四川盆地9000 kg hm-2 產量潛力小麥品種的花后冠層結構、生理及同化物分配特性

吳曉麗李朝蘇湯永祿,*李 俊馬孝玲李式昭黃明波

1四川省農業(yè)科學院作物研究所, 四川成都 610066;2四川廣漢市生產力促進中心, 四川廣漢 618300

四川盆地9000 kg hm-2 產量潛力小麥品種的花后冠層結構、生理及同化物分配特性

吳曉麗1李朝蘇1湯永祿1,*李 俊1馬孝玲1李式昭1黃明波2

1四川省農業(yè)科學院作物研究所, 四川成都 610066;2四川廣漢市生產力促進中心, 四川廣漢 618300

四川盆地小麥高產育種取得了突破性進展, 但高產生理研究相對滯后。本研究以2011—2015連續(xù)5年的田間試驗, 比較了高產和一般產量潛力品種花后群體冠層結構、主要生理指標和同化物的轉運分配特性, 旨在揭示四川小麥9000 kg hm-2高產品種的生理基礎。選擇代表性高產潛力品種和一般產量潛力品種各3個, 高產潛力品種產量平均 9422 kg hm–2, 比一般產量潛力品種高 14.3%, 增產原因是生物量或收獲指數的提高。相比一般產量潛力品種,高產潛力品種旗葉短且寬, 長寬比低于10, 開花初期至灌漿中期葉基角和開角增加明顯。開花至灌漿后期, 高產潛力品種頂三葉的SPAD值及花后0 d和20 d的群體光合速率顯著高于一般產量潛力品種, 群體光合速率以10:00–12:00的差異最大。此外, 高產潛力品種在開花期莖鞘生物量所占比例較高, 而成熟期籽粒所占比例較一般產量潛力品種高1～4個百分點。籽粒產量與小麥形態(tài)、生理參數關系密切, 與灌漿期旗葉基角(r = 0.947, P ＜ 0.01)和倒二葉基角(r = 0.963, P ＜ 0.01)呈正相關, 與旗葉長寬比(r = -0.913, P ＜ 0.01)和倒二葉長寬比(r = -0.911, P ＜ 0.01)呈負相關; 與開花期頂三葉SPAD值呈正相關, r值分別為0.75、0.90和0.82 (P ＜ 0.01); 與成熟期穗軸干重比例呈負相關(r = -0.956, P＜ 0.01)。本研究表明, 株高適中、株型緊湊, 花后冠層葉綠素含量和群體光合速率較高, 以及合理的物質分配, 是高產潛力品種獲得高產的生理基礎。

小麥; 冠層結構; 群體光合速率; 干物質分配; 籽粒產量

禾谷類作物的籽粒產量是生物產量和收獲指數的乘積, 前者與作物光合效率有關, 后者與同化產物分配有關。開花前后是決定單位面積粒數和籽粒產量的關鍵時期, 而花后光合產物積累量對籽粒產量的貢獻超過70%[1-2]。株高、葉形葉姿、葉綠素含量等因素相互聯(lián)系, 共同影響光合效率, 而植株形態(tài)結構和“源–庫”關系又影響花后同化產物的分配[3-4]。

近幾十年的育種經驗表明, 小麥產量的提高與植株矮化、增強庫容和提高花后光能利用效率有密切關系, 同時株高降低相應地提高了收獲指數[5-8]。隨著產量潛力的上升, 小麥品種上部葉片呈變短、變寬的趨勢[8-10], 直立型株型更利于提高單位面積穗數和粒數[11], 通過改善中下部光照條件和葉片葉綠素含量可間接提高產量[12]。研究發(fā)現(xiàn), 高產小麥品種的旗葉具有“直→平→垂”的動態(tài)變化特征, 即抽穗開花時呈“直立”態(tài), 之后隨灌漿進程而變成“水平”態(tài), 灌漿后期變成“倒垂”態(tài)[8,13-14], 這類品種的群體光合速率和光能轉化效率都高于其他類型品種。Long等[15]認為, 比較理想的株型是上部葉小而直立、中下部葉片大而平展。Rajaram和van Ginkel[13]則指出, “理想株型”不應絕對化, 應根據不同需要設計多元化類型。直立型于良好生產環(huán)境優(yōu)勢明顯,對于干旱、寡日照等不利環(huán)境, 較高的植株和披散型葉片似乎更具優(yōu)勢[16]。

一般認為, 小麥產量潛力與單個葉片或旗葉的光合速率(Pn)缺乏密切相關[17-18], Sharma-Natu和Ghildiyal[19]發(fā)現(xiàn)某些現(xiàn)代品種的 Pn甚至比其野生祖先種還低。然而, 產量的高低不僅僅取決于光合速率, 而且單一葉片的Pn也不能代表群體的光合速率[18,20]。提高非飽和狀態(tài)下的光合速率和整個冠層的光合速率是進一步提高產量潛力的關鍵[21], 因此,群體光合速率與最終產量更具相關性[22-23]。提高葉片葉綠素含量利于提升光合能力, 花后葉片葉綠素含量與產量潛力有密切關系, 尤其在高溫、干旱等逆境環(huán)境中[10,20,24-25]。

