代鄒,余華清,郭長春,馬均*,李娜,楊志遠,徐徽,孫永健
(1.四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所,成都611130;2.農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,成都611130)
外源Na2SeO3和Na2SiO3對不同水稻拔節(jié)期鎘吸收和積累的影響
代鄒1,2,余華清1,2,郭長春1,2,馬均1,2*,李娜1,2,楊志遠1,2,徐徽1,孫永健1,21
(1.四川農(nóng)業(yè)大學水稻研究所,成都611130;2.農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,成都611130)
以2個不同籽粒Cd積累特性的雜交秈稻品種“宜香優(yōu)2115”和“川谷優(yōu)2348”為材料,通過盆栽試驗研究基施Na2SeO3和Na2SiO3對水稻拔節(jié)期Cd吸收和積累的影響。結果表明:Na2SiO3可顯著提高2個水稻品種根際土壤pH,并對2個水稻品種根系生長產(chǎn)生抑制作用;Na2SeO3和Na2SiO3使宜香優(yōu)2115根表鐵膜中Cd含量分別比對照下降8.5%和14.1%,使川谷優(yōu)2348根表鐵膜中Cd含量下降12.9%和39.4%;2個處理均降低了Cd從根向地上部的轉運系數(shù),進而減少其在地上部的含量;Na2SeO3和Na2SiO3使水稻的總Cd積累量顯著下降,且使2個水稻品種地上部Cd積累量占總Cd積累量的比例也下降,而根和鐵膜中Cd積累量占水稻總Cd積累量的比例在不同品種間存在差異,其中Na2SeO3和Na2SiO3主要改變宜香優(yōu)2115鐵膜中Cd積累量所占比例,而對川谷優(yōu)2348根和鐵膜中所占比例均有較大影響。相關分析結果顯示,根表鐵膜在本試驗條件下是水稻Cd吸收的貯藏庫。此外,Na2SeO3和Na2SiO3降低了2個供試品種籽粒成熟期的Cd含量,且對川谷優(yōu)2348的降低效果優(yōu)于宜香優(yōu)2115,Na2SiO3處理的效果優(yōu)于Na2SeO3。
亞硒酸鈉;硅酸鈉;水稻;鎘吸收;鎘積累
SummaryCadmium(Cd)is one of the most important inorganic pollutants in the soil of China and can be readily assimilated into plants and transported to human bodies through food chain.Rice is the staple food in China and also the major source of dietary Cd intake by people.Therefore,it’s important to decrease the uptake and accumulation of Cd in rice for human health.The capacity of iron plaque to sequester heavy metals is well known,besides its possible role as a buffer and reservoir in heavy metal uptake.It is well documented that exogenous Na2SeO3or Na2SiO3can depress the Cd absorption in rice by changing its content in the iron plaque,but the comparative study of exogenous Na2SeO3or Na2SiO3on Cd uptake in different rice cultivars is limited.The aim of this study is to explore the effects of Na2SeO3and Na2SiO3on depressing Cd assimilation in different rice cultivars.
In this study,a pot experiment was conducted to explore the effects of Na2SeO3or Na2SiO3on Cd uptake in two rice cultivars with different grain Cd accumulation abilities.The seedlings were cultured in the soil with 5 mg/kg Cd(CdCl2· 2.5H2O)coupled with or without 1 mg/kg selenium(supplied as Na2SeO3)or 150 mg/kg silicon(supplied as Na2SiO3·9H2O),and were sampled at 42 days after transplanting and at mature stage,respectively.The biomass of roots and shoots,soil pH, Cd contents in the iron plaque,roots,shoots and grains at mature stage were measured.
