馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源生長與花量綜合評價

黃以法

(福建省漳平五一國有林場，福建 漳平 364400)

馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源生長與花量綜合評價

黃以法

(福建省漳平五一國有林場，福建 漳平 364400)

對福建省漳平五一國有林場2004年營建的馬尾松種質(zhì)資源庫現(xiàn)存的716份種質(zhì)的生長與花量性狀進行調(diào)查分析。結(jié)果表明：馬尾松種質(zhì)資源9年生時樹高、胸徑和材積平均值分別為8.45 m、14.29 cm、0.0749 m3，各生長性狀差異明顯，而10年生時雌、雄花量的變異幅度比生長性狀更大；根據(jù)雌、雄花量情況將種質(zhì)資源劃分為均衡型、偏雌型、偏雄型、偏少型4種類型，其中均衡型種質(zhì)較少，約占資源庫的20%；根據(jù)種質(zhì)資源庫中各種質(zhì)的不同類型、省區(qū)分類，利用多性狀綜合評價指數(shù)分別進行評價，將716份馬尾松種質(zhì)資源劃分為優(yōu)良、中等、一般、較差等4種類型，選出83份生長與花量性狀均表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源。

馬尾松；種質(zhì)資源；生長；花量；綜合評價

林木高世代育種的前提條件是育種群體的遺傳資源多樣性[1]。種質(zhì)資源保存是國家自然科技資源可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎和根本保障[2]。隨著林木良種化程度的不斷提高，保存具有廣泛遺傳變異的種質(zhì)資源是珍貴的育種基礎材料[3]。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是我國南方的主要造林樹種，也是制漿造紙、松脂化工、藥用的主要原料樹種，其分布廣，適應性強，生長速度快。福建省關(guān)于馬尾松選育早在1958年就開展了種源試驗，20世紀80年代初列入國家重點科研項目，為馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源收集保存提供科學依據(jù)[4-8]。林木種質(zhì)資源開發(fā)利用目標是選擇遺傳品質(zhì)優(yōu)良、速生、抗性強的基因型開展高世代雜交育種，而花期、花量是雜交制種的基礎，筆者通過對2004年建成的福建省漳平五一國有林場國家馬尾松種質(zhì)資源庫內(nèi)種質(zhì)進行生長與花量性狀調(diào)查分析，運用多性狀綜合評價，以期為馬尾松遺傳改良提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1種質(zhì)資源庫概況

馬尾松種質(zhì)資源庫位于福建省漳平五一國有林場梅水坑工區(qū)，海拔175～320 m，氣候溫和，日照充分，雨水較多，年均氣溫20.3 ℃，地勢較平緩開闊，坡度25°，土層深厚，肥力中等，立地質(zhì)量等級Ⅱ～Ⅲ級，透氣和排水條件良好。前茬為杉木人工林，2001年冬，清雜煉山，開設水平帶，帶寬80 cm，帶內(nèi)挖明穴回表土，株行距4 m×4 m，2002年2月采用馬尾松超級苗定砧，2003年4月、2004年4月采用髓心形成層貼接法嫁接，保存738份種質(zhì)資源材料，每份材料嫁接4～5株，共嫁接3412株。種質(zhì)資源庫按地形共區(qū)劃13個小區(qū)。