光合生產是物質積累的基礎, 而光合產物的分配則決定最終籽粒產量。研究表明, 開花期幼穗干重與籽粒產量密切相關[1], 葉片過大、植株過高, 會使幼穗比例下降[1,19]。開花期各器官干重占地上部總干重的比例, 因生態(tài)區(qū)域、基因型的不同而異[26], 但開花期穗干重比例在品種之間差別并非很大, 且同單位面積粒數和最終產量之間也無顯著相關[27]。小麥生物產量基本穩(wěn)定, 近幾十年來產量潛力的巨大提升主要源自收獲指數的顯著提高[5,17,28-29]。Austin等[30]提出收獲指數的理論最高值為 62%, 而目前高產品種和高產田的收獲指數與此還有很大差異, 因此有學者認為通過改造株葉型, 尤其是成熟期的株葉型, 以及優(yōu)化同化產物在各器官的分配, 最終可以達到提高收獲指數的目的[17]。

四川盆地是西南冬麥區(qū)的主體部分, 常年種植小麥110萬公頃。該區(qū)小麥屬冬播春性小麥, 由于冬暖春旱, 溫度較高, 全生育期一般僅180～190 d; 日照少, 中后期空氣濕度大, 病蟲危害較重, 長期以來選擇形成了葉片寬大披垂的大穗型品種, 常常不到350穗 m-2, 20世紀70年代至21世紀前10年, 品種產量潛力僅4000～5000 kg hm–2[31]。21世紀初首次育成了平均區(qū)試產量突破6000 kg hm–2的川麥42,高產驗收獲得9000 kg hm–2以上的高產[23]。之后,利用川麥42又育成了川麥104和綿麥367等高產新品種和品系, 使該地區(qū)小麥產量潛力達到一個新高度[32]。相對育種取得的突出進展, 針對高產潛力品種的高產機制還缺乏系統(tǒng)研究, 高產的生理基礎還不清楚。本研究利用3個典型高產潛力品種和3個一般產量潛力品種, 在單株和群體水平上進行了生理指標的比較, 旨在揭示花后冠層結構、光合功能、物質分配等生理參數與產量之間的關系, 為四川盆地生態(tài)區(qū)小麥高產育種和栽培技術改進提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 自然條件與試驗設計

自2010年10月至2015年6月連續(xù)5年進行田間試驗, 本文中試驗年度指收獲年份。試驗地位于四川盆地西部的廣漢市連山鎮(zhèn)(31°00′N, 104°39′E,海拔 450 m)。試驗地質地黏壤, 前作水稻, pH 7.1, 0～20 cm 土層土壤養(yǎng)分含量 5年平均值為有機質4.87 g kg–1、全氮2.6 g kg–1、全磷1.0 g kg–1、全鉀17.8 g kg–1、有效氮234.2 mg kg–1、有效磷11.8 mg kg–1、有效鉀125.1 mg kg–1。氣溫和降水量數據(圖1)從距試驗田30 m的氣象站獲取。2012年和2014年開花期和成熟期與常年相近; 2013年和2015年冬春溫度偏高, 開花期和成熟期較常年提早; 2011年兩度出現(xiàn)持續(xù)低溫, 導致開花期和成熟期較常年推遲約10 d。

參試品種6個(表1), 其中典型高產潛力品種3個(川麥42、川麥104和綿麥367, 均多年多點次驗收超過9000 kg hm–2), 一般產量潛力品種3個(川麥55、西科麥5號、綿麥37)。3個高產潛力品種均為農業(yè)部確定的主推品種。川麥42、綿麥37分別是當前國家區(qū)試長江中上游組和四川省區(qū)試的對照品種。5年均在10月播種, 具體日期分別為30日、26日、28日、29日和29日; 開花期分別為4月14日至19日、4月3日至7日、3月22日至24日、4月2日至6日和3月26日至30日; 成熟期分別為5月18日至23日、5月10日至15日、5月6日至8日、5月12日至17日和5月6日至9日。隨機區(qū)組設計, 3次重復, 小區(qū)面積3 m × 4 m, 行距20 cm,基本苗 225～266株 m-2, 各品種在同一年份種植密度一致。全年育期施N、P2O5和K2O分別為160、75和75 kg hm-2, 氮肥基施60%, 拔節(jié)期追施40%,磷、鉀肥全部作基肥一次性施用。全生育期僅在拔節(jié)初期(1月 10日左右)灌水一次。噴施殺蟲劑和殺菌劑控制病蟲害。