The results showed that exogenous Na2SiO3significantly increased the pH of rhizosphere and depressed the root growth of the two rice cultivars.Exogenous Na2SeO3improved the root biomass of Chuanguyou2348,but had no significant effect on the root biomass of Yixiangyou2115.The Cd content in the iron plaque of Chuanguyou2348 was significantly higher than that in Yixiangyou2115.The Cd content in the iron plaque was decreased by 8.5%and 14.1%in Yixiangyou2115,12.9%and 39.4%in Chuanguyou2348 with the application of Na2SeO3and Na2SiO3,respectively. Exogenous Na2SeO3or Na2SiO3also decreased the Cd content in the root and shoot of the two rice cultivars,and the Cd translocation coefficient from root to shoot decreased as well.Compared with the control,exogenous Na2SeO3or Na2SiO3also decreased the total Cd accumulation significantly,but their effects on the percentage distribution in different parts of rice were quite different.In Yixiangyou2115,Na2SeO3and Na2SiO3mainly increased the percentage of Cd in the iron plaque,but increased the Cd accumulation percentage in both the iron plaque and roots of Chuanguyou2348.Correlation analysis showed that Cd content in the iron plaque had positive correlation with Cd accumulation in rice roots and shoots, which indicated that iron plaque was a reservoir for Cd.
It is concluded that exogenous Na2SeO3or Na2SiO3significantly affects the root growth of rice,decreases the Cd content and accumulation in rice root and shoot,then decreases the Cd content of the grain at mature stage in both the cultivars.Chuanguyou2348 has a larger decline than Yixiangyou2115 under the two treatments,and Na2SiO3treatment shows better effect than Na2SeO3.
環(huán)境保護部和國土資源部于2014年聯(lián)合發(fā)布的《全國土壤污染狀況調查公報》指出:在我國土壤的無機污染物中,鎘(Cd)以7.0%的點位超標率成為最主要的無機污染物[1]。土壤中Cd的主要來源包括采礦、冶金、含Cd磷肥以及農(nóng)藥的濫施濫用等[2]。土壤中的Cd因其高遷移性易被植物吸收并通過食物鏈富集于人體內,對人類健康造成嚴重威脅。20世紀60年代在日本發(fā)生的“痛痛病”就是當?shù)鼐用耖L期食用Cd超標大米所致[2-3]。水稻作為我國的主要糧食作物,其種植面積達3 000萬hm2,但全國超過28萬hm2稻田存在Cd污染問題[4]。相比其他作物,水稻更易吸收土壤中的Cd,進而轉運至籽粒中[5]。由于大米是我國居民日常Cd攝入的主要來源[2],因此減少水稻Cd的吸收和積累是我國糧食安全面臨的緊迫問題之一。
