不同階段干旱脅迫對新陸早45號生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響

郭燕云　楊明鳳　吉春容　白書軍　劉勇

摘要：為揭示不同階段及不同干旱脅迫強度對新疆膜下滴灌棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響，2016年以新陸早45號為材料，在原沙灣縣烏蘭烏蘇鎮(zhèn)開展不同灌溉量梯度的棉花蕾期至收獲期、花鈴期至收獲期干旱脅迫試驗，即在現(xiàn)蕾期、開花期分別按蕾期、花鈴期實際灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%一次性灌溉，持續(xù)不灌水直至收獲。結果表明：不同階段的干旱脅迫均影響棉花的生育進程。與正常灌溉相比，蕾期各干旱處理的裂鈴期、吐絮期分別提前0～14 d、4～19 d；花鈴期各干旱處理的裂鈴期、吐絮期分別提前0～8 d、2～6 d，并呈現(xiàn)出越干旱越提前的變化規(guī)律。在水分虧缺的情況下，隨著滴灌量的增加，株高、單株地上部干物質(zhì)質(zhì)量均呈增加趨勢。不同階段不同程度的干旱脅迫均導致單株結鈴數(shù)減少、蕾鈴脫落率增加、籽棉產(chǎn)量顯著下降，其中蕾期干旱處理減產(chǎn)40.2%～60.6%，花鈴期干旱處理減產(chǎn)27.8%～46.4%，持續(xù)干旱導致減產(chǎn)進一步加劇。相關研究結果可為節(jié)水灌溉和棉花抗旱措施的制定提供一定參考。

關鍵詞：棉花；蕾期；花鈴期；持續(xù)干旱；生長發(fā)育；產(chǎn)量

新疆棉花在我國棉花產(chǎn)業(yè)中占據(jù)主導地位[1-2]，已成為當?shù)亟?jīng)濟和社會發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)，棉花占新疆農(nóng)作物種植總面積的45%～50%，植棉收益占棉農(nóng)總收入的60%～65%[3]。干旱是新疆植棉中主要的氣象災害之一，水分虧缺直接制約著棉花生產(chǎn)發(fā)展，水分管理質(zhì)量已成為影響當?shù)刈魑锂a(chǎn)量和品質(zhì)的關鍵因素之一[4]。干旱脅迫對棉花生長發(fā)育的影響，可以通過生育期[5]、形態(tài)特性[6]、生理生化指標[7]、產(chǎn)量構成因素[8]等的變化特征來反映，但反映其在不同生育階段對棉花影響的關鍵指標有所不同[9]。在棉花品種、栽培技術和種植模式不斷更新的情況下，國內(nèi)外研究人員在干旱脅迫對棉花的影響方面已取得諸多研究成果[10-12]。對于我國西北干旱地區(qū)綠洲農(nóng)業(yè)來說，膜下滴灌不同程度地改變了棉田水分運移模式及植株對水分的需求規(guī)律[13]。那么，在節(jié)水灌溉種植模式下，綠洲棉田植株耐旱能力是否有所變化，不同階段、不同程度的干旱脅迫對棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響是否存在差異，均有待進一步研究。因此，本研究在棉花生長發(fā)育的不同階段開展了不同程度的干旱脅迫響應試驗，在干旱過程中對土壤水分含量、棉花形態(tài)特性等進行連續(xù)觀測，以揭示不同發(fā)育階段不同的干旱強度對棉花生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，為節(jié)水灌溉和科學制定棉花抗旱對策提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

于2016年在烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗站的大型農(nóng)田水分精準控制試驗場開展試驗。該試驗站位于新疆維吾爾自治區(qū)原沙灣縣烏蘭烏蘇鎮(zhèn)（44°17′N，85°49′E，海拔468.5 m），屬于典型的溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均氣溫7.4 ℃，年日照時間2 862.1 h，無霜期約180 d，年降水量230.8 mm，年蒸發(fā)量1 604.9 mm。約70%的降水集中在夏季，其中7月份的降水量最多。

農(nóng)田水分精準控制試驗場設有大型自動遮雨棚，每個小區(qū)面積為35.0 m2（7.0 m×5.0 m），小區(qū)之間有長3.0 m、寬0.3 m、高3.5 m的防滲混凝土水泥隔離墻，可防止水分水平交換。試驗地土壤質(zhì)地為砂壤土，含有機質(zhì)11.9 g·kg－1、全氮1.25 g·kg－1、堿解氮78.0 mg·kg－1、速效磷91.5 mg·kg－1、速效鉀315 mg·kg－1，pH 7.8。

