干旱脅迫對(duì)豌豆根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響

錄亞丹，郭麗琢，李春春

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070)

干旱脅迫對(duì)豌豆根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響

錄亞丹，郭麗琢，李春春

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070)

采用盆栽方法，研究了55%的土壤相對(duì)含水量在分枝期、孕蕾期、花莢期進(jìn)行15 d歷時(shí)的干旱脅迫對(duì)豌豆干物質(zhì)累積、根系生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，與全生育期正常供水(75%)相比，三種干旱脅迫處理均降低了豌豆的干物質(zhì)累積量，脅迫時(shí)期越早，復(fù)水對(duì)豌豆地上部干物質(zhì)累積的補(bǔ)償效果越好，分枝期干旱脅迫在成熟期達(dá)到了等量補(bǔ)償；干旱脅迫均顯著抑制了根系的生長(zhǎng)，分枝期干旱脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制具有滯后效應(yīng)，脅迫結(jié)束時(shí)與對(duì)照間差異不顯著，在花莢盛期顯著低于對(duì)照，孕蕾期干旱脅迫根系的復(fù)水補(bǔ)償生長(zhǎng)作用較好，各根系形態(tài)指標(biāo)在成熟期均達(dá)到了超越補(bǔ)償；三種脅迫方式均抑制了根瘤的形成及其生長(zhǎng)，且復(fù)水后均產(chǎn)生了不足補(bǔ)償，脅迫時(shí)期越早，補(bǔ)償效果越差；花莢初期干旱脅迫對(duì)豌豆產(chǎn)量的抑制作用最大，比對(duì)照低20.41%，其次為孕蕾期，比對(duì)照低6.63%，分枝期干旱脅迫不影響子粒產(chǎn)量。

豌豆；干旱脅迫；根系形態(tài)；干物質(zhì)量；產(chǎn)量

水分虧缺是當(dāng)今社會(huì)人類面臨的首要生態(tài)問(wèn)題，在制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的各種逆境因子中，干旱對(duì)產(chǎn)量的影響位居首位[1]。根系是作物吸收水分的主要器官，當(dāng)土壤干旱時(shí)，根系首先感受到脅迫，并迅速發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)干旱做出反應(yīng)。干旱脅迫下根系會(huì)產(chǎn)生形態(tài)、生理等方面的變化來(lái)維持其功能行為[2]；根系形態(tài)性狀對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)因脅迫時(shí)期、程度及植物種類而異[3-4]。干旱脅迫會(huì)增加花生、水稻等作物深層土壤中的根系分布[5-6]，但對(duì)大豆根系的垂直分布沒(méi)有影響[7]。土壤相對(duì)含水量在60%～70%之間時(shí)比較適宜小麥次生根的發(fā)生，而低于60%時(shí)次生根數(shù)目顯著減少[8]。玉米拔節(jié)期水分虧缺促進(jìn)了根系向深層次延伸發(fā)育，而后期灌水則延緩了表層根系衰老，產(chǎn)生了補(bǔ)償效應(yīng)[9]。作物受到閾值內(nèi)的干旱脅迫后復(fù)水，根系一般都會(huì)出現(xiàn)快速生長(zhǎng)現(xiàn)象，即補(bǔ)償生長(zhǎng)。干旱復(fù)水后根系生長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng)是節(jié)水和集水農(nóng)作發(fā)展的生物學(xué)基礎(chǔ)，干旱條件下根系形態(tài)特征的研究也因此而顯得極為重要[10]。

