多不飽和脂肪酸的生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

張曉圖 杜晨紅 丁小娟 王世瓊 霍倩倩 李 曉 王志祥

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，鄭州450002)

多不飽和脂肪酸的生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

張曉圖 杜晨紅 丁小娟 王世瓊 霍倩倩 李 曉 王志祥*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，鄭州450002)

多不飽和脂肪酸(PUFA)是一種重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是細(xì)胞膜磷脂的重要組成成分，在生物系統(tǒng)中具有廣泛的生物學(xué)功能，能夠調(diào)節(jié)機(jī)體的脂類代謝、免疫，具有抗癌、預(yù)防和治療心血管疾病、促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育以及調(diào)控基因的表達(dá)等功能。本文就多不飽和脂肪酸的來(lái)源及生物學(xué)功能進(jìn)行闡述，并淺談了多不飽和脂肪酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景。

多不飽和脂肪酸；生物學(xué)功能；動(dòng)物生產(chǎn)；應(yīng)用

多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)是機(jī)體不可缺少的必需脂肪酸，其生物學(xué)功能以及與機(jī)體健康的關(guān)系成為近幾年國(guó)際關(guān)注和研究的熱點(diǎn)。大量研究表明，PUFA不僅在維護(hù)生物膜結(jié)構(gòu)和功能、提高機(jī)體免疫功能、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、調(diào)節(jié)脂類代謝以及相關(guān)基因表達(dá)等方面發(fā)揮重要作用，還能降低血栓形成、減少心血管疾病發(fā)病率、抵抗癌癥等[1-3]。近年來(lái)，隨著生產(chǎn)成本的降低，PUFA在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用受到了人們的重視，對(duì)PUFA的研究逐漸由生長(zhǎng)性能、抗氧化能力和免疫機(jī)能等表觀性能向分子調(diào)控機(jī)理延伸，更多的PUFA生長(zhǎng)機(jī)制相關(guān)的深層因素，如調(diào)節(jié)脂類代謝相關(guān)基因表達(dá)和抗癌作用機(jī)理等被發(fā)現(xiàn)，為其在動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。本文就PUFA的來(lái)源、生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述。

1 PUFA的來(lái)源

PUFA是指分子結(jié)構(gòu)中含有2個(gè)或2個(gè)以上雙鍵且碳鏈長(zhǎng)度為18～22個(gè)碳原子的直鏈脂肪酸，主要包括n-6系列的亞油酸(linoleic acid，LA，C18∶2)和花生四烯酸(arachidonic acid，AA，C20∶4)，n-3系列的亞麻酸(linolenic acid，LNA，C18∶3)、二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid，EPA，C20∶5)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid，DHA，C22∶6)等，LNA又可分為α-亞麻酸(α-linolenic acid，ALA，C18∶3n-3)和γ-亞麻酸(γ-linolenic acid，GLA，C18∶3n-6)。其中，LA和LNA主要存在于植物油中，如大豆油、紅花籽油等含有較高的LA，紫蘇籽油、亞麻籽油等含有極豐富的ALA，月見(jiàn)草油、聚合草籽油等含有較多的GLA；同時(shí)，大多數(shù)海里生長(zhǎng)的藻類、微生物體內(nèi)以及低等真菌類均含有較多的LNA(表1)。AA廣泛存在于動(dòng)物組織中，如許多動(dòng)物的腦、肝臟、血液磷脂和腎上腺中均含有AA，低等真菌尤其是被孢霉屬真菌也含有大量的AA。EPA與DHA主要存在于海洋生物中，如高脂魚(yú)類、海藻等，而在一般陸地植物油和動(dòng)物油中幾乎測(cè)不出[4]，部分真菌、貝類和甲殼類也含有較多的DHA。

