南方型美洲黑楊種質(zhì)資源物候期特征1)

楊杉 樊孝萍 蘇曉華 黃國偉 張新葉

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院石首楊樹研究所) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

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南方型美洲黑楊種質(zhì)資源物候期特征1)

楊杉 樊孝萍 蘇曉華 黃國偉 張新葉

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院石首楊樹研究所) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

以湖北石首南方型美洲黑楊種質(zhì)資源庫中的443個黑楊種質(zhì)為對象，對其進(jìn)行物候觀測分析。結(jié)果表明：不同美洲黑楊無性系物候之間存在較大差異，不同的物候期表現(xiàn)出不同的時序特征，變異最大的物候是葉變色始期，變異系數(shù)達(dá)到52.74%，其次是葉全部變色期和芽膨大始期。與變色落葉相關(guān)的各物候期之間相關(guān)性極顯著，與萌芽相關(guān)的各物候間也顯著相關(guān)；同時，第一主成分是與葉黃葉落有關(guān)的因子，第二主成分是與萌芽展葉有關(guān)的因子，第三主成分載荷較高的是落葉末期和全部落葉期，其中第一、第二、第三主成分累計貢獻(xiàn)率達(dá)到87.29%。不同種源地的緯度與萌芽展葉物候期呈正相關(guān)，與葉變色落葉物候期呈明顯的負(fù)相關(guān)。

南方型美洲黑楊；種質(zhì)資源；物候特征

Southern type ofPopulusdeltoides; Germplasm; Phenological characteristic

林木種質(zhì)資源是林木遺傳多樣性的載體、物種多樣性的重要組成部分、開展林木育種的基礎(chǔ)材料和國家重要的戰(zhàn)略資源。美洲黑楊(Populusdeltoides)速生性能好、經(jīng)濟(jì)價值和遺傳育種價值大，日益受到世界楊樹育種學(xué)界和栽培工作者的普遍重視。我國最早引進(jìn)的美洲黑楊栽培品種是山海關(guān)楊，1972年美洲黑楊I(lǐng)-69/55和I-63/51及歐美楊雜種I72/58無性系引種獲得較大成功，在長江中下游和江淮平原地區(qū)創(chuàng)造了我國楊樹速生豐產(chǎn)的新記錄[1]。從上世紀(jì)80年代起，我國開始重視美洲黑楊種質(zhì)資源的引進(jìn)及保存利用研究，先后在山東長清、江蘇泗洪、湖北石首等地建立美洲黑楊基因庫[2-4]。這些基因庫的建立消除了直接從國外引種優(yōu)良無性系所帶來的環(huán)境因素影響，為我國開展自己的黑楊派育種奠定了基礎(chǔ)[5]。我國楊樹育種工作者在全國不同區(qū)域開展了各種美洲黑楊與歐美楊、青楊及美洲黑楊間的雜交育種和遺傳評價等相關(guān)研究[6-14]，同時對美洲黑楊的遺傳轉(zhuǎn)化[15]、分子標(biāo)記[16]及基因表達(dá)[17]等多方面進(jìn)行了研究。

物候期觀測分析是進(jìn)行種質(zhì)資源研究與利用的基礎(chǔ)性工作，植物物候期作為重要參考資料，在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上，對苗木引種與育種工作具有很強(qiáng)的指導(dǎo)性[18]。因此，我國對引進(jìn)的美洲黑楊資源開展了大量相關(guān)研究，但對其物候期研究相對較少，解荷鋒等[19]對山東長清縣美洲黑楊基因庫中的9年生的49個無性系進(jìn)行了物候觀察分析；唐潔等[20]對60個美洲黑楊無性系苗期物候特征觀測比較；楊成生等[21]對甘肅引種栽培的10個楊樹品種只進(jìn)行了苗期物候觀測。這些觀測結(jié)果對當(dāng)?shù)氐臈顦湟N推廣具有重要指導(dǎo)意義，其中針對美洲黑楊無性系雖然進(jìn)行了物候觀察，但數(shù)量有限，不能系統(tǒng)全面反映南方型美洲黑楊資源在長江中下游地區(qū)的物候特征。因此，本研究以湖北省林科院石首楊樹研究所建立的南方型美洲黑楊種質(zhì)資源庫中的443個黑楊種質(zhì)為對象，對其進(jìn)行物候觀測。初步了解443個黑楊種質(zhì)的整體物候特征，為合理評價及正確利用這些種質(zhì)提供翔實的基礎(chǔ)資料，同時為南方型美洲黑楊種質(zhì)資源保存、良種選育、林業(yè)創(chuàng)新資源共享和可持續(xù)經(jīng)營奠定基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