1.2 試驗設計

供試棉花品種為新陸早45號[14]。該品種是近年北疆推廣面積較大的陸地棉品種，其對水分條件敏感，具有水分利用高效等特點[15]。棉花于2016年4月19日播種，10月8日收獲。采用滴灌覆膜栽培，1膜6行寬窄行種植，膜寬250 cm，棉花寬窄行行距分別為66 cm、10 cm，株距為9.5 cm，留苗密度約為25萬株·hm－2。

棉花全生育期內(nèi)利用遮雨棚遮擋自然降水，前期各小區(qū)適當灌溉，保證棉苗正常生長，其他田間管理措施同當?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)棉田。經(jīng)前期調(diào)查分析，2005―2015年該地區(qū)棉花種植模式、灌溉模式基本一致，未發(fā)生規(guī)模變化。經(jīng)計算，蕾期、花鈴期每666.7 m2實際平均灌溉量分別為45 m3和60 m3（注：灌溉量是根據(jù)歷年同期自然降水量和人工灌水量的總和計算得到的平均值；相關數(shù)據(jù)來源于烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗站和石河子市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局統(tǒng)計資料）。

干旱脅迫處理前各小區(qū)所有灌溉管理措施均一致，并保證土壤相對濕度指數(shù)均在60%以上，且無顯著差異。分別在棉花蕾期至收獲期和花鈴期至收獲期開展5種不同梯度的干旱脅迫試驗：現(xiàn)蕾期（6月13日）分別按照5個梯度，即蕾期實際灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%（分別記為A1、A2、A3、A4和A5處理）進行一次性灌溉，持續(xù)不灌水直至棉花停止生長（以下簡稱為蕾期控水）；開花期（7月4日）分別按照5個梯度，即花鈴期實際灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%（分別記為B1、B2、B3、B4和B5處理）進行一次性灌溉，持續(xù)不灌水直至棉花停止生長（以下簡稱為花鈴期控水）；對照（CK）按照當?shù)啬は碌喂嗟某Ｒ?guī)方式進行全生育期內(nèi)水分正常供給，共灌水10次，總灌水量約為400 m3。采用田間隨機區(qū)組設計，每個處理3次重復，共設置33個小區(qū)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤含水量測定及干旱強度劃分。蕾期控水分別于梯度灌水后3 d（6月16日）、14 d（6月27日）、20 d（7月3日）進行土壤含水量測定；花鈴期控水分別于梯度灌水后3 d（7月7日）、10 d（7月14日）、15 d（7月19日）、21 d（7月25日）及30 d（8月2日）進行土壤含水量測定。每小區(qū)在2行棉花中間隨機選取1個取樣點，各小區(qū)取樣位置基本相同。選取0～50 cm土壤相對濕度指數(shù)表征干旱，參照GB/T 32136－2015《農(nóng)業(yè)干旱等級》[16]進行土壤相對濕度指數(shù)計算及干旱強度劃分：無旱（Rsm≥60%），輕旱（50%≤Rsm＜60%），中旱（40%≤Rsm＜50%），重旱（30%≤Rsm＜40%）和特旱（Rsm＜30%）。計算公式如下：

式中，Rsm為土壤相對濕度指數(shù)（%），α為作物發(fā)育期調(diào)節(jié)系數(shù)（棉花苗期α取1.1，水分臨界期即棉花開花至成鈴期α取0.9，其余生育時期α取1），ωi為第i層土壤濕度（%），fci為第i層土壤田間持水量（%），n為各觀測層次土壤濕度測定值的個數(shù)（本研究中n＝5）。

1.3.2 棉花形態(tài)特性觀測。（1）生育時期調(diào)查。按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范》[17]調(diào)查記錄生育進程，包括出苗期、三（真）葉期、五（真）葉期、現(xiàn)蕾期、開花期、開花盛期、裂鈴期（50%植株上出現(xiàn)正常開裂的棉鈴，可見到棉絮）、吐絮期（50%植株上出現(xiàn)完全開裂的棉鈴，棉絮外露呈松散狀態(tài)，容易從鈴瓣中取出）、吐絮盛期、停止生長期共計10個生育時期，從播種翌日開始直至棉花停止生長，每小區(qū)分別進行觀測記載。（2）生物量及葉面積指數(shù)（leaf area index， LAI）測定。每小區(qū)連續(xù)選擇10株棉花測定株高；再選擇長勢均勻一致的3株棉花，先進行葉面積測定，根據(jù)面積（系數(shù)）法計算出LAI，再進行單株干物質(zhì)質(zhì)量測定[17]。

