不同葡萄類型光合特性的對比研究初報

王敏，蘇聰聰，石雪暉，楊國順，鐘曉紅，劉昆玉*，徐豐，金燕，白描

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院/湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心，長沙 410128）

不同葡萄類型光合特性的對比研究初報

王敏，蘇聰聰，石雪暉，楊國順，鐘曉紅，劉昆玉*，徐豐，金燕，白描

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院/湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心，長沙 410128）

本文以腺枝葡萄、刺葡萄、毛葡萄、夕陽紅、金星無核、紅寶石無核為試材，運用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定了5個葡萄種類品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率等，結(jié)果表明：腺枝葡萄的凈光合速率比普通栽培品種夕陽紅要高，且不表現(xiàn)“午休現(xiàn)象”。腺枝葡萄在光合性能方面比葡萄栽培品種具有更優(yōu)越的表現(xiàn)，可以作為高光合育種材料。

腺枝葡萄；凈光合速率；氣孔導(dǎo)度；胞間CO2濃度

葡萄屬于葡萄科葡萄屬多年生落葉藤本植物，是一種栽培價值較高的果樹，其栽培面積和產(chǎn)量一直居于世界落葉果樹的首位。目前，生產(chǎn)中栽培的葡萄品種多，形狀差異大，且品種都有一定的適宜栽培區(qū)。

光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，決定其產(chǎn)量與品質(zhì)的形成[1]。葉片經(jīng)光合作用形成的光合產(chǎn)物，一部分直接用于自身的呼吸消耗，一部分儲藏在果實、根、枝干等組織中[2]。隨著對光合效率與作物產(chǎn)量關(guān)系認(rèn)識的深入和便攜式光合測定系統(tǒng)的日益普及，人們越來越廣泛地把光合效率用作選育和鑒定優(yōu)良品種的重要指標(biāo)[3]。葡萄葉片光合能力直接影響到葡萄漿果的品質(zhì)和產(chǎn)量的形成，光合作用生成的有機化合物不僅為生物提供能量，也是用以建造自身的原料[4-5]。國內(nèi)外有關(guān)水分脅迫、不同栽培管理技術(shù)以及設(shè)施栽培條件下葡萄葉片光合特性的研究報道較多[6-15]。本文主要對東亞種野生葡萄種類之一的腺枝葡萄光合特性進行研究。

中國的野生葡萄資源豐富，目前已報道的葡萄野生種約38個種，占世界的60%左右[16]。腺枝葡萄、毛葡萄、刺葡萄等東亞種野生葡萄資源是我國特有的資源，它們具有較高的育種價值和生產(chǎn)應(yīng)用價值。比如毛葡萄是我國野生葡萄資源中地域分布最廣的一個種，適應(yīng)性極強，我國南方和北方的16個省內(nèi)有生長，抗寒性強，能耐北方冬季-22 ℃的低溫[17]。近年來，在陜西、湖南、廣西等省均發(fā)現(xiàn)具有兩性花和白色漿果的毛葡萄類型，這些珍貴的野生葡萄資源是我國獨有的，它們具有較高的育種價值和使用價值。我國用毛葡萄直接進行葡萄釀酒已有幾十年歷史，經(jīng)濟效益顯著。國內(nèi)一些研究單位對毛葡萄的資源分布、抗真菌病害等方面做了許多工作[18-19]。

腺枝葡萄（Vitis adenoclada Hand.-Mazz.）分布于廣西、湖南、江西等長沙以南地區(qū)，是我國南方特有的野生葡萄資源。分兩性花型、雌花型和雄花型三種類型，腺枝葡萄最大的特性是具有腺毛，物候期比普通栽培品種和部分野生葡萄種類晚，一般在4月中下旬，腺枝葡萄剛剛抽出的枝葉呈紅色，經(jīng)過一段時間，葉片慢慢展開，顏色由紅色慢慢變成綠色，葉片完全展開后才進入葉片功能期。