試驗地位于湖北省石首市東升鎮(zhèn)南碾垸，該地區(qū)位于江漢平原與洞庭湖平原結(jié)合部，土壤條件以潮土為主，pH值6.5～7.8，土壤顆粒均勻，質(zhì)地疏松，理化性能良好，土壤有機(jī)質(zhì)深厚，土壤有機(jī)質(zhì)平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.39%～3.71%。該地區(qū)屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候地區(qū)，具有陽光充足、熱量豐富、無霜期長、降水充沛等特點。無霜期285 d，年平均氣溫16.4 ℃，年平均日照時間1 844.3 h，年平均降水量1 322.6 mm[4]。

2 材料與方法

試驗材料：以湖北省林科院石首國家楊樹良種基地美洲黑楊種質(zhì)資源庫中收集保存的448個南方型美洲黑楊無性系中的443個無性系為試驗材料，2011年3月造林，株行距4 m×8 m[4]。

物候觀測：2015年2月15日起，對資源庫的443個無性系進(jìn)行物候觀測，每個無性系選擇3株標(biāo)準(zhǔn)株，取其平均期作為原始記錄值，定株觀測8個物候指標(biāo)特征，包括芽膨大始期(X1)、芽鱗脫落期(X2)、展葉始期(X3)、葉變色始期(X4)、葉全部變色期(X5)、落葉始期(X6)、落葉末期(X7)和全部落葉期(X8)。各個物候始期以出現(xiàn)明顯的物候相為標(biāo)志。

數(shù)據(jù)處理：以芽膨大始期、芽鱗脫落期、展葉始期這3個萌芽展葉相關(guān)物候期距2月15日的天數(shù)對物候期進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，以葉始變色期、葉全部變色期、落葉始期、落葉末期和全部落葉期這5個落葉相關(guān)物候期距9月1日的天數(shù)對物候期進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。根據(jù)轉(zhuǎn)換后的定量數(shù)據(jù)，首先采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計分析，計算各物候期最大值、最小值、極差及變異系數(shù)等參數(shù)，分析不同物候期中參試的美洲黑楊種質(zhì)的多樣性特征，然后利用SPSS19.0軟件進(jìn)行各無性系物候期之間的主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 物候期差異

本研究對443個5年生南方型美洲黑楊無性系的物候期進(jìn)行了觀測，在此只隨機(jī)列出部分無性系的物候相關(guān)信息(見表1、表2)。通過對443個無性系8個不同物候期定量數(shù)據(jù)的初步分析，結(jié)果表明各無性系物候之間存在較大差異。

由表1可知，變異最大的物候是葉變色始期(X4)，變異系數(shù)達(dá)到52.74%，其次是葉全部變色期(X5)和芽膨大始期(X1)。從整體情況來看，萌芽展葉階段的物候期變異較小，落葉階段的物候期變異較大。落葉階段中相關(guān)的5個不同物候期，極差跨度為45～64 d，而萌芽展葉階段中3個不同物候期的極差跨度為21～24 d。僅從極差天數(shù)看，差異最大的是葉全部變色期(X5)，最早和最晚時間相差64 d，差異最小的是展葉始期(X3)，最早和最晚展葉的時間相差21 d。物候調(diào)查數(shù)據(jù)總體說明，萌芽展葉期不同無性系之間雖然物候有差異，但時間相對較一致，在2月底至3月下旬全部無性系基本都能完成萌芽及展葉。而落葉階段中同一個物候期不同無性系間前后相差2個月左右，如葉變色始期(X4)最早是無性系TN03-N54，為當(dāng)年9月1日，最晚的無性系是LA06-N58，其葉開始變色期為11月9日。

3.2不同物候期特征

由表1、表2、表3可知，在芽膨大開始期(X1)，443個美洲黑楊無性系分成5個時序組，其中最早芽開始膨大的一組有16個無性系，于2月28日開始膨大，占總無性系的3.61%，最晚的一組有23個，于3月24日開始膨大，占5.19%，其余404個無性系分別于3月7日、3月12日和3月19日芽開始膨大，占91.20%，由此說明美洲黑楊無性系的芽開始膨大期相對較一致，主要集中在3月上旬和中旬。