2 PUFA的生物學(xué)功能

2.1對(duì)細(xì)胞膜功能的影響

PUFA在所有細(xì)胞膜的組成中發(fā)揮著重要的作用，能夠維持正常膜蛋白功能的穩(wěn)態(tài)和影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程和在不同細(xì)胞類型中的基因表達(dá)[6]。有結(jié)果顯示，PUFA能改變細(xì)胞膜脂質(zhì)組成和抑制Caco-2細(xì)胞的生長(zhǎng)，從而增加細(xì)胞膜的流動(dòng)性，并呈劑量反應(yīng)[7]。Nair等[8]研究表明，n-3 PUFA能改變膜磷脂脂肪酸組成，從而調(diào)節(jié)心肌細(xì)胞中第二信使的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。然而，由于PUFA的不飽和雙鍵易受自由基攻擊發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，因此過(guò)多的攝入PUFA會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化增強(qiáng)，降低細(xì)胞膜的流動(dòng)性。Yehuda等[9]研究發(fā)現(xiàn)，LA和ALA本身對(duì)神經(jīng)元膜流動(dòng)性指數(shù)具有影響，能降低神經(jīng)元膜中的膽固醇(TC)的含量，降低膜的流動(dòng)性，并增加細(xì)胞對(duì)損傷和死亡的易感性，從而使細(xì)胞難以發(fā)揮其正常功能。另有研究表明，DHA和EPA可以影響精子細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，使精子質(zhì)膜呈現(xiàn)良好的流動(dòng)性，從而參與細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)介導(dǎo)的細(xì)胞應(yīng)答，影響脂質(zhì)介導(dǎo)體的產(chǎn)生、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因的表達(dá)[10]。

表1 亞油酸和亞麻酸的主要來(lái)源及其含量

2.2對(duì)脂類代謝的影響

n-3 PUFA能抑制脂肪酸合成酶(FAS)、甘油二酯轉(zhuǎn)酰基酶(DGAT)和羥甲基戊二酸單酰輔酶A(HMG-CoA)還原酶的活性，促進(jìn)脂肪酸的氧化分解而抑制甘油三酯(TG)的合成，下調(diào)肝臟中低密度脂蛋白(LDL)受體而抑制TC合成并降低TC的吸收，從而降低血清中TG和TC的含量[11-12]。李榮剛等[13]研究表明，飼糧中添加適量的LA能降低肉兔血清中TC和LDL的含量。Haug等[14]研究表明，飼糧中添加魚(yú)油可降低血漿中TG的含量，同時(shí)降低肝臟中TG和極低密度脂蛋白(VLDL)的合成。此外，PUFA可以刺激過(guò)氧化物酶和參與誘導(dǎo)線粒體中的解偶聯(lián)蛋白(UCP)，增強(qiáng)線粒體中的β-氧化，從而加快血脂的分解和清除，降低體脂沉積[15]。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加魚(yú)油能誘導(dǎo)過(guò)氧化物酶體脂肪酸氧化骨骼肌，且使UCP-3的含量增加了2倍，從而減少脂肪和蛋白質(zhì)的沉積[16]。