1.2種質(zhì)資源保存現(xiàn)狀

馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源建庫材料主要來源于國家“六五”至“十五”各省市組織選優(yōu)所收集及評選的優(yōu)良基因型[9-11]，采用異地嫁接保存為主。其建庫材料主要來源于：一是1980年福建省林木種苗總站從種源、林分和優(yōu)樹3個層次中精選優(yōu)樹218個，以其子代生長量及材性等性狀為指標評選出90個紙漿材優(yōu)樹無性系[9]；二是1997年邵武衛(wèi)閩林場營建馬尾松種質(zhì)資源庫583份中根據(jù)生長情況選擇509份材料[10]；三是1990年龍巖林科所從廣西引進的108個優(yōu)樹無性系中根據(jù)生長與結(jié)實情況選擇79個優(yōu)樹無性系[11]；四是從上杭白砂林場馬尾松種質(zhì)資源庫中，由龍巖林科所等收集的60份廣東速生無性系及江西高產(chǎn)脂基因型[9、11]。該處種質(zhì)資源庫中現(xiàn)保存716份種質(zhì)，2625株，種質(zhì)保存率達97.02%。根據(jù)前期選擇的經(jīng)濟目標、主要特性或用途[9-12]，庫中保存生長量及材性兼優(yōu)的綜合型種質(zhì)243份，產(chǎn)脂型132份，速生型236份，纖維型105份；種質(zhì)原產(chǎn)地分布情況：福建372份，廣西194份，江西68份，廣東61份，湖南、浙江、貴州等省21份。

1.3調(diào)查及分析方法

2 結(jié)果與分析

2.1不同種質(zhì)資源間生長與花量性狀差異性分析

由表1可知，馬尾松各種質(zhì)資源的樹高、胸徑、材積、冠幅、雌花量、雄花量的變異程度均存在明顯差異。分析表明，馬尾松種質(zhì)資源9年生時樹高、胸徑、材積平均值分別為8.45 m、14.29 cm、0.0749 m3，超過了福建省馬尾松速生豐產(chǎn)林大徑材最適宜區(qū)Ⅰ立地級11年生樹高(8.2 m)、17年生胸徑(13.7 cm)的生長量指標[16]，總體生長情況良好。從種質(zhì)間生長性狀差異看：材積變異幅度最大，其變異系數(shù)達51.55%，樹高、胸徑、材積生長量最大值分別為13.63 m、23.40 cm、0.2514 m3。

研究表明馬尾松優(yōu)樹無性系雌雄球花產(chǎn)量及年度間差距很大，達極顯著差異[17]。調(diào)查可知：各種質(zhì)雌花量、雄花量的差異都比較大，最大值分別為750個、5400個，最小值均為0，與生長性狀相比，其變異程度更高。以各種質(zhì)雌、雄花量平均值為界限(圖1)，可分為4種類型[17-18]：均衡型(強雌強雄)、偏雌型(強雌弱雄)、偏雄型(弱雌強雄)、偏少型(弱雌弱雄)，其種質(zhì)數(shù)分別為139份、174份、137份、266份，占全庫種質(zhì)資源的19.14%、24.30%、19.13%、37.15%(表2)。結(jié)果表明，偏雄型種質(zhì)數(shù)量少于偏雌型；而相對于偏少型種質(zhì)，均衡型在全庫總數(shù)中較低，約占20%。因此，如僅從雌、雄花量差異狀況，針對馬尾松種子園產(chǎn)量、早期花粉不足等問題，均衡型種質(zhì)可作為優(yōu)選的建園材料，而偏雌型、偏雄型種質(zhì)只要花期和配合力條件滿足，可考慮適當加以利用[13]；偏少型種質(zhì)可根據(jù)木材基本密度、產(chǎn)脂力、纖維含量等特殊性狀，發(fā)揮馬尾松生物多樣性的特點。

表1 不同種質(zhì)資源間各性狀差異情況

圖1 不同種質(zhì)資源間雌雄花量分布情況

2.2不同類型種質(zhì)各性狀比較

根據(jù)前期選擇的經(jīng)濟目標、主要特性或用途的不同，對種質(zhì)資源各性狀進行方差分析。結(jié)果表明，種質(zhì)資源不同類型間樹高、胸徑、材積、雌花量、雄花量性狀差異均為極顯著(表3)，而冠幅性狀差異不明顯。除冠幅外，各性狀表現(xiàn)由大到小排序均為：纖維型>速生型>綜合型>產(chǎn)脂型。可見，庫中纖維型種質(zhì)生物量最大，速生型與綜合型中等，產(chǎn)脂型相對較低。