在芽鱗脫落期(X2)，443個美洲黑楊無性系分成7個時序組，其中有400個無性系(占總無性系90.29%)的芽鱗脫落主要集中在3月19日(120個)、3月24日(230個)和3月31日(50個)這3個時期，其他43個無性系的芽鱗脫落相對較分散，有3月7日、3月12日、3月22日和3月28日這4個時期。與芽膨大始期(X1)相比較，這兩個物候期并沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。分析X1和X2的組成特征，可以看出這兩個物候期中，不同的無性系表現(xiàn)出不同的物候特性，不是芽膨大早就一定芽鱗脫落早，即不同的無性系其芽鱗在芽上留存的時期是不一樣的。

在展葉始期(X3)，443個不同的美洲黑楊無性系僅表現(xiàn)出4個不同時序組，即3月19日、3月24日、3月31日及4月9日，時間相對較集中在3月下旬。簡單比較X1、X2和X3的組成特征，可以看出X3的多樣度較X1和X2小，其中X2的多樣度最豐富。

表1 部分南方型美洲黑楊無性系物候期觀測表

表2 南方型美洲黑楊無性系物候期觀測信息

在葉變色始期(X4)，443個無性系分布在11個不同時序組，最早變色的只有1個無性系TN03-N54，集中開始變色有兩個時間，9月10日和9月25日，占總無性系的85.55%，說明在這兩個時期出現(xiàn)了兩次較大的氣溫變化。其余后期開始變色的55個無性系持續(xù)時間較長，最晚的1個無性系LA06-N58于11月9日才開始變色。該物候特征分析表明不同的無性系對氣溫變化的響應(yīng)是不一樣的，變色早的與變色晚的前后相差約70 d。

在葉全部變色期(X5)，443個無性系相對集中葉片全部變色時間段為9月25日至10月27日，該時間段內(nèi)全部變色的有405個無性系，占總種質(zhì)的91.42%。比較X5和X4，兩者總體變化規(guī)律似乎明顯不同，但仔細(xì)比較可以發(fā)現(xiàn)，X4中第一次大的氣溫變化致使約120個種質(zhì)在9月10日葉片開始變色，對應(yīng)在X5中，9月25日時也出現(xiàn)了一次大的集中性葉片全部變色期，種質(zhì)數(shù)量達(dá)113個，仔細(xì)比較X4與X5中相對應(yīng)的具體無性系，結(jié)果表明是同一批無性系葉片在9月10日時開始變色，9月25日時全部變色。相類似，9月25日X4葉片開始變色的259個無性系，在X5中持續(xù)表現(xiàn)為10月13日至10月27日葉片全部變色的269個無性系。

在落葉始期(X6)，443個無性系呈現(xiàn)出以10月27日為峰值的近正態(tài)分布特征，最早落葉的13個無性系于9月25日開始落葉，然后落葉無性系個數(shù)隨時間推遲逐步增加，于10月27日達(dá)到最大值，隨后又逐步降低，最遲的8個無性系于11月19日開始落葉，最早與最晚開始落葉的無性系前后相差55 d，表現(xiàn)出極大的遺傳差異性。

表3 不同物候期特征

對于落葉末期(X7)和全部落葉期(X8)，443個無性系表現(xiàn)出極其相似的規(guī)律和特征，不同觀測期對應(yīng)的無性系數(shù)量完全相同，只是一個時間的順延，僅有1個例外，就是落葉末期中最后的79個無性系在全部落葉期時分為兩類，一類是僅有1個無性系于12月9日全部落葉，另一類是其他78個無性系皆于12月13日全部落葉。

從8個不同物候期的特征分析可以看出，443個美洲黑楊無性系中物候多樣性豐富，其中與落葉相關(guān)的幾個物候期變異較大，其中部分無性系具有特殊性，如展葉早落葉晚類型、展葉晚落葉晚類型等，可作為特殊遺傳種質(zhì)材料進(jìn)一步評價利用。

3.3 物候項目的主成分分析

從表4的相關(guān)矩陣及顯著性分析結(jié)果中可以看出，在8個物候觀測期項目中，X1與X2，X1與X3，X4與X5、X6、X7、X8，X5與X6、X7、X8，X6與X7、X8，X7與X8之間的相關(guān)達(dá)到極顯著水平，同時，X2與X3之間顯著相關(guān)，其他物候項目間相關(guān)不顯著。值得注意的是芽始膨大期X1與葉全部變色期X5之間相關(guān)達(dá)到顯著水平，雖然一個是春季的物候期，一個是秋冬季的物候期，但結(jié)果表明兩者之間存在著一定的相關(guān)性，從表2的特征組成也可以看出兩者存在一定的相關(guān)，即芽開始膨大較早的無性系葉全部變色的時期也較早，芽膨大較晚的無性系葉全部變色的時期也較晚。