2.3對(duì)基因表達(dá)的影響

飼糧中PUFA通過(guò)調(diào)控機(jī)體多種基因的表達(dá)，進(jìn)而影響動(dòng)物體內(nèi)的合成代謝過(guò)程。固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1c(SREBP-1c)是調(diào)控與脂質(zhì)代謝相關(guān)基因表達(dá)的關(guān)鍵性核轉(zhuǎn)錄因子，主要參與調(diào)控肝臟脂肪酸和TG等的生物合成及代謝，PUFA具有調(diào)節(jié)SREBP-1c水平和表達(dá)的能力。已有研究證實(shí)PUFA可以抑制SREBP-1c基因的表達(dá)，從而抑制肝臟脂肪合成基因的轉(zhuǎn)錄和脂質(zhì)的生物合成，且n-3 PUFA比n-6 PUFA的抑制效果更明顯[17]。而過(guò)量表達(dá)SREBP-1c能促進(jìn)肝臟脂肪合成基因的表達(dá)，卻對(duì)TC合成相關(guān)基因沒(méi)有顯著影響[18]。Foretz等[19]研究表明，在分離的肝細(xì)胞中過(guò)量表達(dá)SREBP-1c既是影響脂肪酸合成基因表達(dá)的主要因素，也是影響胰島素誘導(dǎo)的葡萄糖激酶基因表達(dá)的主要因素。FAS是具有多種催化功能的大分子蛋白質(zhì)復(fù)合酶系統(tǒng)，能催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A合成脂肪酸，是肝臟脂肪酸合成的關(guān)鍵限速酶，其對(duì)動(dòng)物脂質(zhì)代謝相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制主要集中在轉(zhuǎn)錄水平上，它受SREBP-1c的調(diào)節(jié)，F(xiàn)AS的表達(dá)與SREBP-1c的水平是一致的。試驗(yàn)證明，肝臟SREBP-1c水平的減少導(dǎo)致肝臟FAS和乙酰輔酶A羧化酶-1(ACC-1)表達(dá)量的降低，從而降低肝臟中的脂質(zhì)積累[20]。

脂肪組織中的甘油三酯脂肪酶(adipose triglyceride lipase，ATGL)是催化TG第1步水解的重要限速酶，可以使TG水解成甘油和游離脂肪酸，CGI-58(comparative gene identification 58)是ATGL的活化因子，能增強(qiáng)ATGL的活性，而CGI-58的N-末端富含色氨酸的結(jié)構(gòu)域?qū)φ{(diào)節(jié)CGI-58正確定位和ATGL激活功能是必不可少的，因此二者在脂肪代謝過(guò)程中發(fā)揮重要的作用[21]。此外，PUFA通過(guò)上調(diào)線粒體UCP-3的轉(zhuǎn)錄，并誘導(dǎo)編碼參與脂肪酸氧化的蛋白質(zhì)的基因，同時(shí)下調(diào)編碼蛋白質(zhì)的基因的轉(zhuǎn)錄，從而增加產(chǎn)熱，減少體脂肪沉積，并維持葡萄糖代謝平衡，如圖1所示[22-23]。

Non-lipid ligands：非脂質(zhì)配體；Fibrates：貝特類；Thiazol：噻唑烷二酮 thiazolidinediones；PPAR：過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體 peroxisome proliferator activated receptor；FA-oxidation genes：FA氧化基因；UCPs：線粒體解耦聯(lián)蛋白 mitochondrial uncoupling proteins；Thermogenesis：生熱；SREBP：固醇反應(yīng)元件結(jié)合蛋白 sterol response element-binding protein；FAS：脂肪酸合成酶 fatty acid synthetase；PUFA：多不飽和脂肪酸 polyunsaturated fatty acids；△-6 and △-5 desaturases：△-6和△-5去飽和酶；membrane：膜；PL：磷脂 phospholipids；Fat：脂肪；Glucose uptake：葡萄糖攝取；Insulin resistance：胰島素抵抗；+：活化或誘導(dǎo) activation or induction；-：抑制 suppression。

圖1PUFA調(diào)節(jié)燃料分配的作用機(jī)制

Fig.1 Schematic mechanism of PUFA regulation of fuel partitioning[22]