1.2 小麥群體形態(tài)和生理指標測定方法

于2013年3月20日至24日、2014年3月31日至4月7日、2015年3月23日至28日的開花期,以及花后20 d, 從每個小區(qū)取5株代表性植株, 自然豎立狀態(tài)下測定主莖頂三葉的基角(莖稈向上方向與葉鞘直立部分的夾角)和開張角(莖稈向上方向與葉耳至葉尖連線的夾角)。

圖1 小麥生育期間(11月至翌年5月12日)的月均氣溫和月降水量Fig. 1 Monthly mean temperature and rainfall amount during wheat growing period (from November to May 12 of the next year)

表1 參試品種信息Table 1 Information of wheat cultivars

在測定葉基角和開張角的當天, 選每個小區(qū) 2個點, 采用CI-110冠層分析儀(CID公司, 美國)測定植株 2/3位置的冠層結構參數, 包括葉面積指數(LAI)、平均葉傾角(MLA, 葉片與水平線的夾角)、散射輻射透過系數(TCDP)、直接輻射透過系數(TCRP)、冠層截獲有效輻射量(PAR)、消光系數(K)和葉片分布(LD)。

2013年于抽穗期(3月11日至18日)、開花期及花后20 d、40 d, 2014年和2015年于開花當天和花后20 d, 選每小區(qū)一點, 用同RR-8320移動式群體光合自動測定系統(tǒng)(北京雨根科技有限公司)測定群體光合速率, 同化箱長、寬、高分別為50、50和100 cm, 頂部加裝混合風扇, 保證箱內氣體混合均勻。先確定同化箱底座, 然后將同化箱放置在底座上,在保持箱內空氣與外界無任何交換的情況下, 每隔1 min對箱內待測氣體的濃度測定一次。根據被測氣體濃度隨時間的變化, 計算群體光合速率。

式中, F為群體光合速率(μmol m–2s–1); V為同化箱(包括進出氣管)的總體積(m3); A為同化箱底面積(m2); P0和P為標準和樣品大氣壓(kPa); T0和T為樣品溫度和絕對溫度( ); ℃ Ct為t時段箱內氣體濃度差(μmol mol–1); t為時間間隔(s)。2013—2015年花后20 d測定時間為10:00–12:00, 環(huán)境氣溫25.0°C, 光照強度635 W m–2; 2014年和2015年上述參數分別為21.8°C、280 W m–2和19.5°C、197 W m–2。

2011—2015年, 于開花期每個小區(qū)標記開花時間、長勢基本一致的15個莖, 按花后0、12、22和32 d測定頂三葉的葉綠素含量 SPAD 值(Konica Minolta Sensing, Osaka, Japan), 測定每個葉片上、中、下3個部位, 取平均值。

1.3 小麥生物量和籽粒產量測定方法

2011—2015年, 開花期從每個小區(qū)取40 cm段植株, 剪掉根系, 記錄成穗莖數, 之后隨機取 15個成穗莖, 測定旗葉的長、寬, 分葉片、莖鞘、幼穗三部分烘干稱重。生理成熟后從每個小區(qū)取40 cm段植株, 剪去根系, 記錄有效莖數, 并隨機取 30個有效莖測定株高、各節(jié)間長度、穗粒數; 考種結束后,將無效莖蘗以及有效莖數的籽粒、穗軸+穎殼、莖鞘、葉片分開包扎, 于 80℃下烘干至恒重稱重, 計算收獲指數、生物產量、千粒重(調整至 13%含水量)。節(jié)間構成指數, 按魏燮中和吳兆蘇[33]的規(guī)定, 為任一節(jié)間長度與該節(jié)間加下一節(jié)間長度之和的比值。

于成熟期收獲中間6行計產, 計產面積4.8 m2,籽粒水分含量統(tǒng)一調至13%。

1.4 統(tǒng)計分析

采用 Microsoft Excel作圖, Statistical Analysis System (SAS version 8.0)軟件進行方差分析和Pearson線性相關分析; 用最少極差法(least significant difference, LSD)進行多重比較(α = 0.05)。冠層結構指標為 2014年和2015年數據, 光合特性參數為2013—2015年數據, 其他指標均為5年數據。

2 結果與分析

2.1 不同品種的籽粒產量、產量構成和生物產量

參試品種的籽粒產量7617～9845 kg hm–2, 極差2228 kg hm–2, 高產潛力品種平均9422 kg hm–2, 比一般產量潛力品種高14.3%。產量構成上, 川麥42、川麥104大于450穗 m-2, 而川麥55不足400穗 m-2;綿麥367、川麥55的穗粒數達到50粒左右, 而川麥42不足40粒; 單位面積粒數以綿麥367最高, 超過22 000粒 m-2, 而川麥42和綿麥37最低, 為20 000粒m-2左右; 川麥42、川麥104的千粒重高達48 g以上, 其余品種42.2～44.8 g; 生物產量以川麥104、川麥42、綿麥367、川麥55較高, 彼此之間無顯著差異, 但都顯著高于綿麥37和西科麥5號(表2)。收獲指數以綿麥367、川麥104較高, 達到0.47以上,一般產量潛力品種都低于 0.45; 年份間差異較大, 2012年僅0.436, 而2015年達到0.471。

