開花期干旱脅迫對(duì)向日葵干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的影響

劉金剛，王 妍，宋殿秀，王德興，崔良基，孫恩玉，依 兵

（遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，遼寧沈陽 110161）

開花期干旱脅迫對(duì)向日葵干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的影響

劉金剛，王 妍，宋殿秀，王德興，崔良基，孫恩玉，依 兵

（遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，遼寧沈陽 110161）

以抗旱型向日葵恢復(fù)系（TR5）和干旱敏感型向日葵恢復(fù)系（SR2）為材料，在開花期干旱脅迫條件下對(duì)其干物質(zhì)積累與產(chǎn)量進(jìn)行比較分析，探討不同抗旱型向日葵恢復(fù)系對(duì)開花期干旱脅迫響應(yīng)的差異。試驗(yàn)結(jié)果表明：開花期干旱脅迫，使不同抗旱型向日葵恢復(fù)系單株籽粒產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)降低，籽粒灌漿不充實(shí)，有效的結(jié)實(shí)粒數(shù)減少?？购敌突謴?fù)系材料TR5的產(chǎn)量及其相關(guān)性狀受開花期干旱影響的程度相對(duì)較小。開花期干旱脅迫沒有縮短或延長干物質(zhì)積累持續(xù)時(shí)間和到達(dá)最大積累速率時(shí)間。但開花期干旱脅迫嚴(yán)重的影響了干物質(zhì)積累的平均積累速率和最大積累速率，并且不同抗旱型向日葵材料對(duì)開花期的反應(yīng)不同，SR2在干物積累速率上受開花期干旱影響大于TR5。開花期干旱脅迫縮短了灌漿持續(xù)時(shí)間，降低了灌漿平均速率，使達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間提前，降低了最大灌漿速率。不同抗旱型向日葵恢復(fù)系籽粒積累過程對(duì)開花期干旱脅迫響應(yīng)存在差異，總體來說抗旱型恢復(fù)系TR5受影響小于干旱敏感型恢復(fù)系SR2。TR5在灌漿前期就能達(dá)到較高的灌漿速率，并且在干旱條件下仍能保持相對(duì)較長的灌漿時(shí)間。

向日葵；干旱脅迫；干物質(zhì)積累；產(chǎn)量

干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的威脅是一個(gè)世界性問題。干旱脅迫常常影響植物的生長發(fā)育，造成作物嚴(yán)重減產(chǎn)。干旱對(duì)作物造成的損失在所有的非生物脅迫中占首位，僅次于生物脅迫病蟲害造成的損失（王曉琴，2002）。世界上干旱半干旱地區(qū)遍及50多個(gè)國家和地區(qū)，其總面積約占陸地面積的34．9%。尤其是近幾年來，氣候的全球性惡性變化所引發(fā)干旱發(fā)生的周期越來越短，程度越來越重，對(duì)糧食生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅（吳景社，1994）。深入研究干旱脅迫對(duì)作物生長發(fā)育的影響，有助于提高作物的抗旱性和水分利用率，使干旱對(duì)作物生產(chǎn)損失降至最低，保持農(nóng)作物種植面積，保證糧食安全。

向日葵原產(chǎn)于北美洲，從19世紀(jì)中葉開始成為人類栽培的油料作物之一。由于向日葵具有耐旱、耐瘠、耐鹽堿、適應(yīng)性廣、油脂優(yōu)良等特點(diǎn)，自20世紀(jì)60年代以來在世界各地迅速發(fā)展，到1974年油葵成為世界上第3大植物油來源（劉海學(xué)，2007）。中國是世界5大向日葵生產(chǎn)國之一。我國常年種植面積在90萬hm2左右，生產(chǎn)上既可單一種植，又可與其它作物間、套、混種，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益。目前國內(nèi)選育品種多以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病作為育種目標(biāo)，對(duì)品種抗旱性及抗旱機(jī)理研究較少，開展此研究，對(duì)提高向日葵品種抗逆性及產(chǎn)量，提高產(chǎn)品質(zhì)量，增加農(nóng)民效益，從而促進(jìn)我國向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展都有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