2.4對(duì)機(jī)體免疫功能的影響

PUFA的免疫調(diào)節(jié)功能已經(jīng)在人類醫(yī)學(xué)和動(dòng)物試驗(yàn)中得到證明。飼糧中添加PUFA可以調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞增殖及細(xì)胞膜上受體和分子的表達(dá)、抗原呈遞和自然殺傷細(xì)胞的活性，從而起到對(duì)細(xì)胞免疫反應(yīng)的影響。Singer等[24]試驗(yàn)證明，n-3 PUFA能減少小鼠淋巴細(xì)胞白細(xì)胞介素-1(IL-1)和白細(xì)胞介素-2(IL-2)的分泌，增加巨噬細(xì)胞中的腫瘤壞死因子-α(TNF-α)產(chǎn)生、降低自然殺傷(NK)細(xì)胞活性，而n-6 PUFA則增加小鼠中IL-2的產(chǎn)生，并降低TNF-α產(chǎn)生和NK細(xì)胞活性，這與Chavali等[25]的研究結(jié)果相一致。由此證明，n-3 PUFA具有免疫增強(qiáng)作用，而n-6 PUFA則有相反的作用。Merzouk等[26]研究表明EPA和DHA都減少了豆球蛋白A(Con-A)刺激的淋巴細(xì)胞的IL-2分泌，增強(qiáng)了IL-4的產(chǎn)生，從而抑制T淋巴細(xì)胞增殖，降低機(jī)體免疫力。此外，n-3 PUFA能改變信號(hào)傳遞或細(xì)胞因子的基因表達(dá)、蛋白質(zhì)翻譯等過(guò)程，調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的分泌，從而影響機(jī)體的免疫功能。Fritsche等[27]研究發(fā)現(xiàn)用活的李斯特菌或無(wú)菌磷酸鹽緩沖液(PBS)感染小鼠，n-3 PUFA飼糧組的小鼠脾臟組織中的IL-2、白細(xì)胞介素-12(IL-12)、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、干擾素-γ(IFN-γ)的mRNA表達(dá)顯著下降，而IL-12和IFN-γ在先天和適應(yīng)性宿主防御中發(fā)揮主要作用，表明n-3 PUFA能有效抵抗宿主感染性疾病。

2.5對(duì)癌癥的影響

近年來(lái)，隨著人們生活水平的提高，越來(lái)越關(guān)注食品安全問(wèn)題，EPA和DHA作為PUFA的重要組成部分，具有抗癌、抗動(dòng)脈粥樣硬化、降血脂和保護(hù)心血管功能等作用，特別是它們對(duì)癌癥的抑制作用受到了人們的重視。其主要作用機(jī)制是抑制AA衍生的花生酸類的生物合成，影響轉(zhuǎn)錄因子活性、基因表達(dá)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，改變雌激素代謝，調(diào)節(jié)自由基和活性氧的產(chǎn)生，影響胰島素的敏感性和細(xì)胞膜的流動(dòng)性[28]。Colas等[29]通過(guò)體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)膳食補(bǔ)充DHA導(dǎo)致在蒽環(huán)類抗生素的反應(yīng)增強(qiáng)之前減少了腫瘤血管生成，表明DHA的化學(xué)敏感性是通過(guò)抑制乳腺腫瘤宿主血管反應(yīng)的腫瘤來(lái)顯現(xiàn)的。Bougnoux等[30]研究表明，乳腺癌患者在接受蒽環(huán)類抗生素化療期間，補(bǔ)充DHA大大增加了接受化療的轉(zhuǎn)移性乳腺癌患者的存活率，且沒(méi)有帶來(lái)任何可檢測(cè)的毒副作用。另?yè)?jù)研究，對(duì)甲基膽蒽(MCA)誘發(fā)的肉瘤大鼠給予EPA管飼，可使腫瘤體積縮小，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在肝臟組織中血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子(VEGF)mRNA表達(dá)水平顯著下降，說(shuō)明EPA可通過(guò)抑制VEGF的表達(dá)從而達(dá)到抗腫瘤的效應(yīng)[31]。