豌豆(PisumsativumL.)作為人類食品和動(dòng)物飼料，已經(jīng)成為世界第四大豆類作物。因其良好的固氮性能，豌豆對(duì)旱地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡起著重要作用，是旱作農(nóng)業(yè)中主要的倒茬養(yǎng)地作物[11]。豌豆適宜涼爽而濕潤(rùn)的氣候，有“喜濕不耐旱”之說(shuō)。在我國(guó)，52.5%的豌豆生產(chǎn)區(qū)為山區(qū)或干旱、半干旱地區(qū)，這些地區(qū)主要以天然降水為主，水分虧缺是限制豌豆生產(chǎn)和降低其產(chǎn)量的主要因素[12]。明確干旱脅迫對(duì)豌豆根系生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成的影響，可為旱農(nóng)區(qū)豌豆的生長(zhǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。干旱脅迫及復(fù)水對(duì)豌豆根系生長(zhǎng)影響的前期研究，初步比較了短期復(fù)水歷時(shí)條件下脅迫時(shí)期對(duì)根系生長(zhǎng)的相對(duì)補(bǔ)償效應(yīng)[13]，分析了根系干物質(zhì)積累對(duì)連續(xù)干旱脅迫及干濕交替的響應(yīng)差異[14]。干旱脅迫及復(fù)水補(bǔ)償均有一定的滯后效應(yīng)，復(fù)水后短期內(nèi)根系的生長(zhǎng)狀況難以準(zhǔn)確顯現(xiàn)干濕交替的累積效應(yīng)。本研究擬通過(guò)盆栽試驗(yàn)，在分枝期、孕蕾期、花莢期進(jìn)行歷時(shí)15 d的土壤相對(duì)含水量55%的干旱脅迫，探討脅迫時(shí)期對(duì)根系形態(tài)特征、根瘤生長(zhǎng)影響的短期及長(zhǎng)期效果，以及由此產(chǎn)生的產(chǎn)量調(diào)控效應(yīng)，以充實(shí)豌豆干旱脅迫的理論，為提高干旱地區(qū)豌豆的水分高效利用及抗旱能力提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年4—7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)防雨棚內(nèi)進(jìn)行，防雨棚通氣良好，光照充足。供試作物為隴豌1號(hào)；供試菌株為ACCC16101(引自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏中心)；供試土壤為砂壤土，土壤有機(jī)質(zhì)為9.62 g·kg-1，土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為0.589、0.636、15.502 g·kg-1；土壤堿解氮為35.087 mg·kg-1；土壤速效磷、速效鉀分別為16.875、81.945 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)因素為干旱脅迫。土壤水分設(shè)4個(gè)水平(以土壤相對(duì)含水量表示)，分別為無(wú)脅迫(W1，CK)，全生育期的土壤含水量為75%±5%；分枝初期開始脅迫(W2)，孕蕾初期開始脅迫(W3)，花莢初期開始脅迫(W4)，脅迫期間的土壤含水量均為55%±5%，脅迫歷時(shí)均為15 d；每個(gè)處理設(shè)6個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)用30 cm×35 cm的PVC盆缽，每盆裝過(guò)篩土壤13 kg，裝完土后澆水沉實(shí)。每盆施氮0.05 g·kg-1，氮肥以基肥的形式與土壤混勻后一次性施入。采用穴播法播種豌豆，播種量均為定苗數(shù)的3倍，每盆最后定苗為10株豌豆，生育期間土壤含水量依設(shè)計(jì)水平供給并用稱重法進(jìn)行調(diào)節(jié)。隨機(jī)擺放盆缽，定期調(diào)換位置。生育期內(nèi)所有處理除水分管理不同外，其它栽培措施均保持一致。水分脅迫結(jié)束后及花莢盛期、成熟期采樣。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1 根系指標(biāo) 采樣后將根系用流水緩緩沖洗干凈，沖洗時(shí)在根系下面放置100目篩網(wǎng)以防止脫落的根系被水沖走。用根系掃描分析系統(tǒng)(WinRhizo, Regent Instruments Canada Inc,Nepean,ON,USA)對(duì)其進(jìn)行掃描。掃描時(shí)將根系放入特制的透明托盤內(nèi)，加入3～5 mL水以避免根系分支的互相纏繞。掃描后采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序?qū)D像進(jìn)行分析得到根長(zhǎng)、根系表面積、根系直徑和根系體積。

1.3.2 根系結(jié)瘤狀況 待測(cè)定完根系形態(tài)指標(biāo)后把根瘤全部摘下，分類(以粉紅色、粉色和淺粉色為有效根瘤，其它顏色為無(wú)效根瘤)、計(jì)數(shù)、稱重。