2.3不同省區(qū)種質(zhì)各性狀比較

根據(jù)種質(zhì)資源的原產(chǎn)地所在的省區(qū)劃分，將種質(zhì)數(shù)量較多的福建、廣西、江西、廣東等4省區(qū)種質(zhì)進行比較分析。結(jié)果表明，種質(zhì)資源不同省區(qū)間各性狀差異均顯著(表4)，其樹高、胸徑、材積生長表現(xiàn)由大到小排序均為：廣西>廣東>福建>江西，雌花量由大到小排序為：廣西>福建>江西>廣東，雄花量由大到小排序為：廣東>廣西>福建>江西?？芍瑥V西、廣東產(chǎn)地的種質(zhì)生長量均高于本地的福建種質(zhì)，這與有關(guān)研究較為一致，其廣西產(chǎn)地的優(yōu)樹無性系生長表現(xiàn)最好[19]。廣西產(chǎn)地雌、雄花量較大且花期較早、較長，符合原產(chǎn)地廣西物候期的表現(xiàn)；福建次之；廣東雄花量較高，但雌花量較低。江西產(chǎn)地的種質(zhì)生長量與花量的表現(xiàn)，在4個省區(qū)中都相對較低，這與產(chǎn)脂為選育目標有關(guān)。

2.4種質(zhì)資源綜合評價

有研究表明，雌、雄花量與生長性狀不相關(guān)，或呈弱的負相關(guān)[20]，而馬尾松球果及種子產(chǎn)量，與雌花量呈正相關(guān)[21]。因此，本文選用材積、雌花量、雄花量作為種質(zhì)資源評價的指標性狀，根據(jù)種質(zhì)資源庫中各種質(zhì)的不同類型、省區(qū)分類，利用多性狀綜合評價指數(shù)，分別進行初步評價。評價目的是用于種子園建園材料、雜交制種選配親本，因此權(quán)重系數(shù)取值為：材積0.5、雌花量0.3、雄花量0.2。

表2 馬尾松種質(zhì)資源雌雄花量分類選擇

根據(jù)不同類型分類綜合評價結(jié)果(表5)：表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)103份，占全庫種質(zhì)資源總數(shù)的14.39%；中等的219份，占30.59%；一般的287份，占40.08%；較差的107份，占14.94%。根據(jù)不同省區(qū)分類綜合評價結(jié)果(表6)可知：表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)118份，占4個省區(qū)種質(zhì)資源總數(shù)的16.98%；中等的183份，占26.33%；一般的295份，占42.45%；較差的99份，占14.24%。

表3 不同類型種質(zhì)各性狀的方差分析

*：P<0.01為差異極顯著；0.01≤P<0.05為差異顯著；P>0.05為差異不顯著；下同。

表4 不同省區(qū)種質(zhì)各性狀的方差分析

表5 不同類型種質(zhì)資源分類選擇

表6 不同省區(qū)種質(zhì)資源分類選擇

以上2種分類選擇結(jié)果中，綜合表現(xiàn)均為優(yōu)良的種質(zhì)數(shù)量有83份，其樹高、胸徑、材積、雌花量、雄花量平均值分別為9.71 m、17.91 cm、0.1216 m3、206個、1311個，分別超過全庫種質(zhì)資源平均值的14.97%、25.32%、62.33%、108.40%、110.43%。其中，綜合型種質(zhì)15份：福建11份，廣西4份；產(chǎn)脂型17份：福建6份，江西10份，廣東1份；速生型36份：福建31份，廣西1份，廣東4份；纖維型15份均為廣西產(chǎn)地。這些綜合表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源可作為育種材料，用于馬尾松生產(chǎn)群體的建園材料，或是雜交制種、遺傳測定等，為馬尾松高世代育種與多目標定向選育提供參考。