2.6對(duì)心血管疾病的影響

PUFA可以保護(hù)動(dòng)物免受動(dòng)脈粥樣硬化，降低血液中TG含量，抑制血小板凝集和防止血栓形成，從而降低心血管疾病的發(fā)生[32]。Renaud等[33]在法國(guó)農(nóng)民的飲食干預(yù)研究中，通過(guò)用菜籽油和富含ALA的人造黃油替代黃油來(lái)改變脂肪的類型，結(jié)果顯示血漿脂質(zhì)和血小板磷脂的EPA含量顯著增加，并且進(jìn)食2年后血小板聚集顯著減少。PUFA對(duì)動(dòng)脈血栓的形成和血小板功能有明顯的影響。血小板膜磷脂釋放的PUFA經(jīng)環(huán)氧合酶作用可合成血栓素A(TXA)，具有促進(jìn)血小板凝集和收縮血管的作用；血管壁膜磷脂釋放的PUFA經(jīng)酶促反應(yīng)合成的前列環(huán)素(PGI)，具有抑制血小板凝集和舒張血管的作用，兩者之間平衡具有調(diào)節(jié)血小板和血管的功能。因此，PUFA具有治療和預(yù)防心血管疾病的作用。

2.7對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

PUFA能夠促進(jìn)胎兒和嬰幼兒的生長(zhǎng)發(fā)育，腦對(duì)胎兒和嬰幼兒來(lái)說(shuō)是身體尺寸和重量的主要部分，AA和DHA作為腦中主要的脂肪酸對(duì)胎兒的形成及嬰幼兒的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，其缺乏會(huì)導(dǎo)致胎兒的腦細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，甚至引起胎兒中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育不全，影響自身代謝。肥胖是現(xiàn)代社會(huì)影響人類健康的一個(gè)重要因素，在過(guò)去20年間，肥胖發(fā)生率增加了2倍，且這種趨勢(shì)在持續(xù)上升。而PUFA與肥胖的發(fā)生密切相關(guān)，由于肥胖與膳食脂肪量和脂肪酸的構(gòu)成均有關(guān)系，因此可以通過(guò)改變膳食脂肪酸的組成來(lái)減緩肥胖的發(fā)生。在動(dòng)物研究中發(fā)現(xiàn)，n-3 PUFA可以改變身體成分和減少體內(nèi)脂肪的積累，從而保持體重的平衡[34]。同時(shí)，在懷孕和哺乳期額外的供應(yīng)n-3 PUFA會(huì)增加胎兒的出生體重、促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、降低在懷孕期間早產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)和其他并發(fā)癥[35]。

3 PUFA在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

PUFA作為一種重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，能提高飼料轉(zhuǎn)化率、促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、減少脂肪沉積、降低料重比、提高家禽肌肉中PUFA的含量、減輕脂質(zhì)過(guò)氧化、改善肉品質(zhì)，進(jìn)而提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。Sanz等[36]在肉雞飼糧中添加牛油和向日葵油，結(jié)果顯示，與牛油組相比，向日葵油組肉雞腹部脂肪沉積顯著降低，同時(shí)肝臟FAS活性較低，表明肝臟脂肪合成降低。López-Ferrer等[37]發(fā)現(xiàn)在肉雞飼糧中添加高水平的魚(yú)油會(huì)使雞腿肉中PUFA含量增加，尤其是長(zhǎng)鏈n-3 PUFA，而飽和脂肪酸(SFA)和單烯脂肪酸含量減少，總n-6 PUFA的含量也有輕微改變，這與Hrdinka等[38]的研究結(jié)果一致。丁洛陽(yáng)等[39]的研究結(jié)果顯示，飼糧n-6/n-3 PUFA為3∶1和6∶1組能顯著減少生長(zhǎng)期揚(yáng)州鵝肝臟丙二醛(MDA)、一氧化氮(NO)含量，降低肝細(xì)胞膜系結(jié)構(gòu)的損傷，改善其抗氧化能力。PUFA還參與機(jī)體的淋巴因子、抗體的分泌及新的免疫細(xì)胞的產(chǎn)生，其缺乏可能影響免疫器官的正常發(fā)育，對(duì)家禽免疫機(jī)能的影響至關(guān)重要。Hughes等[40]研究表明，由于n-3 PUFA對(duì)T細(xì)胞和脾臟細(xì)胞的有絲分裂反應(yīng)有抑制作用，因此飼糧中添加過(guò)量的n-3 PUFA會(huì)降低機(jī)體免疫力。Friedman等[41]研究表明，將不同來(lái)源的PUFA添加到肉雞飼糧中，在第11～14天發(fā)現(xiàn)飼糧PUFA水平與肉仔雞抗體量呈二次線性曲線關(guān)系，表明適宜的PUFA添加量能提高機(jī)體免疫力，而過(guò)高或過(guò)低則會(huì)抑制免疫反應(yīng)。

