氮管理對不同氮效率水稻氮素吸收利用的影響

由表3可知，不同氮效率水稻氮肥生理利用率存在顯著差異，氮積累量、氮肥回收率和農(nóng)學(xué)利用率則差異較??；灌溉方式和施氮模式對氮素吸收利用具有顯著或極顯著影響。就氮積累量而言，W1下水稻氮積累量較高；且與N3相比，N1與N2對氮素積累更為有利。在氮肥回收率和農(nóng)學(xué)利用率方面，W2優(yōu)勢顯著；氮肥施用則表現(xiàn)為N1>N2>N3。從氮肥生理利用率來看，氮高效水稻德香4103較氮低效水稻宜香3724平均高8.69%，W2下氮肥生理利用率顯著高于W1；且N1、N2下氮肥生理利用率均不同程度高于N3處理。

表3 水氮管理對不同氮效率水稻氮素吸收利用的影響Table 3. Effects of water-nitrogen management on N accumulation and utilization in rice with different N use efficiencies.

2.3 水氮管理對不同氮效率水稻各生育時(shí)期根系性狀的影響

由表4可知，相同處理下，拔節(jié)期水稻各類根根長占總根長的比例以細(xì)分枝根最高，為75.89%~76.98%；粗分枝根次之，約占15.41%~16.48%；不定根長度占比均不足8%。不同氮效率水稻拔節(jié)期根系形態(tài)結(jié)構(gòu)未見顯著差異，氮高效、氮低效水稻各根系構(gòu)型指標(biāo)差異較小?？傮w而言，無論是在常規(guī)灌溉還是控制性交替灌溉條件下，施氮明顯促進(jìn)了水稻根系生長發(fā)育，各根系構(gòu)型指標(biāo)均不同程度增長，N3水稻根系總干質(zhì)量、不定根數(shù)目、細(xì)分枝根長度等形態(tài)指標(biāo)均處于劣勢，顯著低于N1和N2。N1和N2對拔節(jié)期水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響又會(huì)因品種、灌溉方式不同呈現(xiàn)出不同趨勢。W1下，氮高效水稻定根(包括粗分枝根和細(xì)分枝根)長度及表面積在N1下顯著大于N2，而氮低效水稻根系指標(biāo)在這兩種施氮模式下則差異較小。W2下，氮高效和氮低效水稻各根系性狀指標(biāo)在N1和N2下相近。表7結(jié)果顯示，拔節(jié)期氮高效、氮低效水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)對產(chǎn)量變化的影響，均以細(xì)分枝根長度最為關(guān)鍵。W1下，N1水稻細(xì)分枝根長度最長，較N3提高50%左右；W2下，氮高效水稻以N2下細(xì)分枝根最長，而氮低效基因型水稻則以N1較優(yōu)，二者分別較N3提高46.30%和44.02%。

水分及氮肥管理模式對不同氮效率水稻抽穗期根系性狀的影響見表5。隨生育進(jìn)程推進(jìn)，抽穗期根系各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)較拔節(jié)期均大幅增加，水稻基本完成根系生長及空間拓展。該時(shí)期不定根及定根形態(tài)特征均呈現(xiàn)出顯著的基因型差異，表現(xiàn)為氮高效品種顯著高于氮低效品種，前者不定根、粗分枝根、細(xì)分枝根的根長、根表面積和根體積均較后者高出20%以上。就不同施氮模式而言，N3下水稻抽穗期根系性狀指標(biāo)最小，顯著低于N1和N2。W1下，氮高效水稻根系形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)為N1均顯著高于N2，而氮低效水稻則為N1和N2差異較??；W2下，氮高效水稻采用N2比N1在根系形態(tài)指標(biāo)上更具優(yōu)勢，而對氮低效水稻而言，顯然采用N1更有利于其抽穗期各根系形態(tài)指標(biāo)維持在較高水平。如表5所示，W1下，氮高效水稻以N1的粗分枝根最長，而在W2下，則以N2最佳，二者粗分枝根長分別較N3提高35.87%和36.26%。W1和W2下，氮低效水稻的細(xì)分枝根表面積在N1和N2下相近，均較N3增加20%以上。