前人研究表明,植物根系在遇到Cd脅迫時,根系中的生化物質和根系分泌物會發(fā)生變化[6-7]。鐵氧化物膠膜(鐵膜)是水稻、菖蒲等濕地植物通過其發(fā)達的通氣組織將O2向根系運輸并分泌到根際區(qū)域時,將根際周圍Fe2+、Mn2+等金屬離子氧化成氫氧化物或氧化物形態(tài),并附著在根系表面的一層物質[8]。目前在有關鐵膜控制植物對鎘(Cd)、鉛(Pb)等重金屬吸收的研究中存在2種相反的觀點:一種觀點認為鐵膜作為障礙物阻止了重金屬進入植物體內;另一種觀點認為,鐵膜作為植物重金屬吸收的貯藏庫,其形成將導致植物體內重金屬含量的升高[9-10]。這些相反觀點的得出可能與試驗材料、重金屬濃度以及種類不同等因素有關。
前人研究表明,外源Na2SeO3或Na2SiO3均能有效緩解鎘(Cd)、砷(As)等重金屬對水稻造成的脅迫作用,并減少水稻對這些重金屬的吸收[11-12]。HU等[13]研究發(fā)現(xiàn),Na2SeO3能夠有效降低水稻成熟期根表鐵膜中的Cd含量,并最終減少糙米中的Cd含量。WU等[14]研究顯示,Na2SiO3能通過影響水稻根系表面鐵膜的數(shù)量來減少水稻對Fe2+的吸收。這些試驗結果都表明,Na2SeO3或Na2SiO3能夠通過影響根表鐵膜的形成來影響水稻對Cd、Fe等重金屬元素的吸收,但有關這2種化學物質對水稻根系鐵膜Cd吸收特性的比較研究尚未見報道。前人研究表明,不同水稻品種對Cd的吸收和積累能力存在顯著差異[15-16],但有關Na2SeO3或Na2SiO3對不同籽粒Cd積累類型的水稻減少Cd吸收機制的比較研究尚未見報道。因此,本試驗以2個籽粒Cd積累不同的水稻品種為材料,研究外源Na2SeO3或Na2SiO3對不同籽粒Cd積累特性水稻根系鐵膜Cd吸收和積累的影響,為解決水稻重金屬Cd污染提供理論依據(jù)。
1.1 試驗材料
選用本課題組在前期試驗中篩選出來的雜交秈稻品種“宜香優(yōu)2115”(籽粒低Cd積累)和“川谷優(yōu)2348”(籽粒高Cd積累)作為試驗材料。
1.2 試驗設計與方法
1.2.1 試驗用土及秧苗準備
采用盆栽試驗,盆栽用土取自稻田耕層(0~ 20 cm),土壤基本理化性質見表1。采集的土壤風干后過5 mm篩,裝入高27.0 cm、下部內徑25.0 cm、上部內徑30.0 cm的塑料桶中,每桶裝干土15 kg。裝土后的塑料桶灌入高出土層2~3 cm的水,浸泡7 d后,按每千克風干土5 mg Cd的用量,以CdCl2· 2.5H2O(分析純)溶液形式加入塑料桶中,并用木棍用力攪拌,使Cd均勻分布到土壤中,再鈍化15 d。選取飽滿一致的水稻種子,經(jīng)消毒后播種,采用旱育秧方式育秧,育秧田未檢測出Cd,在4葉1心期選擇大小一致的秧苗進行移栽。
表1 土壤基本理化性質Table 1Basic physiochemical properties of soil
1.2.2 試驗設計與處理
試驗采用2因素完全隨機設計,設品種為P:P1(宜香優(yōu)2115)和P2(川谷優(yōu)2348);不同的Se、Si處理為T,以土壤中不加Se和Si為對照(CK)。土壤添加Na2SeO3處理(T1):按每千克風干土加1 mg Se,以Na2SeO3溶液形式于移栽前1 d加入土壤中,并用木棍用力攪拌使其均勻分布在土壤里;土壤添加Na2SiO3處理(T2):按每千克風干土加150 mg Si,以Na2SiO3·9H2O形式于移栽前1 d加入土壤中,并用木棍用力攪拌使其均勻分布在土壤里。秧苗于5月7日移栽,每盆栽3窩,單苗移栽,在移栽前1 d,基施2 g尿素和1 g K2HPO4·3H2O,以滿足秧苗生長所需養(yǎng)分。試驗共6個處理,每個處理6盆,共36盆。秧苗移栽42 d(拔節(jié)期)進行取樣分析,在此期間保持2~3 cm水層,成熟期收獲水稻籽粒。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 土壤pH測定
在取樣前,用土壤原位pH計(IQ507,美國Spectrum公司)測定每盆水稻根系區(qū)域的土壤pH值。
1.3.2 水稻干物質量
每個處理取3盆,用自來水將地下部反復沖洗干凈后,按地上部和根進行分樣。地上部直接在105℃下殺青30 min,然后在75℃下烘至恒量,并稱量。
1.3.3 水稻根表鐵膜中Cd提取