1.3.3 生物量 將地上部分植株和根系于105℃下殺青0.5 h，之后置于75℃下烘干至恒重，用1/10000電子天平稱量。

1.3.4 子粒產(chǎn)量 收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種，記錄每株莢數(shù)和每莢粒數(shù)，子粒風(fēng)干后測(cè)定子粒產(chǎn)量。

1.3.5 收獲指數(shù)計(jì)算 收獲指數(shù)(HI)：子粒生物量/地上部生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel 2010及SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)豌豆生物量的影響

2.1.1 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)根重的影響 從圖1可以看出，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，W3、W4的根干重分別比CK降低了8.59%和10.28%，W2與CK間無(wú)顯著差異，表明分枝期的干旱脅迫不影響脅迫期間根系的干物質(zhì)累積，花莢初期干旱脅迫對(duì)處理期間根系生長(zhǎng)的抑制作用大于孕蕾期。復(fù)水后，至花莢盛期，W3由脅迫結(jié)束時(shí)顯著低于CK變?yōu)闊o(wú)顯著差異，表明W3復(fù)水產(chǎn)生了等量補(bǔ)償效應(yīng)，而W4的脅迫影響較大致使復(fù)水不能補(bǔ)償脅迫對(duì)根系干物質(zhì)積累的抑制作用；對(duì)根系干物質(zhì)的影響，脅迫越早，抑制作用越小；復(fù)水越早，補(bǔ)償作用越大。至成熟期，W2與CK間無(wú)顯著差異，W3與W4分別由花莢盛期與CK間無(wú)顯著差異及降低14.91%變?yōu)樵黾?5.12%及無(wú)顯著差異，即分別產(chǎn)生了超越補(bǔ)償及等量補(bǔ)償?；ㄇv盛期至成熟期，根系逐漸進(jìn)入衰敗時(shí)期，干物質(zhì)積累顯著降低(圖1)，但生殖生長(zhǎng)時(shí)期的干旱脅迫使根系產(chǎn)生了一定程度的抗逆“鍛煉”，衰敗相對(duì)較慢，從而產(chǎn)生了相對(duì)的生長(zhǎng)補(bǔ)償作用。

2.1.2 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)地上部分干物質(zhì)積累的影響 干旱脅迫顯著抑制了豌豆地上部的干物質(zhì)積累(圖2)，脅迫結(jié)束時(shí)，W2、W3及W4分別比CK降低了11.43%、11.36%和9.55%，表明脅迫時(shí)間越早，抑制作用越大。復(fù)水后，至花莢盛期，W2、W3、W4仍分別比CK降低了10.51%、13.82%和15.16%，與脅迫結(jié)束時(shí)相比，W2與CK間的差異縮小，而W3和W4與CK間的差異程度增加，表明此期間的復(fù)水，三脅迫處理均未產(chǎn)生顯著的補(bǔ)償作用，即均為不足補(bǔ)償，且生殖生長(zhǎng)期的干旱脅迫對(duì)地上部干物質(zhì)積累的抑制效應(yīng)在持續(xù)放大。至成熟期，與CK相比，W3、W4處理仍分別降低了8.15%和13.95%，但降幅比花莢盛期縮??；W2與CK間由花莢盛期的顯著降低變?yōu)闊o(wú)顯著差異。

注：不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。Note: Different lowercase letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same as below.

圖2 干旱脅迫對(duì)豌豆地上部生物量的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)豌豆根系生長(zhǎng)的影響

由圖3～圖6可知，根長(zhǎng)與根表面積對(duì)不同生育時(shí)期干旱脅迫的響應(yīng)相似，而根直徑與根體積對(duì)各干旱脅迫的響應(yīng)相似。脅迫結(jié)束時(shí)，W3的根長(zhǎng)、根表面積分別比CK降低了16.29%和16.02%，W4的根表面積和根體積分別比CK降低了9.87%和12.26%。復(fù)水后，在花莢盛期，W2、W3的根長(zhǎng)、根表面積均顯著低于CK；而在成熟期，W2、W3的根長(zhǎng)、根表面積均顯著高于CK，且W3的根直徑與根體積也顯著高于其它三個(gè)水分處理，表明分枝期和孕蕾期的干旱脅迫主要抑制了豌豆根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，進(jìn)而降低了豌豆的根表面積和體積，且分枝期干旱脅迫對(duì)豌豆根系形態(tài)性狀的影響具有滯后效應(yīng)。W4不影響花莢期根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，主要降低了根系的直徑、表面積及體積，且對(duì)根系增粗生長(zhǎng)的抑制作用大于W2及W3，表明后期干旱脅迫主要抑制了根系的橫向生長(zhǎng)而顯著降低了根系的表面積和體積。