我國南方上半年多陰雨，葡萄枝梢易徒長，在高溫高濕的條件下易感病，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)。腺枝葡萄適應(yīng)性強、抗病性強，在南方高濕條件下很少感染黑痘病、炭組病、霜霉病[20]；并且抗寒性強，在抗?jié)?、抗熱、抗旱、豐產(chǎn)性和光合性能等方面比栽培品種表現(xiàn)優(yōu)越，可作為高光合育種材料，是珍貴的野生葡萄資源，本試驗主要從光合性能方面對腺枝葡萄等進行初步研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2016年5～7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園教學(xué)基地的葡萄試驗基地進行。供試材料是葡萄試驗基地種植的毛葡萄、刺葡萄、腺枝葡萄、夕陽紅、金星無核、紅寶石無核。其中刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄屬于東亞種野生葡萄資源；夕陽紅和金星無核屬于歐美雜種葡萄栽培品種，紅寶石無核是歐亞種栽培品種。

1.2 試驗方法

運用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)進行測定光合作用。測試之前先觀察腺枝葡萄的物候期。

光合作用的測定：在晴好的天氣，葉片的氣孔完全張開時進行。測定時，選取露地栽培的5個品種：刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄、夕陽紅、金星無核。每個品種各取3片葉，3片葉的位置要求相同，葉片的顏色、大小、厚度要求盡量一致。測定之前要清潔葉片，盡量不要損傷葉子。測定時間是從早上9點開始下午5點結(jié)束，每隔一個小時進行一次測試。測試的主要內(nèi)容有：凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、二氧化碳濃度、蒸騰速率等。

光響應(yīng)曲線的測定：在人工光源條件下，將室內(nèi)光合作用有效輻射濃度梯度設(shè)置為2200、2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/m2·s 時，測出相應(yīng)的凈光合速率。然后以室內(nèi)葉光合作用有效輻射作為橫坐標(biāo)，凈光合速率為縱坐標(biāo)，繪制曲線圖。

2 結(jié)果分析

2.1 凈光合速率的日變化

從圖1可以看出，刺葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄野生種類上午凈光合速率一直很高，最大值均出現(xiàn)在10∶00之前。在中午12∶00～14∶30之間，腺枝葡萄的凈光合速率呈平緩狀態(tài)，下午14∶30之后凈光合呈直線下降；而毛葡萄的凈光合速率在12∶00～14∶30時是呈上升的趨勢；刺葡萄在12∶00～14∶30時凈光合先是下降再上升。很明顯，夕陽紅和金星無核栽培品種上午凈光合速率保持在較高的狀態(tài)，在12∶00～14∶30時，金星無核的凈光合呈下降至平穩(wěn)的趨勢，“午休現(xiàn)象”不明顯；夕陽紅在12∶00～14∶30時，凈光合明顯有一個低潮“午休現(xiàn)象”明顯。綜合上述情況，腺枝葡萄、毛葡萄和金星無核的“午休現(xiàn)象”不明顯，毛葡萄在12∶00時有短暫的“午休現(xiàn)象”，刺葡萄和夕陽紅則表現(xiàn)出明顯的“午休現(xiàn)象”。腺枝葡萄凈光合速率的最高值達(dá)到12.58 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)出顯著的高光合效率的特性。

2.2 氣孔導(dǎo)度的日變化

從圖2可以看出，腺枝葡萄等野生種類的氣孔導(dǎo)度在9∶00～10∶00之間一直保持較高狀態(tài)，在10∶00～15∶00時光合作用較旺盛的時間內(nèi)高于夕陽紅、金星無核等普通栽培品種和野生葡萄刺葡萄，僅次于野生毛葡萄。