3.2在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

飼糧中的PUFA經(jīng)消化吸收后可以不經(jīng)氫化而直接用于合成體脂肪，因此，在豬飼糧中添加PUFA可以增加豬肉組織中PUFA的含量，從而降低脂質(zhì)和肌紅蛋白的氧化穩(wěn)定性，使肌肉的脂肪在貯存、加工過(guò)程中易氧化腐敗、產(chǎn)生異味，降低肉品質(zhì)，影響經(jīng)濟(jì)效益。而對(duì)于妊娠母豬來(lái)說(shuō)，飼糧中的PUFA不僅可以影響母豬體內(nèi)脂肪酸組成，而且還可以通過(guò)影響初乳和常乳中脂肪酸組成進(jìn)一步影響后代仔豬體組織中脂肪酸組成，為仔豬提供大量的可利用脂肪酸，從而增加對(duì)仔豬的能量供應(yīng)，提高仔豬的成活率和生長(zhǎng)率，改善母豬繁殖性能。Missotten等[42]研究表明，飼糧中富含n-3 PUFA不僅直接影響豬器官和組織中脂肪酸組成，還可通過(guò)間接影響脂肪酸生成酶的表達(dá)影響肉中脂肪酸組成。Tilton等[43]的研究結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，在泌乳期母豬飼糧中添加10%牛油降低了母豬常乳C10∶0、C14∶0、C16∶0、C16∶1和LNA含量，提高C18∶0和C18∶1含量，進(jìn)而提高母豬胴體重和仔豬斷奶體重。Ci等[44]研究表明，從母豬分娩前7天至斷奶飼喂含8%玉米油的飼糧能顯著提高初乳中ALA的含量，降低C20∶3n-6和EPA的含量，其他類型的脂肪酸無(wú)顯著差異，而LT肌肉中LA和C20∶2n-6的含量顯著升高，C16∶1n-7、C17∶1n-7、C20∶3n-6、AA和DHA的含量降低，與對(duì)照組相比，初乳和胸最長(zhǎng)肌(LT)肌肉中總PUFA和n-6 PUFA含量及n-6/n-3 PUFA均顯著升高，而n-3 PUFA含量顯著降低。此外，PUFA還可以提高母豬的免疫力，通過(guò)提高乳汁免疫球蛋白含量來(lái)增強(qiáng)仔豬免疫力，從而提高仔豬成活率和初生體重，有效降低仔豬斷奶前死亡率。Bontempo等[45]報(bào)道，在母豬妊娠期和哺乳期飼糧中添加共軛亞油酸(CLA)可增加母豬血清和初乳中免疫球蛋白G(IgG)的含量，增強(qiáng)母豬和仔豬免疫力。

3.3在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

近年來(lái)，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)將PUFA應(yīng)用到反芻動(dòng)物生產(chǎn)中不僅可以通過(guò)調(diào)控乳中脂肪酸組成來(lái)提高反芻動(dòng)物的泌乳性能，還可以改善肉組織中脂肪酸組成，提高肉品質(zhì)，從而提高反芻動(dòng)物產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。鐘榮珍等[46]試驗(yàn)證明將全棉籽添加到奶牛飼糧中能顯著提高乳中長(zhǎng)鏈PUFA的含量、優(yōu)化乳脂的構(gòu)成、改善乳品質(zhì)，同時(shí)還可提高奶牛的泌乳量和乳脂率。Collins等[47]在羔羊飼糧中添加亞麻油后極顯著降低了肌肉和皮下脂肪中n-6/n-3 PUFA，而PUFA/SFA顯著增加。另?yè)?jù)研究，在肉牛飼糧中添加亞麻籽可提高肌肉和組織中PUFA特別是ALA的含量，降低n-6/n-3 PUFA[48]。此外，由于PUFA的生物氫化作用和自由脂肪酸對(duì)甲烷菌和原蟲(chóng)的毒害作用，反芻動(dòng)物飼糧中添加PUFA可有效減少瘤胃中甲烷的排放。研究表明，單獨(dú)添加LA和LNA或二者混合添加均可顯著降低甲烷的生成量，且隨著LNA含量的增加效果越明顯[49]。