2.3 干旱脅迫對(duì)豌豆結(jié)瘤狀況的影響

干旱脅迫顯著抑制了豌豆根瘤的形成及其生長(zhǎng)(圖7)，脅迫結(jié)束時(shí)，各脅迫處理的根瘤總數(shù)、有效根瘤數(shù)、根瘤鮮重均顯著低于CK。復(fù)水后，在花莢盛期，W2、W3、W4的總根瘤數(shù)比CK降低了21.05%～45.11%，有效根瘤數(shù)比CK降低了41.27%～48.21%，根瘤鮮重比CK降低了44.19%～51.71%。成熟期，脅迫處理的總根瘤數(shù)、有效根瘤數(shù)和根瘤重分別比CK降低了25.35%～43.78%、34.14%～47.41%和38.44%～53.87%。干旱脅迫均顯著抑制結(jié)瘤，分枝期的影響最大，孕蕾期與花莢初期次之；復(fù)水后產(chǎn)生的補(bǔ)償作用均為不足補(bǔ)償。這表明分枝期是豌豆根瘤形成與生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，此期干旱脅迫對(duì)結(jié)瘤的抑制最大，復(fù)水的相對(duì)補(bǔ)償效果也最差。

圖3 干旱脅迫對(duì)豌豆根長(zhǎng)的影響

圖4 干旱脅迫對(duì)豌豆根表面積的影響

圖5 干旱脅迫對(duì)豌豆根系直徑的影響

圖6 干旱脅迫對(duì)豌豆根體積的影響

圖7 干旱脅迫對(duì)豌豆結(jié)瘤狀況的影響

2.4 干旱脅迫對(duì)豌豆子粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

干旱脅迫對(duì)豌豆子粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響因干旱脅迫時(shí)期而有較大差異(表1)。與CK相比，三種脅迫方式下，W2的收獲指數(shù)及子粒產(chǎn)量均無(wú)顯著變化；W3收獲指數(shù)雖未顯著降低，但子粒產(chǎn)量降低了6.63%；W4的收獲指數(shù)僅為CK的92.71%，子粒產(chǎn)量降低了20.41%。可見，脅迫時(shí)期越早，對(duì)干物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)及子粒產(chǎn)量形成的抑制作用越小，分枝期脅迫尚能產(chǎn)生子粒產(chǎn)量的等量補(bǔ)償作用，花莢期脅迫的子粒產(chǎn)量不僅顯著低于CK，而且分別比分枝期脅迫和孕蕾期脅迫降低了18.26%和14.76%。

脅迫時(shí)期對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響也因時(shí)期不同而有較大差異。與CK相比，W2不影響產(chǎn)量的各構(gòu)成因子；W3的產(chǎn)量降低主要源于單莢粒數(shù)的顯著降低，其降低幅度為16.55%；W4的產(chǎn)量構(gòu)成因子中，單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)和單莢粒重分別降低了4.68%、25.40%和16.57%?？梢姡欣倨诿{迫對(duì)子粒產(chǎn)量形成的抑制作用具有一定滯后效應(yīng)；花莢期脅迫影響莢果、子粒的形成及子粒的充實(shí)，且對(duì)子粒生長(zhǎng)的抑制作用大于莢果形成。