圖1 不同葡萄品種凈光合速率的日變化情況

腺枝葡萄氣孔導(dǎo)度與光合速率相關(guān)性不顯著，在12∶00～14∶30時光合作用較旺盛的時間內(nèi)，腺枝葡萄的氣孔導(dǎo)度比一直處于下降的趨勢，而凈光合速率一直處于比較平穩(wěn)的趨勢。夕陽紅等栽培品種與腺枝葡萄不同，夕陽紅的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在10∶00以前達(dá)到最高值，在中午13∶30時，夕陽紅的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度跌到最低谷達(dá)到最小值，在14∶30以后凈光合速率呈上升的狀態(tài)，氣孔導(dǎo)度也有上升的趨勢。說明夕陽紅等栽培品種的凈光合速率受氣孔導(dǎo)度的影響比較大，光合速率日變化曲線和氣孔導(dǎo)度日變化曲線表明，栽培品種夕陽紅的光合作用受氣孔調(diào)節(jié)和非氣孔調(diào)節(jié)的共同影響。

2.3 胞間CO2濃度

導(dǎo)致光合作用強弱的諸因素中，既有氣孔調(diào)節(jié)，也有非氣孔調(diào)節(jié)因素。Farquhar等[21]研究認(rèn)為，細(xì)胞間二氧化碳濃度是光合速率變化的主要原因，Downton等[22-23]對葡萄光合特性的研究表明，一天中光合速率雖與氣孔導(dǎo)度按比例變化，但氣孔因素在光合速率降低中所起的作用只有20%～40%。張大鵬等[24]在研究葡萄的“非氣孔調(diào)節(jié)現(xiàn)象”時，用與光合強度相聯(lián)系的光合代謝產(chǎn)物的反饋抑制效應(yīng)的假說，解釋在試驗中觀察到的廣義的非氣孔調(diào)節(jié)現(xiàn)象。

從圖3中可以看出，腺枝葡萄等野生葡萄品種的胞間二氧化碳濃度一直處于較高的狀態(tài)，很明顯普通栽培品種夕陽紅的胞間二氧化碳濃度比腺枝葡萄等野生葡萄品種低。腺枝葡萄等野生葡萄種類的光合特性存在比較明顯的非氣孔調(diào)節(jié)現(xiàn)象，在中午12∶00～14∶30時，腺枝葡萄等的氣孔導(dǎo)度直線下降，而凈光合速率在中午12∶00～14∶30時會上升到平穩(wěn)的狀態(tài)，說明在光合作用旺盛的時間，凈光合速率的升高并不與氣孔的開張、關(guān)閉呈正相關(guān)，腺枝葡萄中表現(xiàn)明顯。因此，腺枝葡萄的光合作用在很大程度上不受氣孔調(diào)節(jié)的影響。

圖2 不同葡萄品種氣孔導(dǎo)度的日變化情況

2.4 蒸騰速率

從圖4中可以看出，野生的腺枝葡萄的蒸騰速率一直處于較高的狀態(tài)，而普通栽培品種夕陽紅的蒸騰速率比腺枝葡萄的蒸騰速率要低。腺枝葡萄的蒸騰速率在9∶00時處于最高點，上午波動不大，只出現(xiàn)一個小波動，在中午12∶00時蒸騰速率出現(xiàn)另一個高峰。而12∶00之后，蒸騰速率開始直線下降，17∶00時跌到最低。可以看出，腺枝葡萄的蒸騰速率日變化比較簡單。而野生葡萄種類毛葡萄的蒸騰速率一直處于最高的狀態(tài)，上午的11時出現(xiàn)一個小的波動，在13∶00時達(dá)到最大值，之后呈下降趨勢，在16∶00時出現(xiàn)第二個小的波動，兩邊近似對稱。也就是說，腺枝葡萄、毛葡萄野生葡萄種類在中午12∶00～13∶00時光合作用旺盛，蒸騰速率也旺盛。而普通栽培品種夕陽紅表現(xiàn)出另一種狀態(tài)：在9∶00時，蒸騰速率達(dá)到最高點，然后一直處于下降趨勢，在中午13∶30時達(dá)到最低點。栽培品種夕陽紅的蒸騰速率與野生葡萄種類腺枝葡萄、毛葡萄區(qū)別較大，腺枝葡萄、毛葡萄在中午的時蒸騰速率處于最高點，普通栽培品種夕陽紅在中午時蒸騰速率卻處于最低點。