3 討論

馬尾松種質(zhì)資源庫總體生長情況良好，且保存率高，不同種質(zhì)資源間的生長差異較大，有效保存了豐富的遺傳變異，為開展遺傳改良奠定基礎。而雌、雄花量的變異程度更大，根據(jù)年度花量調(diào)查結(jié)果，初步評選出均衡型、偏雌型、偏雄型、偏少型種質(zhì)，其初步評價結(jié)果可為今后雜交親本選配時提供一定的依據(jù)，也可以有針對性地選擇適宜的建園材料，如種子園要求產(chǎn)量高的，選擇偏雌型；早期花粉不足的，選擇偏雄型。

對馬尾松種質(zhì)資源庫中各種質(zhì)的不同類型、省區(qū)進行分類分析，其不同類型或省區(qū)間各性狀差異均為顯著，其中纖維型與廣西產(chǎn)地的種質(zhì)表現(xiàn)突出。利用多性狀綜合評價指數(shù)進行分類評價，將716份馬尾松種質(zhì)資源劃分為優(yōu)良、中等、一般、較差等4種類型，選出83份生長與花量性狀均表現(xiàn)優(yōu)良、且2種分類評價都表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)資源。這些優(yōu)良種質(zhì)資源可作為育種材料，或作為雜交選配親本，為馬尾松高世代育種進程與造林良種化提供基礎資料；或開展多目標遺傳改良，實現(xiàn)工業(yè)原料林的定向培育目的。

由于該處種質(zhì)資源庫是異地集中保存，同一種質(zhì)呈塊狀配置，各種質(zhì)資源的表型受到立地差異、接穗品質(zhì)、嫁接技術(shù)、砧木生長、近親不交、花期不遇等條件的制約或影響，對各種質(zhì)資源的生長與花量表現(xiàn)僅僅是初步評價，其評價結(jié)果只可作為馬尾松遺傳改良的參考數(shù)據(jù)。而下一步，有必要進一步研究年度間花量的差異，并且結(jié)合種源試驗和子代測定，指導馬尾松種質(zhì)資源的種質(zhì)創(chuàng)新和開發(fā)利用，以應對優(yōu)質(zhì)、高效、多樣化的林產(chǎn)品市場需求。

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ComprehensiveEvaluationontheGrowthandFlowerYieldofSuperiorGermplasmResourcesofPinusmassoniana

HUANGYifa

(WuyiNationalForestFarmofZhangping，Zhangping364400，F(xiàn)ujian，China)

Investigation and analysis on the growth and flower yield of the 716 copies of germplasms inPinusmassonianagermplasm Bank which was built in 2004，and the results showed that the averaged height，DBH and volume were 8.45 m，14.29 cm，0.0749 m3.The growth traits were significantly different，and the variation range of male and female flowers was higher than that of growth traits.According to the amount of male and female flowers，the germplasm resources were divided into balanced type，partial female type，partial male type and few type.Balanced type germplasm was relatively low，accounting for about 20%.According to the germplasm resources of different characteristics and origin，and were evaluated by using the comprehensive evaluation index，the 716 copies of germplasm resources were divided into excellent，medium，general and poor，and selected 83 copies of germplasm resources in excellent group.

Pinusmassoniana；germplasm resource；growth；flower yield；comprehensive evaluation

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.03.006

2017-04-07；

： 2017-05-06

福建省林業(yè)廳科學基金資助項目(福建馬尾松科技示范項目，閩林科[2010]10號)；福建省龍巖市科技局科學基金資助項目(馬尾松紙漿材定向選育和二代種子園營建技術(shù)研究，龍科[2008]12號)

黃以法(1984—)，男，福建永泰人，福建省漳平五一國有林場工程師，從事林木遺傳育種工作。E-mail：efar@163.com。

S791.248；S722

： A

： 1002-7351(2017)03-0033-05