抗旱型向日葵恢復(fù)系TR5和干旱敏感型向日葵恢復(fù)系SR2，試驗(yàn)材料由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所向日葵研究室所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015～2016年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用盆栽抗旱棚滴灌控水的方式，2個(gè)不同抗旱型向日葵恢復(fù)系均設(shè)開花期干旱脅迫（DS）處理，并以正常水分供應(yīng)為對(duì)照（CK）。干旱脅迫將土壤質(zhì)量含水量控制在10%左右（中度干旱，參照GB／T 20481-2006，氣象干旱等級(jí)），持續(xù)12 d，解除脅迫恢復(fù)正常水分供應(yīng)至成熟。正常水分供應(yīng)，將土壤質(zhì)量含水量持續(xù)控制在17%左右。水分管理采用滴灌方式進(jìn)行（穩(wěn)壓調(diào)節(jié)閥流速4 L／h），開花期前各處理水分用量一致，干旱脅迫期間，遇陰雨天利用可移動(dòng)防雨棚進(jìn)行覆蓋防雨。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理24盆，3次重復(fù)，共288盆。盆缽直徑45 cm，高50 cm，排列方式為大壟雙行，大壟行距1．35 m，雙行行距0．45 m，種植密度為33 000株／hm2。盆土取自遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地旱田耕層，每盆均底施等量優(yōu)質(zhì)農(nóng)家肥和磷酸二銨，現(xiàn)蕾期追施等量尿素。各處理于5月25日播種，9月10日收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 干物質(zhì)測(cè)定

出苗開始記錄天數(shù)，在出苗第20天開始每15 d對(duì)地上部取樣1次，將莖、葉、盤分別置于紙袋中，在烘箱中80℃下烘至恒重，用于干物質(zhì)積累量的測(cè)定。選取開花一致植株作標(biāo)記，花后每7 d取花盤1次，脫粒后置于牛皮紙袋中，在烘箱中105℃下殺青1～2 h后，80℃下烘至恒重，用于籽粒積累量的測(cè)定。

1.3.2 產(chǎn)量測(cè)定

收獲時(shí)每處理隨機(jī)選取5株，用于室內(nèi)考種。

單株籽粒產(chǎn)量（g／plant）：含水量14%時(shí)單株子粒產(chǎn)量。

生物產(chǎn)量（g）：為成熟期地上部干重。

收獲指數(shù)（Harvest index，HI）＝單株籽粒產(chǎn)量（g／plant）／生物產(chǎn)量（g）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖表。采用DPS7．05進(jìn)行方差分析和多重比較，多重比較方法為Duncan＇s新復(fù)極差法。采用CurveExpert（ver．1．3，Daniel G．Hyams軟件進(jìn)行Logistic曲線方程擬合。以出苗后天數(shù)或開花后天數(shù)（t）為自變量，干物質(zhì)積量或籽粒積累量（W）為因變量，用Logistic方程：W＝K／（1＋a·e－bt）對(duì)子粒淀粉積累過程進(jìn)行模擬（式中K為積累最大值，a、b為參數(shù)），由此可以計(jì)算出積累持續(xù)時(shí)間（T）＝ln（1／99／b）／（－c）、達(dá)到最大積累速率時(shí)間（TVmax）＝ln（K）／b、最大積累速率（Vmax）＝Kabe－bt／（1＋ae－bt）、平均積累速率（Vmean）＝K／積累持續(xù)時(shí)間（T）。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其相關(guān)性狀