3.4在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用

PUFA是魚(yú)類和甲殼類動(dòng)物的必需脂肪酸，可以通過(guò)去飽和作用以及碳鏈延長(zhǎng)作用轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈高不飽和脂肪酸，對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育和生殖發(fā)揮著重要作用。Levine等[50]研究表明，PUFA對(duì)地蟹的早期發(fā)育尤為重要，特別是DHA和EPA，能顯著提高幼蟹的成活率和生長(zhǎng)速率。Chandge等[51]研究表明，在飼料中添加LA或LNA能提高印度對(duì)蝦的生長(zhǎng)速率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率以及蛋白質(zhì)利用率等，且2%LNA組的生長(zhǎng)速率顯著高于1%LNA組。另有研究表明，n-3 PUFA能夠通過(guò)改變一些免疫相關(guān)基因的表達(dá)水平和魚(yú)類的抗病性來(lái)調(diào)節(jié)魚(yú)類的免疫力和疾病抗性[52]。以上研究結(jié)果說(shuō)明，飼料中添加PUFA具有促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高蛋白質(zhì)利用率、改善繁殖性能和增強(qiáng)機(jī)體免疫力的作用。

4 小 結(jié)

PUFA在增強(qiáng)動(dòng)物的免疫力、提高抗氧化能力、調(diào)節(jié)脂類代謝、抗癌以及預(yù)防心血管疾病等方面具有較高的應(yīng)用價(jià)值。在畜牧生產(chǎn)中，通過(guò)對(duì)PUFA調(diào)控動(dòng)物脂肪沉積分子生物學(xué)機(jī)制的研究，可以幫助我們更合理地調(diào)控動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)，提高動(dòng)物產(chǎn)品的品質(zhì)，進(jìn)而獲取更多的經(jīng)濟(jì)效益。然而，PUFA許多生理功能的作用機(jī)制尚不完全清楚，其在動(dòng)物飼糧中的適宜添加量、不同品種和性別之間以及不同生理發(fā)育階段的飼喂效果是否存在差異等有待深入探討和解決。

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*Corresponding author, professor, E-mail: wzxhau@aliyun.com

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Biological Functions of Polyunsaturated Fatty Acids and Its Application in Animal Production

ZHANG Xiaotu DU Chenhong DING Xiaojuan WANG Shiqiong HUO Qianqian LI Xiao WANG Zhixiang*

(College of Animal Science and Technology, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

Polyunsaturated fatty acids (PUFA) is a kind of important nutrients, and an important component of cell membrane phospholipids. PUFA has extensive biological functions in biological systems, such as regulating body lipid metabolism, immunity, anti-cancer, prevention and treatment of cardiovascular and cerebrovascular diseases and promoting the growth and regulation of gene expression. In this review, the sources and biological functions of PUFA were elaborated, and the application status and prospect of PUFA in animal production were discussed.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(9)：3059-3067]

polyunsaturated fatty acids; biological functions; animal production; application

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.09.006

2017-03-05

張曉圖(1991—)，女，河南滎陽(yáng)人，碩士研究生，從事家禽營(yíng)養(yǎng)學(xué)與飼料研究。E-mail: 472713886@qq.com

*通信作者：王志祥，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: wzxhau@aliyun.com

R151

：A

：1006-267X(2017)09-3059-09