根據(jù)LIU等[10]的方法略作改進以提取根表鐵膜中的Cd。具體步驟為:將1.3.2節(jié)中洗干凈的根用吸水紙吸掉根表多余水分,再在每盆水稻根系中剪下10 g根,放入100 mL三角瓶中,剩余的根用報紙包好,在75℃下烘至恒量,并稱量,記為m1。向三角瓶中加入40 mL含0.03 mol/L Na3C6H5O7和0.125 mol/L NaHCO3的提取液,30 min后再向每個三角瓶中加入1 g Na2S2O4,并在搖床上振蕩提取1 h。將提取液轉移到100 mL容量瓶中,并將三角瓶中的根用去離子水清洗3次,與清洗液一并轉移到容量瓶中合并,最后用去離子水定容到100 mL。定容后的提取液用定量濾紙過濾至干凈的聚乙烯塑料瓶中,用原子吸收分光光度計測定Cd含量。提取后的根系用去離子水沖洗后再用報紙包好,放入75℃烘箱中烘至恒量并稱量,記為m2。水稻根系干物質量為m1+m2。
1.3.4 植株Cd濃度測定
將稱量后的水稻地上部分和提取過鐵膜的水稻根系用不銹鋼粉碎機粉碎后過60目篩。準確稱取粉碎樣品0.200 0 g于聚四氟乙烯燒杯中,再加入HNO3(優(yōu)級純)和HClO4(優(yōu)級純)體積比為3∶1的混合酸10 mL,在180℃電熱板上加熱消煮至澄清后,將燒杯取下冷卻至室溫,再用去離子水清洗燒杯,并定容到50 mL容量瓶中。定容后的樣品用定量濾紙過濾至干凈的聚乙烯塑料瓶中,使用原子吸收分光光度計測定樣品中Cd濃度。
1.3.5 成熟期籽粒Cd含量測定
成熟期收獲的籽粒烘干后用不銹鋼粉碎機粉碎,過60目篩后按1.3.4節(jié)的方法測定籽粒Cd含量。
1.4 參數(shù)計算
根表鐵膜含Cd量Ciron=(Cs×V)/m2,其中:Cs為提取液測定的Cd質量濃度,μg/mL;V為提取液定容體積,100 mL;m2為提取根表鐵膜所用根系干質量,g。
鎘從根系向地上部的轉運系數(shù)TF=Cshoot/Croot,其中:Cshoot為地上部Cd濃度;Croot為根中Cd濃度。
鐵膜/根系/地上部Cd積累量所占百分比為各部位的鎘積累量與包括鐵膜中鎘積累量在內的水稻總Cd積累量的百分比。鐵膜中鎘的積累量按鐵膜中鎘濃度與根系總干物質量之積計算。
1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析
使用Excel 2016和Origin 8.0 Pro進行數(shù)據(jù)整理和作圖,用DPS 7.05軟件進行方差和相關性分析及顯著性檢驗。
2.1 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻干物質量的變化
由圖1可以得出,外源Na2SeO3和Na2SiO3主要影響2種供試水稻根系的干物質量,對地上部干物質量的影響無顯著差異。Na2SeO3和Na2SiO3處理使宜香優(yōu)2115根系干物質量下降,尤其是Na2SiO3處理,與CK(對照)相比降低了38.8%。而川谷優(yōu)2348根系干物質量的變化受Na2SeO3和Na2SiO3影響的表現(xiàn)不同:Na2SeO3處理下根系干物質量增加,分別比CK和Na2SiO3處理增加了35.0%和46.3%;相反,Na2SiO3處理的根系干物質量比CK低7.7%,但兩者差異不顯著。
2.2 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻根際土壤pH的變化
從圖2可以看出,2個水稻品種的根際土壤pH在CK和Na2SeO3處理下差異不顯著,但在Na2SiO3處理下都顯著升高,宜香優(yōu)2115和川谷優(yōu)2348在Na2SiO3處理下的根際土壤pH分別比各自CK和Na2SeO3處理高6.3%、7.9%和3.7%、3.4%。由此可見,Na2SiO3處理對宜香優(yōu)2115根際土壤pH的影響較大。
2.3 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻根表鐵膜中Cd含量的變化
從圖3可以看出:2個供試品種的根表鐵膜中Cd含量差異明顯,宜香優(yōu)2115根表鐵膜中Cd含量顯著低于川谷優(yōu)2348;外源Na2SeO3和Na2SiO3處理均使宜香優(yōu)2115根表鐵膜的Cd含量有所降低,其中Na2SeO3處理比對照低8.5%,Na2SiO3處理比對照低14.1%,后者與對照間差異達顯著水平;而川谷優(yōu)2348的根表鐵膜Cd含量受外源Na2SeO3和Na2SiO3的影響分別比對照低12.9%和39.4%,差異均達顯著水平。
圖1Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻干物質量的影響Fig.1Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on dry matter mass of rice