1.3.3 棉花產(chǎn)量性狀觀測。棉花成熟后（10月5日）采用5點取樣法，每點連續(xù)取8株，每小區(qū)共40株，樣本取回曬干后，測定單株結鈴數(shù)、蕾鈴脫落率、鈴重等產(chǎn)量性狀指標[17]；每小區(qū)實際收獲記錄籽棉產(chǎn)量，折算成每666.7 m2的籽棉產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和單因素方差分析（其中土壤相對濕度指數(shù)和蕾鈴脫落率均通過了正態(tài)性檢驗），用鄧肯多重范圍檢驗法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 棉田土壤相對濕度指數(shù)的變化

一次性灌水處理前（6月13日和7月4日）各處理的土壤相對濕度指數(shù)均無顯著差異。從棉田土壤相對濕度指數(shù)的變化可以看出，CK的土壤相對濕度指數(shù)在60%～88%，各干旱處理隨脅迫時間延長，土壤相對濕度指數(shù)逐漸下降，至生育后期各干旱處理的土壤相對濕度指數(shù)均較低，達到預設控水效果（圖1）。

蕾期控水：梯度灌水后3 d（6月16日），各處理的土壤相對濕度指數(shù)均在60%以上，未發(fā)生干旱。梯度灌水后14 d（6月27日），各處理的土壤水分梯度明顯，其中A5處理的土壤相對濕度指數(shù)為66%，未發(fā)生干旱；A4處理的土壤相對濕度指數(shù)為55%，發(fā)生輕旱；A1、A2、A3處理的土壤相對濕度指數(shù)在39%～49%，出現(xiàn)重旱或中旱。梯度灌水后20 d（7月3日），A1處理的土壤相對濕度指數(shù)為29%，出現(xiàn)特旱，A2、A3、A4、A5處理的土壤相對濕度指數(shù)在30%～＜40%，達到重旱級別。

花鈴期控水：梯度灌水后3 d（7月7日），各處理的土壤相對濕度指數(shù)均在60%以上，未發(fā)生干旱；梯度灌水后10 d（7月14日），B4、B5處理的土壤相對濕度指數(shù)均在70%以上，未發(fā)生干旱，B2、B3處理的土壤相對濕度指數(shù)為50%～＜60%，出現(xiàn)輕旱，B1處理的土壤相對濕度指數(shù)為41%，出現(xiàn)中旱；梯度灌水后15 d（7月19日），各處理的土壤水分梯度明顯，B5出現(xiàn)輕旱，B3、B4發(fā)展為中旱，B1、B2發(fā)展為重旱；梯度灌水后21 d（7月25日），B5發(fā)展為中旱，其余處理的干旱級別同7月19日；梯度灌水后30 d（8月2日），B1處理為特旱，B2、B3、B4、B5處理的土壤相對濕度指數(shù)在30%～＜40%，均達到重旱級別。

2.2 不同階段干旱脅迫對新陸早45號生長發(fā)育的影響

2.2.1 生育時期。由表1可知，不同階段干旱脅迫均影響了新陸早45號生殖生長后期（即裂鈴期至吐絮期）的生育進程，且生育進程隨干旱脅迫程度的加劇而提前。蕾期控水：與CK相比，A1、A2、A3、A4處理的裂鈴期分別提前了14 d、12 d、6 d和4 d，吐絮期分別提前了19 d、17 d、11 d和9 d；A5處理的裂鈴期無變化，吐絮期提前了4 d。

花鈴期控水：與CK相比，B1、B2處理的裂鈴期均提前了8 d，B3、B4處理的裂鈴期均提前了2 d，B5處理的裂鈴期無變化；B1處理的吐絮期提前了6 d，B2、B3處理的吐絮期均提前了4 d，B4、B5處理的吐絮期均提前了2 d（表1）。

2.2.2 株高。株高隨著棉花生育進程的推進而增長，但是不同干旱脅迫處理下株高的增長速率有所差異。蕾期、花鈴期控水均對新陸早45號株高產(chǎn)生了顯著影響，并表現(xiàn)出在水分虧缺的情況下，隨灌溉量增加株高呈增加趨勢，且不同的取樣時期表現(xiàn)出相同的趨勢（表2）。