由表1可見，正常供水條件下，TR5和SR2的單株籽粒產(chǎn)量相近，差異顯著（p＝0．016）。開花期干旱脅迫降低了TR5和SR2的單株籽粒產(chǎn)量，與對(duì)照相比分別降低24．64%和38．10%，差異極顯著（p＝0．000 1），并且干旱敏感型恢復(fù)系SR2降幅大于耐旱型恢復(fù)系TR5。開花期干旱脅迫，使TR5和SR2的生物量呈降低的趨勢(shì)，與對(duì)照相比分別降低13．29%和21．99%，差異均達(dá)極顯著水平，并且SR2降幅大于TR5。開花期干旱脅迫使不同抗旱型恢復(fù)系材料的收獲指數(shù)降低，TR5和SR2分別降低13．08%和20．65%，SR2降幅大于TR5。開花期干旱脅迫使百粒重降低，TR5和SR2百粒重與對(duì)照相比分別降低6．89%和18．28%，但TR5降低差異不顯著，而SR2降幅較大差異極顯著。開花期干旱脅迫使向日葵盤有效結(jié)實(shí)粒數(shù)降低，TR5和SR2盤粒數(shù)與對(duì)照相比分別降低19．06%和24．25%，差異均達(dá)到極顯著水平，但TR5降幅小于SR2。

綜上所述，開花期干旱脅迫，使不同抗旱型向日葵恢復(fù)系單株籽粒產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)降低，籽粒灌漿不充實(shí)，有效的結(jié)實(shí)粒數(shù)減少?？购敌突謴?fù)系材料TR5的產(chǎn)量及其相關(guān)性狀受開花期干旱影響的程度相對(duì)較小。

2.2 干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

2.2.1 干物質(zhì)積累量

圖1為干旱脅迫下不同抗旱型向日葵恢復(fù)系干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)曲線。干物質(zhì)積累量隨著出苗天數(shù)呈“S”型曲線變化。干旱處理前，TR5和SR2的的干物質(zhì)積累量差異不顯著，開花期干旱處理對(duì)不同向日葵材料的干物質(zhì)積累產(chǎn)生影響。開花期干旱處理使出苗后第65天、80天和95天的干物質(zhì)積累量大幅降低，干旱脅迫條件下TR5的干物質(zhì)積累量與對(duì)照相比在出苗后第65天、80天和95天分別降低14．05%、5．77%和3．07%，而SR2分別降低20．81%、18．59%和17．27%，由此可見SR2受花期干旱影響大于TR5。

2.2.2 干物質(zhì)積累速率

圖2為不同抗旱型向日葵恢復(fù)系干物質(zhì)積累隨出苗后天數(shù)呈單峰曲線變化，反映了干物質(zhì)積累速率的“慢—快—慢”的過程。干旱脅迫對(duì)TR5和SR2的干物質(zhì)積累速率產(chǎn)生了不同程度的影響，開花期干旱處理時(shí)，在出苗后50 d左右，使干物質(zhì)積累速率大幅減低。干旱處理?xiàng)l件下，TR5和SR2在出苗后50 d干物質(zhì)積累速率與對(duì)照相比分別降低31．12%和36．14%，差異均達(dá)極顯著水平。

2.2.3 干物質(zhì)積累特征參數(shù)

表2為TR5和SR2的干物質(zhì)積累量（W）與出苗天數(shù)（t）之間的Logistic曲線擬合方程，相關(guān)系數(shù)分別為0．994**、0．988**、0．994**和0．987**。通過擬合方程可以計(jì)算出TR5在開花期干旱條件下的干物質(zhì)最大積累量為250．3 g，與對(duì)照256．5 g相比降低了2．39%，差異不顯著。而SR2在開花期干旱條件下的干物質(zhì)最大積累量為213．5 g，與對(duì)照256．9 g相比降低了16．89%，差異極顯著。由此可見，SR2干物質(zhì)最大積累量受開花期干旱脅迫影響大于TR5。