2.2 不同品種的株高、節(jié)間構成及倒伏情況

參試品種株高差異顯著, 川麥42最高(98.2 cm)、綿麥37最低(84.7 cm), 高產潛力品種顯著高于一般產量潛力品種(表3)。上部3個節(jié)間的節(jié)間構成指數品種間差異較小, 穗頸節(jié)以川麥104最小、川麥55最大; 從穗頸節(jié)至倒三節(jié), 節(jié)間構成指數呈顯著減小趨勢。

2011年和2013年個別品種輕微倒伏; 2012年和2014年倒伏嚴重, 尤其是2014年; 2015年未發(fā)生倒伏(表3)。以川麥55倒伏最輕, 川麥42倒伏最重。川麥104植株較高, 但倒伏少而輕; 綿麥37雖矮, 但倒伏明顯。

2.3 不同品種的葉片大小、姿態(tài)和冠層光照分布

2.3.1 葉片大小及基角和開角 開花期旗葉的長、寬及長寬比在品種之間均存在顯著差異, 高產潛力品種的旗葉短而寬, 長寬比均小于 10; 倒二葉變化規(guī)律相似, 以川麥42最短、最寬、長寬比最小;倒三葉葉寬品種間相近。頂三葉的葉長、長寬比同穗數呈顯著負相關(表4)。

開花期葉片基角、開角在品種間的差異因葉位不同而不同。旗葉基角, 川麥42和西科麥5號達30°以上, 川麥 55不足 20°, 而旗葉開角在品種間無顯著差異; 倒二葉基角和開角品種間差異顯著, 仍以川麥55最小, 與旗葉相比, 倒二葉的基角絕對值變化不大, 而開角明顯增大; 倒三葉基角和開角, 除川麥55較低之外, 其他品種無顯著差異?；?、開角與穗數之間存在一定程度的正相關, 其中倒二葉和倒三葉的相關度稍高(表4)。

從開花至灌漿期, 葉片基角變化明顯。高產潛力品種的旗葉從較直立變成水平, 即基角從 20°左右變成 90°以上, 而一般產量潛力品種保持在17～50°; 倒二葉基角變化與旗葉趨勢相近; 倒三葉基角變化則有很大不同, 川麥 55依然不到 50°, 但西科麥5號和綿麥37超過100°。灌漿期品種葉片開角的差別主要體現(xiàn)在旗葉, 川麥 55和綿麥 37的開角不足50°, 其余品種都達到100°以上。灌漿期旗葉和倒二葉的基角、開角與穗數之間都呈極顯著正相關, 與產量有較高的正相關(表4)。

2.3.2 冠層分析儀參數 開花期川麥104的冠層葉面積指數較小, 其余品種之間無顯著差異, 與群體光合速率和籽粒產量均呈負相關; 平均葉傾角無顯著差異; 散射輻射和 27°的直接輻射均無顯著的基因型差異, 但二者與群體光合、籽粒產量均呈不同程度的正相關, 高產潛力品種的輻射量總體高于一般產量潛力品種。消光系數沒有顯著的基因型差異, 與群體光合、籽粒產量呈一定程度的負相關。灌漿中期, 冠層葉面積指數急劇減小, 品種以川麥42最小, 其余品種間無顯著差異, 與群體光合、籽粒產量之間也無相關性; 平均葉傾角與散射輻射均無顯著的基因型差異, 但平均葉傾角與群體光合、籽粒產量呈顯著負相關。直接輻射和消光系數在品種間的差異、以及同群體光合、籽粒產量之間的關系, 都因測量角的不同而異; 45～81°的消光系數與籽粒之間呈極顯著正相關, 高產潛力品種的消光系數明顯高于一般產量潛力品種(表5)。

2.4 葉綠素含量、群體光合速率

花后0～22 d, 頂三葉SPAD值趨勢一致, 高產潛力品種都顯著高于一般產量潛力品種, 川麥104表現(xiàn)尤為突出, 旗葉及倒二葉的 SPAD值一直保持最高。川麥42和川麥104在開花至灌漿中后期葉片一直保持濃綠, 而到成熟期前 5 d左右, 葉片迅速落黃?；ê?32 d, SPAD值呈相反趨勢, 2014年旗葉SPAD值高產潛力品種明顯低于一般產量潛力品種,倒二葉和倒三葉則無顯著差異; 2015年, 高產潛力品種上三葉SPAD值高于一般產量潛力品種(表6)。

表2 參試品種的籽粒產量、產量構成及生物產量Table 2 Grain yield, yield components, and biomass yield of cultivars

表3 參試品種的株高、節(jié)間構成指數和倒伏情況Table 3 Differences in plant height, internode index, and lodging amongst genotypes across years