表6為水氮管理模式對不同氮效率水稻成熟期根系性狀的影響?？傮w而言，與抽穗期相比，除N1外，其余各處理下成熟期根系各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均呈明顯降低趨勢。成熟期各根系構(gòu)型指標(biāo)未表現(xiàn)出顯著的基因型差異，氮高效品種各根系指標(biāo)僅略高于氮低效品種。無論是W1還是W2，均是CK水稻各根系形態(tài)指標(biāo)最小，N3次之，二者均顯著低于N1和N2。W1下，氮高效和氮低效水稻根系性狀均以采用N1比N2更具優(yōu)勢；W2下，氮高效水稻各根系形態(tài)指標(biāo)在N1與N2下差異較小，氮低效水稻則表現(xiàn)為N1顯著優(yōu)于N2。成熟期各根系形態(tài)指標(biāo)中，以不定根長度對產(chǎn)量的影響作用最大。由表6可知，在W1和W2下，均以N1水稻不定根長最長。

2.4 不同氮效率水稻各生育期根系性狀與產(chǎn)量的關(guān)系

不同氮效率水稻各生育期根系性狀與產(chǎn)量嶺回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)和決定系數(shù)見表7。6組樣本中，拔節(jié)、抽穗期氮高效型、氮低效型水稻各樣本對產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度均超過0.6，尤其是抽穗期，方程決定系數(shù)高達(dá)0.9以上，表明抽穗期水稻根系性狀與產(chǎn)量的關(guān)系極為密切，而成熟期各樣本對產(chǎn)量變化的解釋程度最低，均不足0.5。該時(shí)期水稻根系性狀與產(chǎn)量的密切程度不及拔節(jié)期和抽穗期。從不同氮效率水稻各生育時(shí)期根系指標(biāo)對產(chǎn)量的影響情況來看，拔節(jié)及成熟期氮高效、氮低效型水稻與產(chǎn)量最為密切的指標(biāo)一致，兩個(gè)時(shí)期分別以細(xì)分枝根長度、不定根長度與產(chǎn)量變化關(guān)系最為密切；而在抽穗期，對氮高效型水稻而言，以粗分枝根長度對產(chǎn)量變化的影響最大，對氮低效型水稻來講，則以細(xì)分枝根表面積在嶺回歸方程中的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)最高。

2.5 不同氮效率水稻各生育期根系性狀與氮素吸收利用的關(guān)系

以不同氮效率水稻拔節(jié)期、抽穗期及成熟期的各根系形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)為自變量，氮積累量、氮肥回收率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率及氮肥生理利用率為因變量，分別作嶺回歸分析，方程的決定系數(shù)見表8。24組樣本中，僅抽穗期根系性狀與水稻群體氮積累量的關(guān)系較密切，其嶺回歸方程決定系數(shù)接近0.7。其余樣本與氮素吸收利用的嶺回歸方程決定系數(shù)則為0.0720~0.5722，表明拔節(jié)、成熟期水稻根系結(jié)構(gòu)對氮素吸收利用效率的解釋程度以及抽穗期根系結(jié)構(gòu)對氮肥利用效率的解釋程度均較低。

3 討論

水和氮是影響作物生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素，通過水氮協(xié)同管理提高水稻產(chǎn)量和水、氮利用效率一直是水稻栽培領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。前人研究表明，節(jié)水灌溉方式下合理的氮肥運(yùn)籌能夠增加單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、總穎花量及千粒重，從而顯著提高產(chǎn)量和氮肥利用率[16,17]。本研究亦顯示水分管理及氮肥施用互作效應(yīng)明顯，控制性交替灌溉下，優(yōu)化氮肥運(yùn)籌模式(SPAD指導(dǎo)施肥、優(yōu)化施肥)下水稻每穗粒數(shù)、單位面積總穎花量以及產(chǎn)量均表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢，當(dāng)前研究普遍認(rèn)為水稻產(chǎn)量的形成與品種的氮素吸收利用能力密切相關(guān)[18,19]。本研究中，氮高效型水稻德香4103的產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、單位面積總穎花量顯著高于氮低效型水稻宜香3724，但二者有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率均未見顯著差異，這可能與四川盆地的特殊氣候條件和地域性水稻育種目標(biāo)密切相關(guān)。四川盆地“陰雨寡照”的氣候特點(diǎn)決定了該地區(qū)水稻種植密度及有效穗數(shù)均不能過高，否則易引發(fā)并病蟲害而影響產(chǎn)量，因此，四川盆地水稻育種目標(biāo)是主攻“大穗型”，而氮高效型水稻德香4103作為典型的大穗型品種，正是依靠其在每穗粒數(shù)及總穎花量方面的顯著優(yōu)勢而獲得高產(chǎn)的。