表3為不同抗旱型向日葵恢復(fù)系在開花期干旱脅迫條件下干物質(zhì)積累特征參數(shù)。由表可見，開花期干旱對(duì)不同抗旱型向日葵恢復(fù)系TR5和SR2的干物質(zhì)積累持續(xù)時(shí)間影響較小，差異不顯著（p＝0．803 4）。開花期干旱脅迫降低了干物質(zhì)平均積累速率，開花期干旱條件下TR5的干物質(zhì)平均積累速率為2．70 g／plant·d，與對(duì)照3．19 g／plant·d相比降低15．56%，差異極顯著，而開花期干旱條件下SR2的干物質(zhì)平均積累速率為2．37 g／plant·d，與對(duì)照3．16 g／plant·d相比降低25．02%，差異極顯著，TR5的干物質(zhì)平均積累速率受開花期干旱脅迫影響大于SR2。開花期干旱脅迫降低了干物質(zhì)最大積累速率，但對(duì)到達(dá)干物質(zhì)最大積累速率時(shí)間影響不顯著（p＝0．943）。開花期干旱條件下TR5的干物質(zhì)最大積累速率為7．46 g／plant·d，與對(duì)照10．58 g／plant·d相比降低29．50%，差異極顯著，而開花期干旱條件下SR2的干物質(zhì)最大積累速率為6．30 g／plant· d，與對(duì)照10．35 g／plant·d相比降低39．10%，差異極顯著，TR5的干物質(zhì)最大積累速率受開花期干旱脅迫影響大于SR2。

由此可見，開花期干旱脅迫沒有縮短或延長干物質(zhì)積累持續(xù)時(shí)間和到達(dá)最大積累速率時(shí)間。但開花期干旱脅迫嚴(yán)重的影響了干物質(zhì)積累的平均積累速率和最大積累速率，并且不同抗旱型向日葵材料對(duì)開花期的反應(yīng)不同，SR2在干物積累速率上受開花期干旱影響大于TR5。

2.3 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)

2.3.1 籽粒積累量

由圖3可見，不同抗旱型向日葵恢復(fù)系籽粒灌漿（積累量）隨開花后天數(shù)呈“S”型曲線變化。開花期干旱脅迫對(duì)不同抗旱型向日葵恢復(fù)系的籽粒積累量產(chǎn)生了不同程度的影響。在開花后28 d，TR5和SR2的籽粒積累量與對(duì)照相比均呈降低的趨勢(shì)。開花期干旱條件下，TR5的籽粒積累量在花后28 d、35 d和42 d與對(duì)照相比分別降低了8．86%、16．50%和19．79%，而SR2的籽粒積累量在花后28 d、35 d和42 d與對(duì)照相比分別降低了10．18%、30．58%和40．56%。說明SR2的籽粒積累量受開花期干旱脅迫影響大于TR5。

2.3.2 灌漿速率

圖4為籽粒灌漿速率隨開花后天數(shù)變化曲線，籽粒灌漿速率隨開花后天數(shù)呈現(xiàn)出先增加再降低的趨勢(shì)，并且TR5和SR2的灌漿速率的表現(xiàn)不同。正常供水條件下，TR5在灌漿前期就達(dá)到較高的灌漿速率，而SR2相對(duì)延后。開花期干旱脅迫降低了TR5和SR2的灌漿速率，尤其在開花第28天以后TR5和SR2灌漿速率均大幅降低。開花期干旱條件下，TR5的灌漿速率在開花后第21天、28天、35天和42天與對(duì)照相比分別降低13．93%、39．70%、54．96%和63．02%，SR2的灌漿速率在開花后第28天、35天和42天與對(duì)照相比分別降低65．56%、90．80%和96．98%。受開花期干旱脅迫的影響SR2的灌漿速率在開花28 d后大幅降低，可以說明受干旱脅迫影響，SR2植株衰老較TR5更為嚴(yán)重。TR5在開花期干旱脅迫條件下仍能獲得較高的籽粒積累量可能與其在灌漿前期就能獲得較高的積累速率有關(guān)。

2.3.3 籽粒灌漿特征參數(shù)