蕾期控水：梯度灌水后12 d（6月25日），各控水處理的株高均低于CK，且直至生育期結束，株高總體表現(xiàn)為A1＜A2＜A3＜A4＜A5＜CK。梯度灌水后22 d（7月5日）至生育期結束（10月8日），在不同的觀測日期，A1、A2、A3、A4處理的株高均顯著低于CK。梯度灌水后29 d（7月12日）至生育期結束，在不同的觀測日期，A1～A5處理的株高均顯著低于CK（表2）。

花鈴期控水：梯度灌水后8 d（7月12日）至生育期結束（10月8日），在不同的觀測日期，B1、B2、B3處理的株高均顯著低于CK，且B1＜B2＜B3＜CK；除8月1日外B4、B5處理的株高與CK差異不顯著。

2.2.3 LAI變化特征。LAI是通常被用作評價作物冠層結構的合理性及營養(yǎng)生長與生殖生長協(xié)調(diào)性的一個重要指標。結果表明，在正常灌溉條件下，LAI隨棉花生育進程的推進呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，裂鈴吐絮（8月22日）前后達到峰值；不同階段以及不同程度的干旱脅迫處理對棉花LAI的影響不同（表3）。

蕾期控水：在開花盛期至吐絮期（7月12日－8月22日），各干旱處理的LAI均顯著低于CK；棉花吐絮盛期（9月6日），A1、A2、A3處理的LAI顯著低于CK，A4、A5處理則與CK無顯著差異；在棉花生長發(fā)育后期（9月22日），A1、A2、A3、A5處理的LAI均與CK無顯著差異。

花鈴期控水：8月22日，各干旱處理的LAI均顯著低于CK，且表現(xiàn)為B1＜B2＜B3＜B5＜B4＜CK，其余觀測日期各處理間均無顯著差異。

根據(jù)棉田土壤相對濕度的變化（圖1），蕾期梯度灌水后20 d（7月3日），花鈴期梯度灌水后30 d（8月2日），各控水處理的土壤相對濕度指數(shù)均不高于40%，各控水處理已達到重旱或特旱級別。綜合上述結果，干旱對LAI的影響可能存在滯后效應。

2.2.4 生物量變化。不同發(fā)育階段干旱處理的棉花單株地上部干物質(zhì)質(zhì)量均表現(xiàn)為隨生育進程的推進呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，裂鈴吐絮期（8月24日）達到最大值（圖2）。蕾期、花鈴期控水對棉花干物質(zhì)積累量產(chǎn)生了顯著影響，并表現(xiàn)出在水分虧缺的情況下，隨灌溉量增加單株地上部干物質(zhì)質(zhì)量增加，且不同的取樣時期均表現(xiàn)出相同的趨勢，表明干旱可顯著抑制棉花地上部干物質(zhì)的積累。

2.3 不同階段干旱脅迫對新陸早45號產(chǎn)量及其構成因素的影響

與CK相比，不同階段不同程度的干旱處理下單株結鈴數(shù)減少、蕾鈴脫落率增加、籽棉產(chǎn)量顯著下降；部分干旱處理的鈴重有所增加，這可能與單株結鈴數(shù)降低、蕾鈴脫落率增加而導致的大部分光合產(chǎn)物積累至未脫落的棉鈴有關。蕾期控水對籽棉產(chǎn)量的影響大于花鈴期控水處理，干旱持續(xù)時間越長，籽棉產(chǎn)量降低幅度越大（表4）。

蕾期控水：與CK相比，A1、A2、A3、A4、A5處理的單株結鈴數(shù)分別顯著減少72.3%、66.3%、63.0%、63.0%和49.2%，蕾鈴脫落率分別顯著增加12.93百分點、11.97百分點、10.70百分點、10.57百分點和9.50百分點，籽棉產(chǎn)量分別顯著下降60.6%、57.8%、56.9%、51.9%和40.2%。

花鈴期控水：與CK相比，B1、B2、B3、B4、B5處理的單株結鈴數(shù)分別減少60.0%、43.1%、41.6%、24.7%和18.4%，蕾鈴脫落率分別增加11.03百分點、5.37百分點、4.07百分點、1.80百分點和0.40百分點，籽棉產(chǎn)量分別顯著下降46.4%、40.7%、39.7%、29.5%和27.8%。

3 討論

3.1 干旱脅迫對棉花生長發(fā)育的影響

棉花在遭遇干旱脅迫時，會通過改變其形態(tài)特征及調(diào)節(jié)一系列的生理生化反應來適應干旱環(huán)境[18]，棉花在不同生育時期對水分的響應不同，其抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機制也不同[19-20]。本研究結果表明，在蕾期至收獲期、花鈴期至收獲期，干旱脅迫會影響新陸早45號的生育進程、株高、LAI、單株地上部干物質(zhì)質(zhì)量等，最終導致產(chǎn)量形成受阻。