表7 不同氮效率水稻各生育期根系性狀與產(chǎn)量的嶺回歸分析Table 7. Ridge regression analysis between grain yield and root traits at different stages in rice with different N use efficiencies.

表8 不同氮效率水稻各生育期根系性狀與氮素吸收利用的嶺回歸分析Table 8. Ridge regression analysis between root traits at different stages and N accumulation and utilization in rice with different N use efficiencies.

作為植物水分養(yǎng)分吸收利用的重要器官，根系的形態(tài)與活性及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系一直備受關(guān)注。前人圍繞著高產(chǎn)水稻品種根系應(yīng)具有何種形態(tài)生理特征這一問題開展了較多研究，部分研究結(jié)果認(rèn)為，水稻根系干質(zhì)量、根數(shù)、根吸收表面積與產(chǎn)量密切相關(guān)，且根重與穗數(shù)及根數(shù)與穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重關(guān)系密切，根系生理活性亦與結(jié)實(shí)率、千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)[20,21]；也有學(xué)者認(rèn)為根系既是水分養(yǎng)分的吸收器官，同時(shí)又需要消耗能量用于自身形態(tài)建成及維持功能，因而并非根系生物量及活性越高產(chǎn)量越高。劉桃菊等[22]研究表明，在根系數(shù)量較少的前提下，增加根長、根重能夠提高產(chǎn)量，而當(dāng)二者增加至一定程度后，產(chǎn)量反而會(huì)隨根量增加而下降；楊建昌等[23]也觀察到水稻新株型品系根量、根系活性均大于IR72，但其結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量卻不及IR72。根系生物量與活力的關(guān)系也并非簡單的正相關(guān)[24,25]，尤其是隨著水稻品種的演變，根系生物量增大而活力降低的情況也有可能出現(xiàn)[26]，根系與產(chǎn)量的關(guān)系是極其復(fù)雜的，單純局限于根系生物量、活性這兩個(gè)指標(biāo)，很難把握根系與產(chǎn)量復(fù)雜關(guān)系的實(shí)質(zhì)?；谶@種認(rèn)識(shí)，本研究借助根系掃描及分析軟件[15]，對不同氮效率基因型水稻三個(gè)關(guān)鍵生育時(shí)期各類型根形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了研究，嶺回歸分析顯示拔節(jié)期、抽穗期和成熟期根系性狀對產(chǎn)量變化均有一定解釋度，其中以抽穗期水稻各根系指標(biāo)與產(chǎn)量的嶺回歸方程決定系數(shù)最高，表明該時(shí)期根系性狀指標(biāo)與產(chǎn)量關(guān)系最為密切；各生育時(shí)期對產(chǎn)量變化影響最大的根系指標(biāo)不盡相同，拔節(jié)期、成熟期分別是細(xì)分枝根根長和不定根根長，而抽穗期則以分枝根特征與產(chǎn)量的關(guān)系最為密切，這暗示通過農(nóng)藝措施調(diào)控水稻根系生長與分布需充分考慮生育時(shí)期差異。