表4 不同物候期相關(guān)矩陣及顯著性

注：** 表示極顯著相關(guān)(p<0.001),*表示顯著相關(guān)(p<0.005)。

從表5可知，第一、第二、第三主成分累計貢獻(xiàn)率達(dá)到了87.29%，即這3個因子可以反映出原變量87%左右的信息，因此，把原本應(yīng)在8維空間考察的復(fù)雜問題可以簡化為3維空間進(jìn)行分析。

表5 主成分的特征值、貢獻(xiàn)率、累計貢獻(xiàn)率

從表6的因子載荷矩陣中可以看出，第一主成分載荷較高的都是與葉黃葉落有關(guān)的因子，如葉變色始期(X4)、葉全部變色期(X5)、落葉始期(X6)、落葉末期(X7)和全部落葉期(X8)，其中全部變色期(X5)載荷量最大，在5個落葉相關(guān)物候期中具有代表性；第二主成分載荷較高的有芽膨大始期(X1)、芽鱗脫落期(X2)和展葉始期(X3)，其中芽鱗脫落期(X2)載荷量最大，代表性最強(qiáng)；第三主成分載荷較高的有落葉末期(X7)和全部落葉期(X8)，雖然第三主成分比第一和第二主成分的載荷量偏低較多，但其貢獻(xiàn)率超過10%，其中全部落葉期(X8)作為一個重要物候特征，在第三主成分的2個落葉項目中具有代表性。

3.4 不同種源物候期與緯度的相關(guān)性

443份種質(zhì)資源中，原產(chǎn)地較清楚的有198個無性系，分別為美國中南部的田納西州(TN)105個無性系、密西西比州(MS)59個無性系、路易斯安娜州(LA)34個無性系。對這3個種源的所有無性系的不同物候期取平均值，然后與這3個州的平均緯度進(jìn)行相關(guān)性分析(見表7)。由于田納西州的經(jīng)度范圍幾乎包含了密西西比州和路易斯安娜州，因此，未分析其經(jīng)度與各物候的相關(guān)性。

表6 因子載荷矩陣

從表7中可以看出，種源地的緯度與芽膨大始期(X1)、芽鱗脫落期(X2)和展葉始期(X3)存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，而與葉變色始期(X4)、全部變色期(X5)、落葉始期(X6)、落葉末期(X7)和全部落葉期(X8)都與種源地的緯度存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著緯度的增加，南方型美洲黑楊的萌芽展葉期都會相繼推遲，路易斯安娜州萌芽展葉最早，其次是密西西比州，最后是田納西州；而隨著緯度的增加，葉黃葉落的時間會相繼提前，田納西州種源最先葉片變色開始落葉，其次是密西西比州種源，最后是路易斯安娜州種源。3個種源相比，路易斯安娜州種源是萌芽展葉最早，變色落葉最晚，生長期最長的種源，相反，田納西州種源是萌芽展葉最晚，變色落葉最早，生長期最短的種源。

表7 不同種源平均物候期與緯度的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

通過對443個南方型美洲黑楊無性系物候期的觀測發(fā)現(xiàn)，其物候期存在著豐富的變異。總體來說，落葉階段的物候期變異較大，5個不同物候期的極差跨度為45～64 d，而萌芽展葉階段的物候期變異相對較小，3個不同物候期的極差跨度為21～24 d。因此，影響各無性系生長期長短的主要因素是生長后期與變色落葉相關(guān)的諸物候期的早晚差異。該結(jié)論與解荷鋒等[19]對49個美洲黑楊無性系物候期的觀察研究結(jié)論相一致，但與唐潔等[20]對60個美洲黑楊無性系苗期觀測所得結(jié)論相反，在其研究中指出，與展葉相關(guān)的4個物候期的變異系數(shù)均大于后4個與落葉相關(guān)的物候期，生長期長短的影響因素主要是前期物候期的差異。出現(xiàn)不一致的主要原因在于本研究與解荷鋒等[19]的研究對象是成年的美洲黑楊大樹，而唐潔等[20]的研究對象是當(dāng)年的扦插苗。楊樹當(dāng)年扦插苗的物候觀測不但受到扦插時間早晚的影響，同時還受到穗條生根等一些關(guān)鍵因素的影響，另外，該試驗材料主要是2個來源的無性系，材料背景相對單一，因此出現(xiàn)了結(jié)論不一致的現(xiàn)象。