表4 開花期和灌漿中期上三葉的葉長、葉寬、開角、基角Table 4 Leaf length, width, open, and basal angles for the top three leaves at anthesis and mid-filling stage

表6 花后0～32 d不同小麥品種頂三葉SPAD值變化Table 6 Dynamic SPAD values in the top three leaves of different wheat cultivars at 0–32 days after anthesis (DAA)

頂三葉在花后不同時段的 SPAD值與籽粒產量正相關, 其中旗葉和倒二葉花后0、12和22 d的相關系數達極顯著水平(旗葉相關系數 0.70～0.75, 倒二葉相關系數0.71～0.90), 而倒三葉SPAD值只在花后0 d和12 d與籽粒產量的相關性達極顯著水平(P＜ 0.01), 相關系數分別為0.82和0.70。

抽穗期(開花前15 d左右), 3個高產潛力品種的群體光合速率明顯較低, 可能是此期的葉綠素含量較低所致。大田抽穗時, 高產潛力品種尤其是川麥42的葉片呈淡綠色, 至開花時則變成濃綠?；ê? d和20 d的群體光合速率則以川麥104最高, 西科麥5號、綿麥37最低; 花后40 d 群體光合速率均為負值(圖2)。

基于2013年測定結果, 2014年和2015年繼續(xù)測定花后0 d和20 d的群體光合速率的日變化。兩年結果一致表明, 花后 0 d群體光合速率顯著高于花后20 d, 且花后0 d的群體光合基因型差異更加顯著(圖3)。2014年15:00和17:00時的CAP, 品種之間差異不顯著, 而上午測定 3次差異均顯著, 尤以12:00時3個高產潛力品種測定值顯著高于一般產量潛力品種; 8:00時雖然光照較弱, 川麥104仍有較明顯的優(yōu)勢。2015年花后0 d的CAP, 除15:00外的其他時間點, 品種間差異均顯著, 川麥104、綿麥367在8:00時的群體光合速率大于零, 其余品種均為負值, 至 10:00時達到峰值, 且高產潛力品種優(yōu)勢明顯?；ê? d、20 d群體光合速率與籽粒產量之間顯著正相關, 其相關系數分別為 0.889 (P ＜ 0.01)和0.903 (P ＜ 0.01)。

2.5 不同品種開花期、成熟期地上部干物質分配2.5.1 開花期各器官干重及所占比例 開花期地上部各器官干重及其比例在品種間均存在顯著差異。綿麥367、川麥55的單莖幼穗干重較高, 而川麥42、川麥104較低; 川麥55的葉片干重遠高于其余品種; 莖鞘、單莖總干重與幼穗趨勢相近, 都以川麥55和綿麥367為高。至于各器官所占比例, 莖鞘與株高保持一致, 即植株越高則所占比例越高, 而葉片較長的品種(如川麥 55)其葉片所占比例自然也高; 幼穗所占比例以川麥42、川麥104較低。單莖幼穗干重、總干重與每穗粒數關系密切, 幼穗所占比例與每穗粒數也顯著相關, 間接影響單位面積粒數; 各器官干重及其所占比例與籽粒產量之間沒有直接的相關性(表7)。

圖2 開花前及花后各品種的群體光合速率(2013)Fig. 2 Canopy apparent photosynthesis (CAP) before and after anthesis in different cultivars (2013)

圖3 花后0 d和20 d各品種群體光合速率(CAP)的日變化Fig. 3 Daily changes in canopy apparent photosynthesis (CAP) in different cultivars at 0 and 20 days after anthesis*P＜0.05,**P＜0.01.

2.5.2 成熟期各器官干重及所占比例 成熟期川麥55的葉片干重達0.50 g, 而其余品種低于0.45 g;莖鞘仍以川麥55最高; 穗軸&穎殼以川麥104最低,每莖0.41 g, 而綿麥367、西科麥5號等達0.48 g以上; 單莖粒重呈現(xiàn)3個層級, 綿麥367、川麥55達到2.0 g以上, 川麥42、川麥104次之, 約1.75 g, 而西科麥5號、綿麥37只有1.6 g左右。各器官所占總干重比例可分成 2個層級, 高產潛力品種的葉片所占比例不到10%, 以綿麥367最低, 而一般產量潛力品種都超過了10%; 高產潛力品種的穗軸所占比例都低于12%, 以川麥104最低, 一般產量潛力品種中有2個達13%以上(2015年西科麥5號和綿麥37);莖鞘所占比例以川麥42最高, 超過30%, 其余品種差異不顯著; 高產潛力品種的籽粒所占比例47.19%～50.48%, 顯著高于一般產量潛力品種。葉片、穗軸+穎殼所占比例與籽粒產量呈顯著負相關, 而籽粒所占比例與產量呈顯著正相關(表7)。