3 結(jié)論與討論

干旱并非對(duì)植物僅有傷害等負(fù)面效應(yīng)，在一定范圍的干旱脅迫后復(fù)水，植物在生理生化代謝和生長(zhǎng)發(fā)育等方面會(huì)產(chǎn)生等量補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)的正面效應(yīng)，以彌補(bǔ)干旱脅迫期間對(duì)植物造成的傷害和損失[15-17]，作物受旱后復(fù)水的補(bǔ)償生長(zhǎng)貫穿于整個(gè)生育期。旱后復(fù)水補(bǔ)償有三種類型[18]，即水分條件改善后作物生長(zhǎng)與正常供水的作物生長(zhǎng)比值大于1時(shí)的超越補(bǔ)償、等于1時(shí)的等量補(bǔ)償以及小于1時(shí)的不足補(bǔ)償。干旱脅迫及復(fù)水補(bǔ)償具有一定的滯后性[19]，某階段缺水不僅影響本階段，還會(huì)影響其后的生長(zhǎng)發(fā)育，而復(fù)水也要隔一段時(shí)間后才能觀察到對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的補(bǔ)償作用，即干旱脅迫與復(fù)水對(duì)作物生長(zhǎng)及生理指標(biāo)變化影響的延后作用。

表1 不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)豌豆子粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

注：不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Note: Different letters in the same column mean significant differences among different treatments at 5% level.

不同生育時(shí)期干旱脅迫后復(fù)水對(duì)豌豆地上部干物質(zhì)積累的補(bǔ)償作用均為不足補(bǔ)償；且脅迫時(shí)期越早，對(duì)脅迫期間地上部干物質(zhì)累積的抑制作用越大，復(fù)水后產(chǎn)生的補(bǔ)償效果越好，脅迫結(jié)束時(shí)，W2、W3及W4分別比CK降低了11.43%、11.36%和9.55%，至花莢盛期，W2、W3、W4仍分別比CK低10.51%、13.82%和15.16%；花莢初期干旱脅迫對(duì)根干重的抑制作用最大，脅迫結(jié)束時(shí)比CK降低了10.28%，而孕蕾期干旱脅迫后復(fù)水產(chǎn)生的補(bǔ)償效果最好，花莢盛期為等量補(bǔ)償，成熟期達(dá)到了超越補(bǔ)償，為CK的15.12%，分枝期和花莢初期干旱脅迫在成熟期也產(chǎn)生了等量補(bǔ)償。大豆上也有類似的研究結(jié)論[17]，即：大豆開花前期遭受干旱脅迫顯著降低了根、莖、葉、豆粒和總生物量，但復(fù)水后大豆植株生長(zhǎng)速率加快，已部分彌補(bǔ)干旱脅迫造成的損失。

不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)豌豆根系形態(tài)性狀的影響不同，孕蕾期與花莢初期干旱脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用最大，脅迫結(jié)束時(shí)，W3的根長(zhǎng)、根表面積分別比CK降低了16.29%和16.02%，W4的根表面積和根體積分別比CK降低了9.87%和12.26%，其它性狀與CK間差異不顯著，說(shuō)明孕蕾期干旱脅迫主要抑制了根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而花莢初期干旱脅迫主要抑制了根系的增粗生長(zhǎng)；分枝期干旱脅迫對(duì)豌豆根系的影響具有滯后效應(yīng)，在脅迫結(jié)束時(shí)與CK間差異不顯著，至花莢盛期， W2的根長(zhǎng)、根表面積比CK低12.11%、12.98%。王利彬等[20]研究認(rèn)為，干旱脅迫后復(fù)水產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)是有條件的，長(zhǎng)時(shí)間重度脅迫會(huì)減小補(bǔ)償效應(yīng)甚至造成傷害。本試驗(yàn)脅迫程度雖不是太嚴(yán)重，但由于脅迫歷時(shí)較長(zhǎng)，在花莢盛期產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)均為不足補(bǔ)償，但成熟期達(dá)到了等量補(bǔ)償或超額補(bǔ)償。成熟期根系已經(jīng)開始衰敗，干旱脅迫下豌豆各項(xiàng)根系形態(tài)性狀的改善是由于干旱脅迫降低了成熟期根系的衰敗速率，延緩了根系的衰老，這與Wenker[21]的觀點(diǎn)相一致。