物候期時序組成特征分析表明不同的物候期各有特色，時序特征明顯不同，如443個美洲黑楊無性系在展葉始期僅出現(xiàn)4個不同時間點，而在葉變色始期和葉全部變色期則出現(xiàn)了11個不同時間點，而且不同物候期不同時間點出現(xiàn)的無性系比例差異較大，說明該美洲黑楊種質(zhì)庫物候多樣性豐富。植物的物候與氣溫息息相關(guān)，特別在植物生長發(fā)育期的前期，各種物候期的開始日期與前期的氣溫之間有顯著的相關(guān)性[22]，本研究葉變色始期，85%的黑楊于9月10日和9月25日集中出現(xiàn)葉片變色，根據(jù)當(dāng)時氣象資料顯示在這兩個集中變色期的前一周左右出現(xiàn)了強(qiáng)烈降溫天氣，說明葉變色與氣溫較大降低密切相關(guān)。

通過對8個不同物候期的主成分分析，發(fā)現(xiàn)第一主成分載荷較高的都是與葉黃葉落有關(guān)的因子，第二主成分載荷較高的是與萌芽展葉有關(guān)的因子，第三主成分載荷較高的是落葉末期和全部落葉期，其中第一、第二、第三主成分累計貢獻(xiàn)率達(dá)到了87.29%。該結(jié)論與文獻(xiàn)中3個對楊樹物候研究所得結(jié)論基本一致[19-21]，都是第一主成分為落葉有關(guān)因子，第二主成分為展葉有關(guān)因子。

不同種源物候期與緯度的相關(guān)性分析結(jié)果表明，雖然這些無性系都是南方型美洲黑楊，且處于相同立地條件和管理下，但不同種源地的緯度與萌芽展葉物候期呈正相關(guān)，與葉變色落葉物候期呈明顯的負(fù)相關(guān)。在3個種源中，路易斯安娜州種源是展葉最早，落葉最晚，屬于展葉早落葉晚類型，相反，田納西州種源是展葉最晚，落葉最早，屬展葉晚落葉早類型，密西西比州種源則介于兩者之間。這種不同種源間物候期與緯度存在相關(guān)關(guān)系的結(jié)論，在多種植物研究中也得到印證[23-25]。通過本研究的調(diào)查分析，說明不同無性系物候期的差異主要與美洲黑楊自身的遺傳特性有關(guān)。不同的種質(zhì)資源在多種性狀上都存在差異，除了用形態(tài)學(xué)、分子標(biāo)記來研究種質(zhì)資源的多樣性以外，在相同的環(huán)境條件下，利用物候期差異也可評價無性系的多樣性。對于在調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)的特殊種質(zhì)類型，對其加強(qiáng)觀測研究作為特殊遺傳種質(zhì)材料進(jìn)一步評價利用。

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1)“十三五”國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0600402)；湖北省技術(shù)創(chuàng)新專項重大項目(2016ABA111)。

楊杉，男，1979年9月生，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，副研究員。E-mail:306228796@qq.com。

張新葉，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，研究員。E-mail:1641135733@qq.com。

2017年3月1日。

S718.43

Phenological Character of Southern Type ofPopulusdeltoidesGermplasm//Yang Shan(Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075, P. R. China); Fan Xiaoping(Shishou Poplar Research Institute, Hubei Academy of Forestry); Su Xiaohua(Research of Forestry, CAF); Huang Guowei, Zhang Xinye(Hubei Academy of Forestry)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：7-11，17.

責(zé)任編輯：王廣建。

We studied the phonological characters with 443Populusdeltoidesgermplasm in Shishou of Hubei Province. There were large differences among different phenophase of clones ofP.deltoides, different characteristics of composition occurred in different phenophase. There was the maximum variation in the phase of leaf color beginning with variation coefficient 52.74%, followed by phase of leaf color totally changed and phase of bud swell beginning. By principal component analysis, there were significantly correlation between phenological phases associated with discolored leaves, and phenological phases associated with bud phenology were also significant-related. The first principal component were factors associated with leaves discolor and fall, the second principal component were factors associated with the sprout and leaves expansion, the third principal component mostly loaded the late phase of leaves fall and the phase of totally leaves fall, of which the total contribution rate of the first, and the second and third principal component was 87.29%. Analysis of correlation between phenophase and latitude from different provenances showed that different provenance latitude was positively correlated with the phenophase of sprout and leaves expansion, and significantly negatively correlated with the phenophase of leaves discolor and fall.