前人研究表明，作物在輕度干旱脅迫下會加快生育進程[21]；但在干旱脅迫較為嚴重時，作物將會推遲甚至停止生長發(fā)育[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱處理前期新陸早45號的生育進程基本無差異，而生育后期干旱脅迫使裂鈴期、吐絮期提前，表明水分脅迫可能首先影響棉花的形態(tài)及生理生態(tài)特征，但不會立刻使生育時期產(chǎn)生變化，當脅迫達到一定程度時才能引起生育時期的變化。株高是塑造理想株型的重要因素之一，合理的株型能為棉花提供合理的冠層分布，同時能協(xié)調(diào)棉花的生殖生長和營養(yǎng)生長[23]。前人研究結果[24-25]表明，棉花株高表現(xiàn)為前期緩慢增長、中期快速增長、后期趨于平緩的趨勢，這與本試驗正常灌溉處理結果較為一致，而本研究中不同干旱處理下新陸早45號的株高均呈現(xiàn)緩慢增長趨勢。

3.2 干旱脅迫對棉花產(chǎn)量形成的影響

俞希根等[26]研究發(fā)現(xiàn)中旱處理的時間對棉花產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為苗期＜成熟期＜蕾期＜花鈴期和全生育期；花鈴期是棉花的需水臨界期，也是灌溉的關鍵期；蕾期棉花對水分比較敏感，亦是水分調(diào)控的關鍵期。蔡紅濤等[12]著重從籽棉產(chǎn)量及其構成因素、衣分以及庫器官干物質(zhì)積累效率3個方面研究了棉花花鈴期土壤持續(xù)干旱脅迫對產(chǎn)量形成的調(diào)節(jié)效應，結果表明持續(xù)干旱條件下，對籽棉產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為單株成鈴數(shù)＞成鈴率＞鈴重，短期干旱脅迫可通過增加成鈴數(shù)達到增產(chǎn)的目的。范志超[27]的研究結果表明，灌溉量對棉花產(chǎn)量的影響主要是通過調(diào)控單株結鈴數(shù)、衣分和鈴重來實現(xiàn)的，且不同時期不同程度的干旱脅迫對不同部位棉鈴的調(diào)控效應也有所不同。戈鵬飛等[28]的研究結果表明，隨著灌溉定額的增大，棉花鈴重逐漸增加，而單株結鈴數(shù)之間的差異不明顯。但陳玉梁等[29]認為，花鈴期干旱對籽棉產(chǎn)量構成因素的影響表現(xiàn)為單株成鈴數(shù)＞成鈴率＞鈴重。在前人研究結果的基礎上，本研究發(fā)現(xiàn)蕾期至收獲期、花鈴期至收獲期干旱脅迫條件下，產(chǎn)量構成因子對新陸早45號籽棉產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為單株結鈴數(shù)＞蕾鈴脫落率＞鈴重。

本研究共設計了2個控水時段和5種灌溉梯度，獲得了相對較為全面的試驗樣本數(shù)據(jù)，但不足之處在于僅選取了1個棉花品種對1年的試驗結果進行了分析，不同年份間的溫度、光照、空氣濕度等氣象條件可能會對干旱脅迫下棉花的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成造成一定影響，目前尚無研究結果證實，今后可進一步研究不同年際間干旱脅迫對不同棉花品種生長發(fā)育、產(chǎn)量形成及纖維品質(zhì)等的影響。

4 結論

蕾期至收獲期、花鈴期至收獲期不同程度的干旱脅迫均影響了新陸早45號的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成。不同發(fā)育階段干旱脅迫均使新陸早45號生殖生長后期（裂鈴至吐絮期）的生育進程加快，株高、地上部干物質(zhì)質(zhì)量、LAI降低，并導致單株結鈴數(shù)減少、蕾鈴脫落率增加、籽棉產(chǎn)量顯著下降，且干旱持續(xù)時間越長，籽棉減產(chǎn)幅度越大。

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（責任編輯：王小璐 責任校對：秦凡）

收稿日期：2022-03-04第一作者簡介：郭燕云，碩士，高級工程師，主要從事氣候變化影響及農(nóng)牧業(yè)氣象災害研究，296953750@qq.com。*通信作者：吉春容，博士，正高級工程師，主要從事農(nóng)業(yè)氣象災害研究，jcr83@163.com

基金項目：國家自然科學基金（41975146）；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金（2021D01B13）；新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)計劃（2022B02001-1）