目前研究普遍認(rèn)為水稻根系性狀存在顯著基因型差異。Cassman等[27]、魏海燕等[5]研究表明氮高效水稻品種在根系各形態(tài)、生理指標(biāo)方面均顯著優(yōu)于氮低效水稻品種；戢林等[6]研究結(jié)果顯示，水稻氮高效型不定根、各分枝根根長、表面積和體積均顯著大于氮低效型。本研究中水稻根系各構(gòu)型指標(biāo)亦表現(xiàn)出顯著的基因型差異，氮高效水稻抽穗期不定根及分枝根各指標(biāo)均優(yōu)于氮低效水稻。根系對土壤環(huán)境的適應(yīng)具有可塑性，主要表現(xiàn)在各類根的功能、結(jié)構(gòu)變化以及對環(huán)境響應(yīng)的差異上[28]。土壤養(yǎng)分含量提高會(huì)引起水稻分枝根的大量增生[29]，而適度干旱則會(huì)伴隨著粗分枝根的比例明顯提升[30]，適宜的肥水調(diào)控能夠塑造良好的根系形態(tài)，提高根系代謝能力，從而促進(jìn)高產(chǎn)[31]。顧東祥等[10,15]的研究結(jié)果顯示，在抽穗期，水分和氮肥管理對根系形態(tài)特征的影響以粗分枝根、細(xì)分枝根長的垂直分布比例最為顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期以水稻定根(粗分枝根和細(xì)分枝根)對產(chǎn)量影響最大，對氮高效水稻而言，粗分枝根數(shù)量增加對增產(chǎn)最有利，而對于氮低效水稻來說，則更大程度上是依靠細(xì)分枝根表面積增大帶來的比表面積迅速增加而增產(chǎn)。產(chǎn)生這種差異的原因可能是氮高效水稻更高產(chǎn)量的實(shí)現(xiàn)需要吸收更多養(yǎng)分來維系自身功能，粗分枝根數(shù)量的增加進(jìn)一步拓展了吸收空間，增加土壤養(yǎng)分供給量。

Cassman等[27]研究表明氮高效水稻品種在根系形態(tài)、生理方面均具有較大優(yōu)勢；戢林等[6]認(rèn)為水稻粗分枝根的發(fā)育情況對氮素的吸收具有直接影響；而石慶華等[20]的研究則顯示根系性狀較優(yōu)的水稻品種，在氮素吸收利用率方面并未表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。本研究中，僅抽穗期根系性狀與水稻群體氮積累量的關(guān)系較密切，其嶺回歸方程決定系數(shù)接近0.7，其余樣本與氮素吸收利用的嶺回歸方程決定系數(shù)則為0.0720~0.5722，表明水稻根系構(gòu)型對氮素吸收和利用過程的影響表現(xiàn)出不一致性，原因可能是根系作為養(yǎng)分吸收的主要器官，其在形態(tài)建成過程中可以通過調(diào)整自身構(gòu)型來響應(yīng)土壤養(yǎng)分環(huán)境的變化，故水稻根系構(gòu)型能夠?qū)Φ匚债a(chǎn)生較大影響[8]；而植株對氮素的利用過程除受氮素吸收狀況的影響外，還與光、溫等獨(dú)立性較強(qiáng)的環(huán)境因子密切相關(guān)，因而，與氮素吸收相比，氮素利用與根系構(gòu)型的相關(guān)性較弱。

總體而言，抽穗期根系構(gòu)型對水稻產(chǎn)量、氮積累量關(guān)系密切。水稻各類型根生長與分布特征存在顯著基因型差異，且在不同生育時(shí)期與水稻產(chǎn)量變化最為密切的根系性狀指標(biāo)并不一致。氮高效和氮低效水稻拔節(jié)期均應(yīng)提高細(xì)分枝根長來促進(jìn)產(chǎn)量提高；而在抽穗期，氮高效水稻以增加粗分枝根長，氮低效水稻以增大細(xì)分枝根表面積對提高產(chǎn)量較為有利；在成熟期，保證水稻較長的不定根長度是獲取高產(chǎn)必不可少的。常規(guī)灌溉配套SPAD指導(dǎo)施肥(施氮量為120 kg/hm2)和控制性交替灌溉結(jié)合優(yōu)化施氮模式(施氮量為150 kg/hm2)能夠使氮高效水稻在抽穗期粗分枝根最長，氮低效水稻細(xì)分枝根表面積最大，對獲取高產(chǎn)最為關(guān)鍵，為最佳水氮管理模式。