表4為籽粒積累量（W）與開花后天數(shù)（t）的Logistic曲線擬合方程。相關(guān)系數(shù)分別為0．993**、0．994**、0．997**和0．999**。就籽粒最大積累量而言，不同抗旱型向日葵恢復(fù)系間存在著差異，并且受開花期干旱脅迫的影響也各不相同。正常供水條件下SR2的籽粒最大積累量高于TR5，差異極顯著。但在開花期干旱條件下，材料間差異極顯著。與對(duì)照相比開花期干旱脅迫使得籽粒最大積累量降低（p＝0．000 1），TR5干旱條件下最大積累量為73．55 g較對(duì)照降低了21．62%，差異極顯著，SR2干旱條件下最大積累量為58．41g較對(duì)照降低了47．26%，差異極顯著。由此可見，干旱敏感型向日葵恢復(fù)系材料SR2的籽粒最大積累量受開花期干旱影響降幅大于TR5。

由表5可知，開花期干旱脅迫縮短了灌漿持續(xù)時(shí)間，干旱條件下TR5灌漿持續(xù)時(shí)間45 d，與對(duì)照50天相比縮短了5 d，差異顯著，SR2灌漿持續(xù)時(shí)間37 d，與對(duì)照61 d相比縮短了24 d，差異極顯著。開花期干旱脅迫降低了平均灌漿速率，TR5的平均灌漿速率1．65 g／plant·d，與對(duì)照1．86 g／plant·d相比降低11．68%，差異顯著，SR2的平均灌漿速率1．56 g／plant·d，與對(duì)照1．82 g／plant·d相比降低14．46%，差異極顯著。開花期干旱脅迫使達(dá)到最大積累速率時(shí)間提前，TR5達(dá)到最大積累速率時(shí)間19 d，與對(duì)照23 d相比提前4 d，差異極顯著，SR2達(dá)到最大積累速率時(shí)間19 d，與對(duì)照27 d相比提前8 d，差異極顯著。開花期干旱脅迫降低了最大灌漿速率，TR5的平均灌漿速率3．35 g／plant·d，與對(duì)照3．88 g／plant·d相比降低13．72%，差異顯著，SR2的平均灌漿速率3．68 g／plant·d，與對(duì)照3．79 g／plant ·d相比降低2．93%，差異不顯著。

由此可見，開花期干旱脅迫縮短了灌漿持續(xù)時(shí)間，降低了灌漿平均速率，使達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間提前，降低了最大灌漿速率。不同抗旱型向日葵恢復(fù)系籽粒積累過程對(duì)開花期干旱脅迫響應(yīng)存在差異，總體來說抗旱型恢復(fù)系TR5受影響小于干旱敏感型恢復(fù)系SR2。TR5在灌漿前期就能達(dá)到較高的灌漿速率，并且在干旱條件下仍能保持相對(duì)較長的灌漿時(shí)間。

表1 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的影響Table 1 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower yield and yield forming character

圖1 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵干物質(zhì)積累的影響Figure 1 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower dry matter accumulation quantity

圖2 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵干物質(zhì)積累速率的影響Figure 2 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower dry matter accumulation rate

表2 干物質(zhì)積累量Logistic曲線擬合方程Table 2 Logistic equation of dry matter accumulation quantity

表3 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵干物質(zhì)積累特征參數(shù)的影響Table 3 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower dry matter accumulation characteristic parameters

圖3 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵籽粒積累量的影響Figure 3 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower grain accumulation quantity

圖4 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵灌漿速率的影響Figure 4 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower filling rate

表4 籽粒積累量Logistic曲線擬合方程Table 4 Logistic equation of grain accumulation quantity

表5 開花期干旱脅迫對(duì)向日葵灌漿特征參數(shù)的影響Table 5 Impact of drought stress during flowering stage on sunflower filling characteristic parameters