圖2Na2SeO3和Na2SiO3處理對不同水稻根際土壤pH的影響Fig.2Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on soil pH ofrhizosphere in two rice cultivars
圖3Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻根表鐵膜Cd含量的影響Fig.3Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd content in iron plaque of rice root
2.4 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻根系和地上部Cd含量及轉運系數(shù)的變化
從表2中可以看出,品種、處理以及二者的互作效應均對水稻根和地上部Cd含量以及Cd從根向地上部的轉運系數(shù)有極顯著影響。宜香優(yōu)2115的根和地上部Cd含量以及Cd轉運系數(shù)分別比川谷優(yōu)2348低22.7%、44.3%和27.6%。外源Na2SeO3和Na2SiO3處理使宜香優(yōu)2115和川谷優(yōu)2348根中Cd含量較對照分別降低了23.2%、19.7%和14.1%、34.4%,地上部Cd含量較對照分別下降了48.1%、59.7%和45.5%、60.1%,Cd轉運系數(shù)分別比對照降低了32.4%、50.2%和36.5%、39.2%。宜香優(yōu)2115在2個處理間Cd轉運系數(shù)差異顯著,而川谷優(yōu)2348在2個處理間Cd轉運系數(shù)無顯著差異。
2.5 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻不同部位Cd積累量及其百分比的變化
從表3中可以看出,Na2SeO3處理顯著降低宜香優(yōu)2115地上部、根和總Cd積累量,但只顯著降低川谷優(yōu)2348地上部及總Cd積累量;NaSiO3處理可降低2個品種地上部、根和總Cd積累量,且Na2SiO3的降低效果優(yōu)于Na2SeO3處理。宜香優(yōu)2115地上部、根、鐵膜和總Cd積累量分別比川谷優(yōu)2348相應部位低44.4%、11.1%、24.0%和25.1%。在宜香優(yōu)2115中,Na2SiO3處理的地上部、根、鐵膜和總Cd積累量分別為Na2SeO3處理的70.9%、67.7%、60.8%和65.7%;在川谷優(yōu)2348中,Na2SiO3處理的地上部、根、鐵膜和總Cd積累量分別為Na2SeO3處理的68.5%、52.1%、47.5%和54.0%。
就不同部位Cd積累量所占比例而言,Na2SeO3和Na2SiO3處理都使地上部Cd積累量所占比例較對照顯著下降,而使根和鐵膜中Cd所占比例升高。宜香優(yōu)2115地上部、根和鐵膜中Cd所占比例分別在18.33%~24.68%、44.16%~45.73%、31.16%~37.29%之間;川谷優(yōu)2348地上部、根和鐵膜中Cd所占比例分別在22.00%~36.29%、33.55%~40.82%、30.16%~37.18%之間。
2.6 水稻不同部位Cd含量及積累量相關分析
從表4中可以得知:鐵膜中Cd含量與根和地上部Cd含量,以及與根、地上部、鐵膜的Cd積累量都呈顯著正相關;根中Cd含量與地上部Cd含量,以及與各個部位Cd積累量和總Cd積累量也呈顯著正相關;地上部Cd含量與地上部和根中Cd積累量呈極顯著正相關;地上部Cd積累量與根中Cd積累量呈極顯著正相關;水稻總Cd積累量則與其他因素都呈顯著正相關。
表2Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻根和地上部Cd含量及轉運系數(shù)的影響Table 2Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd contents and translocation coefficients in the root and shoot of rice
表3 水稻不同部位的Cd積累量及其占比Table 3Cd accumulation and its percentage in different parts of rice
表4 水稻不同部位Cd含量和積累量相關分析Table 4Correlation between Cd content and accumulation in different parts of rice