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Effects of Water-Nitrogen Management on Root Traits, Nitrogen Accumulation and Utilization and Grain Yield in Rice with Different Nitrogen Use Efficiency

LI Na, YANG Zhiyuan, DAI Zou, SUN Yongjian, XU Hui, HE Yan, JIANG Mingjin, YAN Tianrong, GUO Changchun, MA Jun*

(Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China；*Corresponding author，E-mail: majunp2002@163.com)

【Objective】 The objective of the experiment is to study the effects of water-nitrogen management on root traits, nitrogen accumulation and utilization and grain yield in rice with different N use efficiencies, and the relationship between root traits and nitrogen accumulation and utilization and yield.【Method】In this study, two different nitrogen use efficiency (NUE) rice varieties Dexiang 4103 (high NUE) and Yixiang 3724 (low NUE) were used as the trial material to determine the effects of water-nitrogen management on root traits and grain yield in rice with different NUEs, conventional irrigation and controlled alternative irrigation coupled with SPAD-diagnosis N management, optimal N management and farmer’s usual N management were established as treatment factors. During this progress, the relationship between root traits, nitrogen accumulation and utilization and grain yield were analyzed by ridge regression analysis.【Result】There were significant genotypic differences in root traits at heading stage, grain yield, spikelet number per panicle, 1000-grain weight and total spikelet number. The high NUE variety (Dexiang 4103) had more spikelet number per panicle and larger population capacity, with the yield being 0.24%－11.31% higher than that of low NUE variety (Yixiang 3724). Compared with conventional irrigation, the 1000-grain weight under controlled alternative irrigation was significantly larger, while the former was more favorable for improving panicle number, spikelet number per panicle and population spikele number. SPAD-diagnosis-based N management and optimal N management could increase the panicle number and spikelet number per panicle, which increased the population spikelet number, ensuring the grain yield advantage over farmer’s usual N management. Because of the water-nitrogen interaction effect, the gap in 1000-grain weight between N application and zero N treatments under controlled alternative irrigation narrowed considerably compared with that of conventional irrigation, leading to better effect of N application on grain yield under controlled alternative irrigation. The nitrogen use efficiency of Dexiang 4103 was 8.69% higher than that of Yixiang 3724, the nitrogen accumulation of rice under conventional irrigation was higher, as well as the nitrogen recovery efficiency, agronomic efficiency, physiological efficiency under controlled alternative irrigation. SPAD-diagnosis-based N management and optimal N management were more favorable for imroving nitrogen accumulation and utilization efficiency of rice than farmer’s usual N management.The determination coefficient of ridge regression equation between root traits and grain yield of rice at jointing stage, heading stage and maturity stage ranged from 0.4198 to 0.9028. The relationship between root traits at heading stage and grain yield was the most closely related, and the determination coefficients of high NUE and low NUE varieties all exceeded 0.9. At the jointing stage, the rice fine lateral root length had the greatest effect on grain yield. At the heading stage, there was difference between the high NUE and low NUE varieties, and the coarse lateral root length of the former and the fine lateral root surface area of the latter had the greatest effect on grain yield, respectively. In maturity stage, the relationship between adventitious root length and grain yield was the most important. Rice root morphology at heading stage had close relation with the change of nitrogen accumulation,and the determination coefficient of ridge regression equation was close to 0.7. In terms of water and nitrogen management practice, SPAD-diagnosis N management coupled with conventional irrigation or optimal N management combined with alternative irrigation should be applied to achieve grain yield improvement for both high NUE and low NUE varieties.【Conclusion】The root morphology characters of rice at heading stage was closely related to yield and nitrogen accumulation, and the yield and nitrogen accumulation and utilization efficiency of rice could be improved by reasonable water-nitrogen management.

water-nitrogen management; rice; N use efficiency; root morphology; grain yield

S143.1; S511.07

A

1001-7216(2017)05-0500-13

2016-11-01; 修改稿收到日期：2016-12-28。

國家糧食豐產(chǎn)科技工程資助項(xiàng)目(2013BAD07B13)；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0300506)。