3 討論

3.1 冠層結構、生理與籽粒產量

研究結果顯示, 3個高產潛力品種的籽粒產量顯著高于 3個一般產量潛力品種, 原因之一是生物產量的顯著提升(表 2), 進一步說明通過提高光合效率,進而提高產量的重要性[15,22,34]。普遍反映, 近幾十年來單產的提升并未伴隨單個葉片光合速率的提升, 主要原因在于單葉光合速率并不能反映群體的全貌[15,19],加之最終產量還涉及光合產物的分配問題[21]。多數時候, 群體光合速率與生物產量、籽粒產量之間具有緊密關系[22-23]。群體光合涉及諸多外在因素(溫度、光強等)、內在因素(相關酶活性、葉綠素含量等)和形態(tài)結構因素。株高、葉姿及空間布局等形態(tài)結構因素主要影響自然光在群體內的分配, 進而影響群體對光的截獲、光合效能、能量消耗。小麥上部葉片直立、中下部葉片平展的群體構造利于最大限度利用光能資源, 促進生物產量和籽粒產量的增長[12,14-15,21]。Aliyev等[35]系統(tǒng)監(jiān)測結果表明, 上部葉片小而直立的品種類型更易塑造理想的冠層結構, 促進灌漿期間各層葉片的光合效能; Hu等[36]的試驗發(fā)現(xiàn), 株型緊湊的魯麥22下層光強更大、蔭蔽減弱, 進而使呼吸消耗減小、光合能力更強。本研究中 3個高產潛力品種的旗葉、倒二葉在抽穗開花時較直立, 到灌漿中后期又變得水平、最后完全下垂; 開花期冠層分析儀的葉面積指數與群體光合、籽粒產量呈負相關, 而間接輻射、直接輻射與群體光合呈正相關, 說明此期上層葉面積指數不宜過大、葉片相對直立,更利于光照下移; 灌漿中后期旗葉的基角、開角與群體光合和籽粒產量呈顯著正相關。這些結果進一步證明“半緊湊+動態(tài)型”的特征更利于提高光合效率和產量[13-14,37]。Rajaram等[13]指出, 沒有一種標準株型具有普遍的實用意義, 不同生態(tài)區(qū)域、不同生產環(huán)境應有相應的理想形態(tài), 并基于株高、熟期、粒色和冠層結構特點提出了16種組合株型, 就冠層而言, 認為以Kauz為代表的中間型、動態(tài)型最佳; Li等[37]也總結提出了旱地環(huán)境的小麥株葉型。四川盆地日照少, 冬干春旱, 缺乏灌溉條件, 中后期空氣濕度大、溫度高, 結合本研究結果, 該生態(tài)區(qū)植株不宜過矮, 以85～90 cm為宜, 株葉型屬半緊湊(上部葉片上挺而非完全直立)且呈動態(tài)型變化(孕穗開花階段較直立, 灌漿中后期轉為水平、灌漿末期下垂),更利于高濕環(huán)境下群體內通風透光, 降低呼吸消耗、病蟲威脅和倒伏。

葉片作為光合作用的主要器官, 其葉綠素含量的必然與光合效率、花后物質生產和籽粒產量有密切聯(lián)系[10,12,38]。本研究中, 開花至灌漿中后期, 高產潛力品種頂三葉的葉綠素含量都顯著高于一般產量潛力品種, 所有年份表現(xiàn)一致?；ê?0 d的群體光合速率2013年測定值明顯高于2014年和2015年,除了葉綠素因素(r = 0.70, P ＜ 0.01, n = 24)外, 還因為2013年測定時的環(huán)境溫度較高、光強較大, 而溫度、光強與群體光合速率存在極顯著正相關(r溫度= 0.95, P ＜ 0.01; r光強= 0.84, P ＜ 0.01, n = 18)。2014年和 2015年旗葉葉綠素含量較低, 而群體又更大(莖蘗數與群體光合速率呈一定程度的負相關), 造成中下部通風透光不良, 呼吸消耗加劇。在抽穗期, 3個高產潛力品種的群體光合速率都一致低于一般產量潛力品種, 可能也跟葉綠素含量有關, 因為孕穗抽穗階段, 川麥42等品種葉色較淡, 但在抽穗至開花的一小段時間內葉綠素合成迅速, 到開花時葉綠素含量顯著高于一般產量潛力品種。究其原因, 可能與人工合成小麥種質有關, 3個高產潛力品種都是人工合成小麥衍生品種。人工合成小麥的葉綠素a/b值顯著高于面包小麥、硬粒小麥及其雜種[39]。作者測定了一套人工合成小麥衍生重組近交系的上部葉片葉綠素含量, 高產系的葉綠素含量同樣顯著高于低產系(數據略)。同時, 參試高產潛力品種上部葉片變得短而小, 也可能導致葉片變厚, 從而提高葉綠素含量。除了葉綠素含量, 更大的庫強也利于增強光合性能[21,33,40], 本文中川麥104、綿麥367的單位面積粒數也顯著高于其余品種, 可能也是其群體光合較高的原因之一。