2.7 在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下水稻籽粒中Cd含量的變化
從圖4中可見:川谷優(yōu)2348的籽粒Cd含量高于宜香優(yōu)2115;Na2SeO3和Na2SiO3處理顯著降低了2個供試品種成熟期籽粒Cd含量,且Na2SiO3的效果優(yōu)于Na2SeO3。在宜香優(yōu)2115中,Na2SeO3和Na2SiO3處理的籽粒Cd含量分別比對照低28.6%和44.3%;在川谷優(yōu)2348中,Na2SeO3和Na2SiO3處理的籽粒Cd含量分別比對照低36.6%和53.9%。可見,Na2SeO3和Na2SiO3處理對籽粒高Cd積累品種的降Cd效果更顯著。
3.1 外源Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻干物質量的影響
圖4Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻籽粒Cd含量的影響Fig.4Effects of Na2SeO3and Na2SiO3treatments on Cd content in the rice grain
本試驗結果表明,土壤中添加Na2SeO3(T1)處理對宜香優(yōu)2115和川谷優(yōu)2348地上部干物質量及宜香優(yōu)2115的根系干物質量均無顯著影響,但在T1處理下川谷優(yōu)2348根系干物質量顯著高于對照,與前人關于Se促進Cd脅迫下水稻生長的研究結果不同[17],這可能是由于不同品種對Se的敏感性存在差異,也可能跟Se和Cd的處理濃度有關。杜前進等[18]研究發(fā)現(xiàn),不同水稻品種在富Se土壤中的生長狀況存在顯著差異。在本試驗條件下,籽粒高Cd積累的川谷優(yōu)2348對Se更為敏感。郭鋒等[19]關于Se對菠菜緩解Cd脅迫的研究表明,低劑量的Se和Cd處理對菠菜的干物質量無顯著影響。這與本研究結果不符,其原因可能是本研究中Se濃度尚未達到促進宜香優(yōu)2115生長的濃度。本研究結果表明,土壤中添加Na2SiO3(T2)處理對2個水稻品種地上部干物質量也無顯著影響,但顯著降低了2個品種根系干物質量,這與SHI等[20]關于Si處理增加了Cd脅迫下水稻幼苗根系和地上部生物量的結果不同,這可能與水稻生長環(huán)境的pH不同有關。在本研究中,T2處理使水稻根際土壤的pH顯著升高,過高的pH會對水稻根系生長造成不良影響[21]。
3.2 外源Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻根表鐵膜Cd含量的影響
根表鐵膜因其特殊性質能夠吸附根際周圍的Cd,進而影響水稻對Cd的吸收和積累[9-10]。在本試驗中,籽粒低Cd積累品種宜香優(yōu)2115的根表鐵膜中Cd含量在不同處理下均低于籽粒高Cd積累品種川谷優(yōu)2348,這表明不同基因型水稻間鐵膜吸附Cd的能力存在差異。ZHOU等[16]研究證明,籽粒高Cd積累水稻品種的根表鐵膜Cd含量也較高。HU等[13]的研究表明,土壤中添加Na2SeO3能顯著降低水稻成熟期根表鐵膜中的Cd含量。本研究也發(fā)現(xiàn),在土壤中添加Na2SeO3使2個水稻品種根表鐵膜的Cd含量降低,其中對川谷優(yōu)2348的降低效果顯著,但對宜香優(yōu)2115的效果不顯著,這可能與Se對不同水稻品種根系氧自由基釋放效果存在差異有關。WU等[22]研究認為,根表鐵膜的形成與根系氧自由基的釋放密切相關。在本試驗中,Se可能使得2個水稻品種根系氧自由基釋放速度不同,從而導致鐵膜形成速度以及對Cd的吸收不同。外源添加Na2SiO3處理顯著降低了2個水稻品種根表鐵膜中的Cd含量,但川谷優(yōu)2348的降低幅度更大。這可能與Si在促進2個水稻品種根系分泌的有機酸組分及濃度的不同有關。GUO等[23]研究表明,外源Na2SiO3能通過改變不同柏樹根系分泌物的組成成分以及濃度來影響其對Cd的吸收。
3.3 外源Na2SeO3和Na2SiO3處理對水稻根和地上部Cd含量以及轉運系數(shù)的影響