3 結(jié)論與討論

作物產(chǎn)量的形成由許多復(fù)雜的過程所構(gòu)成，干旱脅迫對(duì)這些產(chǎn)量決定因素均可產(chǎn)生不同程度的影響。籽粒產(chǎn)量可以直觀的說明作物生長的狀況。干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀產(chǎn)生影響，干旱條件降低了葉片的氣體交換性能，影響源和庫的大小，使干物質(zhì)在韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)受到限制（宋霄君，2016）。干旱使葉片的生長和發(fā)育受到抑制，降低了光能截獲量，影響干物質(zhì)的生產(chǎn)（王景偉，2014）。開花期干旱，花粉量減少，結(jié)實(shí)率降低也是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的原因之一（Yadav et al．，2004）。玉米吐絲期干旱，使籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)和粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀降低（Anjum et al．，2011）。本研究表明，開花期干旱脅迫，使不同抗旱型向日葵恢復(fù)系單株籽粒產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)降低，籽粒灌漿不充實(shí)，有效的結(jié)實(shí)粒數(shù)減少?？购敌突謴?fù)系材料TR5的產(chǎn)量及其相關(guān)性狀受開花期干旱影響的程度相對(duì)較小。

干旱嚴(yán)重的影響作物的生長和發(fā)育，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。播種期干旱影響作物的出苗，導(dǎo)致產(chǎn)量形成的群體結(jié)構(gòu)不良（Harris et al．，2002）。生長發(fā)育過程中，水分缺乏嚴(yán)重影響作物葉片細(xì)胞的伸長和分裂，降低葉面積，加速葉片的衰老，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低（Hussain et al．，2008；張玉娜，2016）。干旱脅迫使作物葉片的鮮重和干重降低，進(jìn)而影響生物產(chǎn)量的形成（Zhao et al．，2006）。Khan等（2001）對(duì)玉米的研究表明，干旱處理使株高降低，莖粗變細(xì)和葉面積顯著降低。干旱脅迫導(dǎo)致的生物量降低主要是因?yàn)榧?xì)胞伸長受阻和葉片加速衰老（Manivannan et al．，2007）。干旱導(dǎo)致玉米的生長受到限制，在玉米的各生育時(shí)期進(jìn)行干旱處理，使總生物量減少37%，灌漿期干旱減少34%，成熟期干旱減少21%（Kamara et al．，2003）。本研究表明，干物質(zhì)積累量隨著出苗天數(shù)呈“S”型曲線變化。開花期干旱處理對(duì)不同向日葵材料的干物質(zhì)積累產(chǎn)生影響。開花期干旱處理使干物質(zhì)積累量大幅降低，SR2的干物質(zhì)積累量受花期干旱影響大于TR5。不同抗旱型向日葵恢復(fù)系干物質(zhì)積累隨出苗后天數(shù)呈單峰曲線變化，反映了干物質(zhì)積累速率的“慢—快—慢”的過程。干旱脅迫對(duì)TR5和SR2的干物質(zhì)積累速率呈減緩趨勢(shì)，并產(chǎn)生了不同程度的影響。開花期干旱對(duì)TR5和SR2的干物質(zhì)積累持續(xù)時(shí)間影響較小。開花期干旱脅迫降低了干物質(zhì)平均積累速率，TR5的干物質(zhì)平均積累速率受開花期干旱脅迫影響大于SR2。開花期干旱脅迫降低了干物質(zhì)最大積累速率，但對(duì)到達(dá)干物質(zhì)最大積累速率時(shí)間影響差異不顯著（p＝0．943），TR5的干物質(zhì)最大積累速率受開花期干旱脅迫影響大于SR2。由此可見，開花期干旱脅迫沒有縮短或延長干物質(zhì)積累持續(xù)時(shí)間和到達(dá)最大積累速率時(shí)間。但開花期干旱脅迫嚴(yán)重的影響了干物質(zhì)積累的平均積累速率和最大積累速率，并且不同抗旱型向日葵材料對(duì)開花期的反應(yīng)不同，SR2在干物積累速率上受開花期干旱影響大于TR5。