3.2 干物質分配及其與產量的關系

通過提高光合能力以增加同化產物是基礎, 而增加的同化產物必須更多地分配到發(fā)育中的穗子和籽粒中, 才能最終提高籽粒產量。株葉型乃是物質分配最重要的影響因子, 綠色革命的本質即是株型變化導致的物質分配變化、進而提升產量的典型[5-6]。現(xiàn)實情況是, 很多生物產量已提升至很高的水平, 卻因收獲指數較低而不能獲得很高的產量。Xiao等[6]研究山東省 1969—2006年小麥遺傳改良進展時發(fā)現(xiàn),幾個高產品種的生物產量達到 17 000～19 000 kg hm–2, 但收獲指數只有 0.39～0.44, 以致籽粒產量僅有 8500 kg hm–2左右, 說明物質轉化分配依然存在較大問題。研究表明, 產量與單位面積粒數呈顯著正相關, 而粒數又與花期穗干重緊密聯(lián)系[1,6,23,29]。因此認為, 提高開花期同化產物分配至發(fā)育中的幼穗十分重要, 從本研究結果看, 開花期單莖幼穗干重品種之間差異很大, 大穗型品種很高, 占總干重的比例也較大, 但因受單位面積穗數的影響, 花期單莖幼穗干重與籽粒產量并無直接的相關性。川麥42、川麥 104盡管單莖幼穗干重不高、干重所占比例也較低, 但其成穗數多, 相應地單位面積粒數也高。當然, 開花期各器官干重及所占比例, 也受環(huán)境因素影響, 如 2013—2015年, 幼穗所占比例都在18%以上, 顯著高于2011—2012年, 2011年尤其低,同化物分配至莖鞘的比重較高, 導致這一年穗粒數、單位面積粒數和籽粒產量都最低。隨著灌漿進程及籽粒成熟, 同化物在器官間再分配。理論上講,只要不倒伏, 分配至籽粒中的比例越高越好, 也就是收獲指數越高越利于高產。Austi等[30]提出小麥收獲指數理論上可以提高至 62%, 此時穎殼、葉片、莖鞘所占比例分別為13%、10%和15%; Foulkes等[26]認為, 可以在提高生物產量的同時, 進一步將穎殼所占比例降至 11%, 進而將籽粒所占比例提高至64%。本研究中, 葉片所占比例除了川麥55以外都低于11%, 尤其是3個高產潛力品種已將至10%以下, 達到了Foulkes等[26]提出的理想值; 穎殼所占比例較理想值高0.5～2.0個百分點, 3個高產潛力品種總體都較低, 其中川麥104的年份均值為11.27%。然而, 6個參試品種的莖鞘所占比例依然高達30%左右, 同大多數現(xiàn)代品種相近[2,26,30]。在已有報道中,成熟期籽粒所占比例多為40%～50%, 莖鞘所占比例還沒有低于20%的情況, 9000 kg hm–2以上的高產主要還靠高生物產量, 收獲指數較少突破45%[2-3]。因為無論植株高低, 莖鞘所占比例過低都將冒倒伏的風險。Berry等[41]研究指出, 支撐8000 kg hm–2以上產量的株型是株高 70 cm 左右, 基部節(jié)間直徑4.0～5.9 mm、壁厚0.65 mm。Underdahl等[42]對North Dakota 1968—2006年春小麥農藝性狀改良進展研究表明, 產量提升并未伴隨株高的顯著下降(參試品種平均達 98.3 cm), 但抗倒性提升和物質分配得到了顯著改善。在本研究中, 川麥104植株超過90 cm,多年平均單穗重2.06 g, 但倒伏很少, 大面積生產也如此, 其抗倒機制值得進一步深入研究。值得注意的是, 3個高產潛力品種尤其是川麥104的穗軸所占比例明顯低于其他品種, 且其抗穗發(fā)芽力也較強[43],表明降低穗軸所占比例以提高籽粒所占比例的潛力較大, 也不會造成負面影響。綜合認為, 葉片 9%、穗軸 11%、再將莖鞘降至 25%, 從而使籽粒比例達到 55%以上, 是比較現(xiàn)實可行的。除了形態(tài)結構影響物質分配之外, 庫強也影響花前貯藏物質的轉運分配。川麥42、川麥104籽粒很大, 綿麥367籽粒雖中等, 但粒數達 22 000粒 m-2以上, 顯著高于其他品種, 成為促進物質轉移的強大庫強。從實際觀察看, 高產潛力品種落黃很好, 而川麥55落黃不佳,反映了物質轉運不暢。

以上研究進一步印證了Reynolds等[40]提出的觀點, 即要想較大程度提高小麥產量潛力, 必須協(xié)同改進多重目標性狀——構建適宜的冠層結構、具備強大的源(高葉綠素含量、較長持續(xù)期)、提高群體光合和生物產量; 構建強大的庫, 并協(xié)調源-庫關系, 促進同化物最大限度轉移至籽粒; 保持良好的植株結構, 提高抗倒力, 確保高產潛力和高品質得以實現(xiàn)。