分枝、孕蕾及花莢期的干旱脅迫均顯著抑制了豌豆結(jié)瘤及根瘤生長(zhǎng)，分枝期干旱脅迫后復(fù)水產(chǎn)生的補(bǔ)償作用最小，孕蕾期和花莢初期次之，在花莢盛期，W2的總根瘤數(shù)比W3、W4低30.48%、21.08%，成熟期，W2仍比W3低24.69%，這是由于分枝期是根瘤形成與生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，是根瘤數(shù)量增加最快的時(shí)期，此時(shí)的干旱脅迫顯著抑制了正常根毛的生長(zhǎng)以及根瘤菌的繁殖，導(dǎo)致根瘤菌對(duì)寄主的侵染受到抑制，進(jìn)一步抑制了根瘤的形成與生長(zhǎng)[22-23]。干旱脅迫對(duì)豌豆結(jié)瘤的影響因脅迫方式而有所差異，閆志利等[12]試驗(yàn)結(jié)果表明，不同生育時(shí)期水分脅迫均抑制了豌豆結(jié)瘤，但復(fù)水后在一定時(shí)間內(nèi)根瘤數(shù)都可達(dá)到等量補(bǔ)償，這與本試驗(yàn)結(jié)果不同，主要是由于脅迫歷時(shí)及程度的差異所致。

不同生育時(shí)期受旱對(duì)作物產(chǎn)量的影響不同，最終的產(chǎn)量損失不僅與脅迫強(qiáng)度有關(guān)，還與作物的生長(zhǎng)階段有關(guān)[24-25]。當(dāng)大豆遭受干旱脅迫時(shí)，開花期干旱主要降低了莢數(shù)和粒數(shù)，而結(jié)莢期干旱不僅降低了莢數(shù)和粒數(shù)，還顯著降低了產(chǎn)量，對(duì)最終產(chǎn)量的影響大于開花期[26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，脅迫時(shí)期越早，對(duì)豌豆子粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響越小，分枝期干旱脅迫只降低了單株粒數(shù)，孕蕾期干旱脅迫降低了粒數(shù)及產(chǎn)量，花莢初期干旱脅迫對(duì)豌豆產(chǎn)量及其各構(gòu)成因子均產(chǎn)生了抑制作用，且對(duì)產(chǎn)量的影響最大，比CK降低了20.41%，這與我們前期的研究結(jié)果相一致[13]。

[1] 山 侖,鄧西平,張歲岐.生物節(jié)水研究現(xiàn)狀及展望[J].中國(guó)科學(xué)基金,2006,(2):66-71.

[2] 李文繞,張歲岐,丁圣彥,等.干旱脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)變化及與水分利用的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(19):5140-5150.

[3] Kato Y, Okami M. Root growth dynamics and stomatal behaviour of rice (OryzasativaL.) grown under aerobic and flooded conditions[J]. Field Crops Research, 2010,117(1):9-17.

[4] Songsri P, Jogloy S, Vorasoot N, et al. Root distribution of drought-resistant peanut genotypes in response to drought[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2008,194(2):92-103.

[5] Jongrungklanga N, Toomsana B, Vorasoota N, et al. Rooting traits of peanut genotypes with different yield responses to pre-flowering drought stress[J]. Field Crops Research, 2011,120(2):262-270.

[6] Benjamin J G, Nielsen D C. Water deficit effects on root distribution of soybean, field pea and chickpea[J]. Field Crops Research, 2006,97(2/3):248-253.

[7] 王晨陽(yáng).不同土壤水分條件下小麥根系生態(tài)生理效應(yīng)的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1992,7(4):1-8.

[8] 張歲岐,周小平,慕自新,等.不同灌溉制度對(duì)玉米根系生長(zhǎng)及水分利用效率的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2009,25(10):1-6.

[9] 軒春香.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)豌豆根系生長(zhǎng)及內(nèi)源激素含量的影響和補(bǔ)償效應(yīng)研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[10] 連榮芳,王梅春,墨金萍.半干旱地區(qū)豌豆高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2008,(9):52-53.

[11] 施積炎,袁小鳳,丁貴杰.作物水分虧缺補(bǔ)償與超補(bǔ)償效應(yīng)的研究現(xiàn)狀[J].山地農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,19(3):226-233.

[12] 閆志利,?？×x.豌豆對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究[C]//中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)博士論叢,北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2012.

[13] 張 維.不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)豌豆干物質(zhì)積累及其產(chǎn)量的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,50(1):48-52.