向日葵籽粒灌漿（積累量）隨開花后天數(shù)呈“S型”曲線變化。開花期干旱脅迫對(duì)不同抗旱型向日葵恢復(fù)系的籽粒積累量產(chǎn)生了不同程度的影響。在開花后28 d，TR5和SR2的籽粒積累量與對(duì)照相比均呈降低的趨勢(shì)，SR2的籽粒積累量受開花期干旱脅迫影響大于TR5。就籽粒最大積累量而言，不同抗旱型向日葵恢復(fù)系間存在著差異，正常供水條件下SR2的籽粒最大積累量高于TR5，但在開花期干旱條件下，TR5的籽粒最大積累量卻高于SR2。開花期干旱脅迫使得籽粒最大積累量降低，干旱敏感型向日葵恢復(fù)系材料SR2的籽粒最大積累量受開花期干旱影響降幅大于TR5。籽粒灌漿速率隨開花后天數(shù)呈現(xiàn)出先慢后快再降低的趨勢(shì)，并且TR5和SR2的灌漿速率的表現(xiàn)不同。正常條件下，TR5在灌漿前期就達(dá)到較高的灌漿速率，而SR2相對(duì)延后。干旱條件降低了TR5和SR2的灌漿速率，尤其在開花第28天以后兩材料灌漿速率均大幅降低。TR5在干旱條件仍能獲得較高的籽粒積累量可能與其在灌漿前期就能獲得較高的積累速率有關(guān)。開花期干旱脅迫縮短了灌漿持續(xù)時(shí)間，降低了灌漿平均速率，使達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間提前，降低了最大灌漿速率。不同抗旱型向日葵恢復(fù)系籽粒積累過程對(duì)開花期干旱脅迫響應(yīng)存在差異，總體來說抗旱型恢復(fù)系TR5受影響小于干旱敏感型恢復(fù)系SR2。TR5在灌漿前期就能達(dá)到較高的灌漿速率，并且在干旱條件下仍能保持相對(duì)較長的灌漿時(shí)間。

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Effects on Sunflower Dry Matter Accumulation and Yield of Drought Stress at Flowering Stages

LIU Jin-gang，WANG Yan，SONG Dian-xiu，WANG De-xing，CUI Liang-ji，SUN En-yu，YI Bing
（Corp Research Institute of Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Use drought resistant sunflower restorer line（TR5）and drought sensitive sunflower restorer line（SR2）to study on dry matter accumulation and yield．To investigate the response of different drought resistant sunflower restorers to drought stress at flowering stage．The results showed that：In the drought stress，the grain yield，biomass and harvest index of the different sunflower restorer lines were decreased，the grain filling was not sufficient and the effective grain number was decreased．The yield and its related traits of drought resistant restorer line TR5 were relatively less affected by drought at flowering stage．Drought stress during flowering did not shorten or prolong the duration of dry matter accumulation and reach the maximum accumulation rate．However，the drought stress at flowering stage seriously affected the average accumulation rate and maximum accumulation rate of dry matter accumulation．SR2 had more effect on drought stress than that of TR5 at dry matter accumulation rate．Drought stress at flowering stage shortened the duration of filling stage and reduced the average rate of grain filling，so that the maximum grain filling rate was reduced．The response of different drought-resistant sunflower restorer lines to drought stress was different，and the drought-resistant restorer line TR5 was less affected than drought-sensitive restorer line SR2．TR5 can achieve a higher grain filling rate in the early stages of filling and still maintain a relatively long filling time under drought conditions．

Sunflower；Drought stress；Dry matter accumulation；Yield

S565．501

A

1002－1728（2017）03－0001－08

10．3969／j．issn．1002－1728．2017．03．001

2017－05－19

遼寧省科學(xué)事業(yè)公益研究人才培養(yǎng)項(xiàng)目（GY2015-B-013）；國家向日葵產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-16）

劉金剛（1970－），男，研究員，從事向日葵栽培和育種工作。E-mail：lljjgg＠163．com

依兵（1987－），男，助理研究員，從事向日葵逆境生理和抗逆育種工作。E-mail：yibing8749＠126．com