4 結論

5年試驗的參試品種在花后冠層結構、群體光合速率、上三葉葉綠素含量、物質分配和籽粒產量等方面均存在顯著差異。3個高產潛力品種的植株較高, 頂三葉尤其是旗葉較短而寬, 長寬比較小; 旗葉從開花至灌漿中后期具“相對直立→水平→下垂”的動態(tài)變化特征。高產潛力品種花后0～22 d頂三葉的葉綠素含量顯著高于一般產量潛力品種, 加之旗葉動態(tài)的葉姿特征, 使冠層微環(huán)境得到改善, 群體光合速率顯著高于一般產量潛力品種。高產潛力品種開花時莖鞘干重所占比例較大, 與株高變化相一致, 而葉片所占比例有高有低; 成熟時參試品種的莖鞘干重所占比例差異不大, 而高產潛力品種的穗軸+穎殼所占比例低于12%、葉片所占比例低于10%,相應地籽粒所占比例較一般產量潛力品種高1～4個百分點。提出適應四川盆地暖濕、寡照生態(tài)區(qū)的9000 kg hm–2產量潛力小麥品種的形態(tài)生理指標, 即株高85～90 cm, 株型相對緊湊, 開花至灌漿期旗葉SPAD值50以上, 群體光合速率25～30 μmol CO2m–2s–1,成熟期莖鞘干重所占比例約30%、葉片10%以下、麩殼11%以下。

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Canopy Architecture, Physiological Characteristics and Assimilate Partitioning in Wheat Cultivars with 9000 kg ha-1Yield Potential in Sichuan Basin

WU Xiao-Li1, LI Chao-Su1, TANG Yong-Lu1,*, LI Jun1, MA Xiao-Ling1, LI Shi-Zhao1, and HUANG Ming-Bo21Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China;2Guanghan Productivity Promotion Center, Guanghan 618300, China

In contrast to the outstanding breeding progress of high-yield wheat in Sichuan Basin of China, the physiological basis of high-yield-potential cultivars is unclear due to seldom studies. In this study, a five-year field experiment (2011–2015) was carried out to compare the differences of canopy structure after anthesis, canopy apparent photosynthesis (CAP), chlorophyll content (SPAD), and dry matter partitioning between high-yield and normal-yield potential cultivars. Three typical high-yield and three normal-yield potential cultivars were selected, and the average yield of the high-yield potential cultivars (9422 kg ha-1) was 14.3% higher than that of the normal-yield potential cultivars owing to higher biomass or harvest index. Compared with the normalyield potential cultivars, the high-yield potential cultivars had shorter and wider flag leaves (length-to-width ratio lower than 10) and showed obvious increases of basal and open angles of the topmost three leaves from early anthesis to mid-filling stage. From anthesis to late-filling stage, SPAD values of the topmost three leaves and CAP values at 0 and 20 days after anthesis were significantly higher in the high-yield potential cultivars than in the normal-yield potential cultivars, with the largest difference ofCAP between 10:00 and 12:00 a.m. In addition, the high-yield potential cultivars showed higher biomass proportion of stem and sheath at anthesis and higher (1–4 percentage points) biomass proportion of grain at maturity than the normal-yield potential cultivars. Grain yield was closely related to morphological and physiological parameters in wheat. For example, grain yield was positively correlated with basal angles of flag leaf (r = 0.947, P ＜ 0.01) and the second leaf from top (r = 0.963, P ＜ 0.01) at grain-filling stage and negatively correlated with leaf length-to-width ratios of flag leaf (r = -0.913, P ＜ 0.01) and the second leaf from top (r = -0.911, P ＜ 0.01). Grain yield was also positively correlated (P ＜ 0.01) with SPAD values of the topmost three leaves (r = 0.75, 0.90, and 0.82), but negatively correlated with the proportion of spike rachis at maturity (r = -0.956, P ＜ 0.01). Our results indicate that moderate plant height, compact plant type, high SPAD and CAP values after anthesis, and proper dry matter partitioning are important factors in high-yielding physiology of wheat.

Wheat; Canopy architecture; Canopy apparent photosynthesis; Dry matter partitioning; Grain yield

(

): 2016-02-23; Accepted(接受日期): 2017-03-01; Published online(網絡出版日期): 2017-04-19.

10.3724/SP.J.1006.2017.01043

本研究由國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-3-1-23)和國家自然科學基金項目(31571590)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-3-1-23) and the National Natural Science Foundation of China (31571590).

*通訊作者(Corresponding author): 湯永祿, E-mail: ttyycc88@163.com, Tel: 028-84504601

聯(lián)系方式: E-mail: wuxiaolicjq@126.com

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170419.0852.002.html