圖3 不同葡萄品種胞間CO2濃度的日變化情況

圖4 不同葡萄品種蒸騰速率的日變化情況

3 討論與結(jié)論

五個葡萄類型及品種中，腺枝葡萄的凈光合速率的最大值僅次于野生葡萄種類毛葡萄，高于栽培栽培品種。一天中，腺枝葡萄的凈光合速率的整體水平要比普通栽培品種金星無核要低，主要原因可能是腺枝葡萄的物候期比普通栽培品種晚，腺枝葡萄的葉片還沒有完全進入功能期。同時，在中午12∶00～14∶30時，腺枝葡萄的凈光合速率處于非常平穩(wěn)的狀態(tài)，而毛葡萄更是有上升的趨勢，但刺葡萄在12∶00～14∶30時卻有一個低谷；普通栽培品種夕陽紅在中午12∶00～14∶30時凈光合速率明顯有一個低谷，但金星無核的凈光合速率在中午12∶00～14∶30時下降的幅度很小，呈平穩(wěn)的狀態(tài)。說明野生葡萄種類腺枝葡萄、毛葡萄和普通栽培品種金星無核的“午休現(xiàn)象”不明顯，而夕陽紅和刺葡萄有明顯的“午休現(xiàn)象”，與聶松青等的研究結(jié)果一致[25]。

腺枝葡萄的氣孔導(dǎo)度一天中的最大值超過野生葡萄毛葡萄，但整體水平僅次于毛葡萄，比栽培品種夕陽紅和金星無核大。腺枝葡萄的胞間二氧化碳濃度一天中的最大值處在第一位，整體水平僅低于毛葡萄，比普通栽培品種夕陽紅和金星無核高。腺枝葡萄等野生種類的蒸騰速率要比普通栽培品種的大。刺葡萄在凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率中，整體水平比野生葡萄種類腺枝葡萄、毛葡萄和普通栽培品種金星無核要小，比普通栽培品種夕陽紅高。

五個葡萄種類及品種中，東亞種野生葡萄種類腺枝葡萄的凈光合日變化值明顯高于栽培品種夕陽紅，一天中的最大值高于栽培品種金星無核，沒有栽培品種夕陽紅光合作用的“午休現(xiàn)象”，腺枝葡萄在氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率方面與栽培品種比較表現(xiàn)出較高的水平。因此，腺枝葡萄是葡萄高光合效率育種的優(yōu)良野生種質(zhì)資源。

[1] 歐毅, 王進, 謝永紅, 等. 不同姑木對李葉片光合效能和生理生化指標(biāo)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 28(3): 428-431.

[2] 賀普超. 葡萄學(xué)[M]. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1994.

[3] 許大全. 光合作用效率[M]. 上海: 上海科學(xué)技術(shù)出版社, 2001: 167.

[4] 李華. 葡萄集約化栽培手冊[M]. 西安: 西安地圖出版社, 2001.

[5] 束懷瑞. 果樹栽培生理學(xué)[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1997.

[6] 吳俊, 鐘家煌, 徐凱, 等. 生長季修剪和環(huán)剝對藤埝葡萄果實生長以及葉片光合作用的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)), 2002, 33(2): 148-153.

[7] 吳月燕. 高濕和弱光對葡萄葉片某些光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報, 2003, 30(4): 443-445.

[8] 劉廷松, 李桂芬. 設(shè)施栽培條件下葡萄盛花期的光合特性[J].園藝學(xué)報, 2003, 30(5): 568-570.

[9] 吳月燕. 兩個不同葡萄種對高濕弱光氣候的表現(xiàn)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(1): 156-161.

[10] 戰(zhàn)吉宬, 王利軍, 黃衛(wèi)東, 等. 弱光環(huán)境下葡萄葉片的生長以及其在強光下的合特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 7(3): 75-78.