[14] 劉洪展,鄭 偉,鄭風(fēng)榮,等.復(fù)水對(duì)海水澆灌的玉米幼苗根系補(bǔ)償效應(yīng)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2012,28(3):101-106.

[15] 郝樹榮,郭相平,王文娟.不同時(shí)期水分脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)的后效性影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2010,26(7):71-75.

[16] 薛惠云,張永江,劉連濤,等.干旱脅迫與復(fù)水對(duì)棉花葉片光譜、光合和熒光參數(shù)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(11):2386-2393.

[17] 張恒月,郭屹立,王磊,等.干旱和復(fù)水對(duì)大豆葉片光合生理特征及產(chǎn)量的影響[J].河南大學(xué)學(xué)報(bào),2009,39(2):183-188.

[18] 胡展育.植物受蟲害后的補(bǔ)償作用[J].文山師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào),2007,20(4):106-109.

[19] 劉曉英,羅遠(yuǎn)培，等.考慮水分脅迫滯后影響的作物生長(zhǎng)模型[J].水利學(xué)報(bào),2002,(6):32-37.

[20] 王利彬,祖 偉,董守坤,等.干旱程度及時(shí)期對(duì)復(fù)水后大豆生長(zhǎng)和代謝補(bǔ)償效應(yīng)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2015,31(11):150-155.

[21] Wenkert W, Lemon W E, Sinclair T R. Leaf elongation an dturgor pressure in field-grown soybean[J]. Agron J, 1978,70:761-764.

[22] 鮑思偉.水分脅迫對(duì)蠶豆(ViciafabaL.)葉片水分狀況的影響[J].西南民族學(xué)院學(xué)報(bào),2001,27(4):446-449.

[23] 周利平,劉文杰,馬煥成,等.根瘤菌菌株和接種根瘤菌植株的耐旱性研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科技,2010,38(22):11978-11980,11983.

[24] Cakir R. Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn[J]. Field Crops Research, 2004,89(1):1-16.

[25] 王晨陽(yáng),郭天財(cái),彭 羽,等.花后灌水對(duì)小麥子粒品質(zhì)性狀及產(chǎn)量的影響[J].作物學(xué)報(bào),2004,30(10):1031-1035.

[26] 趙宏偉,李秋祝,魏永霞.不同生育時(shí)期干旱對(duì)大豆主要生理參數(shù)及產(chǎn)量的影響[J].大豆科學(xué),2006,25(3):329-332.

Effectofdroughtstressonrootmorphologyandyieldofpea

LU Ya-dan, GUO Li-zhuo， LI Chun-chun

(GansuAgriculturalUniversity/GansuProvincialKeyLabofAridLandCropScience,Lanzhou,Gansu730070,China)

Pot experiments were conducted to study the effect of drought stress (55% relative water content for 15 days) on dry matter accumulation, root system growth and yield of pea, with three treatments for timing at branching stage, budding stage and early flowering stage. The results showed that dry matter accumulation under three drought treatments was significantly reduced compared with that under the normal water supply (75%) during the whole growth stages. Besides, root growth was also significantly inhibited by drought stress, and the inhibition caused by stress at branching stage had hysteresis effect. Positive effect of re-watering on root growth was detected for drought stress at budding stage. Furthermore, all the three drought treatments inhibited the formation and growth of root nodules, and the compensation was inadequate after re-watering. In addition, the inhibition effect of stress at early flowering period on pea yield was the largest, with a reduction of 20.41% in comparison with that of CK, followed by budding stage (6.63% reduction), while that at branching stage was not significant.

pea; drought stress; root morphology; dry matter; yield

1000-7601(2017)03-0144-07doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2017.03.23

2016-03-09

：2017-02-20

：甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室—省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地開放基金(GSCS-2012-04)

錄亞丹(1990—)，女，新疆昌吉人，碩士研究生，研究方向?yàn)楹档嘏c綠洲農(nóng)作制度。E-mail：820283798@qq.com。

郭麗琢，女，河南洛陽(yáng)人，博士，教授，主要從事作物栽培及農(nóng)作制度研究。E-mail：guolz@gsau.edu.cn。

S529; Q945.79

： A