前人關于Se、Si對減少水稻吸收Cd、Pb等重金屬的研究已有許多報道[12-13]。本研究結果再次證明了Se、Si在降低水稻對Cd吸收的積極作用,但外源Na2SeO3和Na2SiO3在減少水稻Cd含量的效果方面存在差異,2個品種均表現(xiàn)為Na2SiO3處理的效果優(yōu)于Na2SeO3處理。不同品種水稻在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下,其Cd含量的降低程度也存在差異。NAEEM等[24]在關于Si抑制不同小麥品種Cd吸收的研究中證明,Si對抑制小麥Cd吸收的作用與小麥品種密切相關。鄭淑華等[25]研究表明,施Se能降低不同水稻中的Cd含量,但其降低效果在品種間存在差異。Cd轉運系數(shù)反映了植物將Cd從根向地上部轉運能力的大小。在本試驗中,籽粒高Cd積累品種川谷優(yōu)2348的Cd轉運系數(shù)顯著高于宜香優(yōu)2115,這可能是川谷優(yōu)2348籽粒中的Cd含量高于宜香優(yōu)2115的一個重要原因。而T2處理在降低2個品種Cd轉運系數(shù)上的不同效果則可能和2個品種對Si的反應不同有關。
3.4 外源Na2SeO3和Na2SiO3處理對不同水稻各部位Cd積累的影響
相關分析結果表明:當水稻根表鐵膜中的Cd含量較高時,水稻地上部和根系中的Cd積累量也較高。這表明根表鐵膜在本試驗條件下是水稻Cd吸收的貯藏庫,鐵膜中的Cd通過根系上相應的二價金屬離子轉運體向水稻體內轉運和積累。當土壤中添加外源Na2SeO3和Na2SiO3后,減少了鐵膜中的Cd含量,進而減少了Cd在水稻中的吸收和積累,這與HU等[13]的研究結果類似。在本研究中,Na2SeO3和Na2SiO3處理使2個水稻品種地上部Cd積累量的百分比下降,但對根和鐵膜中Cd積累量的百分比影響存在差異。造成這種差異的原因除了Na2SeO3和Na2SiO3處理對Cd轉運系數(shù)的影響外,還可能與2個水稻品種在外源Na2SeO3和Na2SiO3處理下,其根系巰基物質和根系分泌物合成[23,26]及根系細胞壁成分[27]存在差異有關。
3.5 外源Na2SeO3和Na2SiO3處理對不同水稻籽粒Cd含量的影響
朱智偉等[28]認為水稻籽粒Cd主要來自灌漿期莖和葉片中積累的Cd。因此,降低營養(yǎng)生長期水稻莖和葉片中Cd含量有助于減少籽粒中的Cd含量。在本研究中,外源Na2SeO3和Na2SiO3處理使宜香優(yōu)2115和川谷優(yōu)2348的Cd轉運系數(shù)都顯著下降,減少了Cd在地上部的積累,從而降低了Cd在水稻籽粒中的含量。
Na2SeO3處理促進了川谷優(yōu)2348根系生長,但對宜香優(yōu)2115根系無顯著影響,而Na2SiO3處理顯著減少了宜香優(yōu)2115根系生物量。2個供試水稻品種在Na2SeO3或Na2SiO3處理下顯著減少了根表鐵膜中的Cd含量,降低了水稻根中Cd含量及Cd向地上部的轉運系數(shù)。Na2SeO3或Na2SiO3處理可通過增加宜香優(yōu)2115根表鐵膜Cd積累量所占百分比,以及川谷優(yōu)2348根表鐵膜與根系中Cd的積累量百分比,來減少其地上部Cd所占比例。外源Na2SeO3和Na2SiO3處理均減少了成熟期2個供試水稻品種籽粒的Cd含量,且對川谷優(yōu)2348的降Cd效果優(yōu)于宜香優(yōu)2115;就同一品種而言,Na2SiO3處理降低籽粒Cd含量的效果優(yōu)于Na2SeO3。
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DAI Zou1,2,YU Huaqing1,2,GUO Changchun1,2,MA Jun1,2*,LI Na1,2,YANG Zhiyuan1,2,XU Hui1,SUN Yongjian1,2(1.Rice Research Institute,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2.Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology,and Cultivation in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu 611130,China)
Na2SeO3;Na2SiO3;rice;cadmium uptake;cadmium accumulation
S 511;S 143.7
A
10.3785/j.issn.1008-9209.2017.01.151
國家科技支撐計劃項目(2013BAD07B13)。
*通信作者(Corresponding author):馬均(http://orcid.org/0000-0001-6103-5635),E-mail:majunp2002@163.com
代鄒(http://orcid.org/0000-0003-2795-3058),E-mail:daizou1989@163.com
2017-01-15;接受日期(Accepted):2017-03-03