[11] 張福慶, 李巍, 田衛(wèi)東, 等. 干紅酒用葡萄果實成熟期間的葉片光合特性[J]. 華北農(nóng)學(xué)報, 2010, 14(3): 71-74.

[12] PATAKAS A, KOFIDIS G, BOSABALIDIS MA. The relationships between CO2transfer mesophy11 resistance and photosynthetic efficiency in grapevine cultivars, Scientia Horticulturae, 2013, 97: 255-263.

[13] 張付春, 張新華, 潘明啟, 等. 葡萄促成栽培生長表現(xiàn)及其與光合作用的關(guān)系[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 51(7): 1219-1226.

[14] 王青風(fēng). 設(shè)施條件下葡萄光合特性變化分析及生產(chǎn)中存在問題的調(diào)查研究[D]. 新疆石河子大學(xué), 2013.

[15] 滿麗婷, 趙文東, 郭修武, 等. 不同架式晚紅葡萄漿果膨大期光合特性研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009(3): 82-85.

[16] 孔慶山. 中國葡萄志[M]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2004.

[17] 許宏, 王孝娣, 鄒英寧, 等. 葡萄砧木及釀酒葡萄品種抗寒性比較[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2003(6): 20-23.

[18] 艾琳. 鮮食葡萄抗寒性研究[D]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 2003.

[19] 張大鵬, 黃叢林, 王學(xué)臣, 等. 葡萄葉片光合速率與量子效率日變化的研究及利用[J]. 植物學(xué)報, 1995, 37(1): 25-33.

[20] 賀普超, 牛立新. 我國葡萄屬野生種抗寒性的研究[J]. 園藝學(xué)報, 1989, 16(2): 81-88.

[21] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317-345.

[22] DOWNTON W J S, LOVEYS B R, Grant W J R. Stomatal closure fully accounts for the inhibition of photosynthesis by abscisic acid[J]. New Phytologist, 1988, 108(3): 263-266.

[23] DOWNTON W J S, LOVEYS B R, GRANT W J R. Non-uniform stomatal closure induced by water stress causes putative non-stomatal inhibition of photosynthesis[J]. New Phytologist, 1988, 110(4): 503-509.

[24] 張大鵬, 王學(xué)臣, 婁成后. 不同輻射日變化系統(tǒng)對葡萄凈光合和氣孔導(dǎo)性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1991, 24(3): 1-7.

[25] 聶松青, 石雪暉, 田淑芬, 等. 湘釀1號刺葡萄光合特性的研究.河北林業(yè)科技, 2014(5/6): 74-77.

Preliminary study on photosynthetic characteristics of different types of grapes

WANG Min, SU Congcong, SHI Xuehui, YANG Guoshun, ZHONG Xiaohong, LIU Kunyu*, XU Feng, JIN Yan, BAI Miao
(Horticulture and Landscape College of Hunan Agricultural University/Hunan Engineering Technology Research Center for Grape, Changsha 410128)

Based on the V.adenoclada Hand.-Mazz, Vitis davidii, Vitis heyneana, Sunset Red, Venus Seedless, and Ruby Seedless as experimental materials, LI-6400 portable photosynthesis was used to measure net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate of five varieties. The results showed that the net photosynthetic rate of V.adenoclada Hand.-Mazz was higher than common cultivated varieties Sunset Red, and without 'lunch break'. V.adenoclada Hand.-Mazz was superior to other grape cultivars in photosynthetic performance and could be used as the breeding materials with high-light.

Vitis adenoclada Hand.-Mazz; net photosynthetic rate; stomatal conductance; intercellular CO2density

S663.1

：A

10.13414/j.cnki.zwpp.2017.04.005

2017-06-06

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（nycytx-30-zt-06）；湖南省科技廳科研項目（2014NK4049）

王敏（1989-），女，碩士研究生，主要從事葡萄栽培生理與生態(tài)研究。E-mail: 1012673528@qq.com

*通訊作者：劉昆玉，E-mail: lkyu-7301@163.com