樹莓栽培育種現(xiàn)狀及主要性狀的研究進展

張志敏　朱祥　劉針杏　楊遠方

摘要：樹莓是一種具有很大發(fā)展?jié)摿Φ男屡d第三代水果，為了更全面地了解樹莓的育種情況及主要性狀指標，本文參考有關文獻，介紹了樹莓栽培育種現(xiàn)狀、重要性狀指標（包括果實品質(zhì)、抗病蟲、產(chǎn)量、植株的特性、保鮮性等）及未來的育種目標，以期為育種工作提供一定的參考。

關鍵詞：樹莓；栽培；育種；性狀

樹莓屬薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus.L）落葉半灌木植物，是一種新興第三代小漿果。樹莓栽培歷史已有300多年，目前世界上栽培樹莓的國家有30多個，培育出80多個優(yōu)良品種，多分布在波蘭、美國、俄羅斯、智利、東歐、新西蘭、加拿大和德國等國家翻。研究表明樹莓果實具有很高的營養(yǎng)價值，富含黃酮、鞣花酸、花青素等抗氧化、抗癌、清除有害自由基的物質(zhì)。我國樹莓種質(zhì)資源豐富，分布廣泛，但還處于未開發(fā)利用狀態(tài)，20世紀80年代，我國才開始大面積栽培樹莓，而且品種大部分由國外引進，樹莓育種工作及產(chǎn)業(yè)的發(fā)展比較滯后。本文通過收集大量國內(nèi)外樹莓相關資料，敘述了樹莓栽培育種現(xiàn)狀、育種的重要性狀指標及未來的育種目標，以期為我國樹莓資源的開發(fā)利用及品種的選育工作提供一定的參考依據(jù)。

1.樹莓栽培育種現(xiàn)狀

近年來，樹莓已成為比較受歡迎的第三代水果，果實可直接食用或加工。目前，塞爾維亞是世界上樹莓主要生產(chǎn)國和出口國，占世界總產(chǎn)量的1/4。春季結果型品種‘Heritage是許多國家的主栽品種，在納維亞半島，以前‘Veten是主要的栽培品種，現(xiàn)在，‘Glen Am-ple品種處主導地位。現(xiàn)在，隨著消費者對鮮食樹莓需求量的加大，反季節(jié)栽培逐漸興起，在歐洲，保護地種植面積逐漸擴大；西班牙南部，幾乎100%的鮮食樹莓種植為地膜覆蓋栽培。

美國和歐洲等國家很早就重視樹莓種質(zhì)資源的利用和品種選育工作。而我國在20世紀80年代才開始大面積栽培樹莓，品種選育工作剛剛起步，栽培品種幾乎由國外引進，這與國外特別是美國的樹莓育種與種質(zhì)資源利用存在很大的差距。在樹莓育種過程中，往往會受到一些遺傳問題的影響，包括多倍體、無融合生殖、花粉不親、種子發(fā)芽率低等因素，使樹莓育種工作變得漫長而復雜。目前，在21個國家和地區(qū)，有38個懸鉤子屬植物育種計劃項目，大部分分布在歐洲和北美；在過去的30年，這些育種項目培育了160多個紅樹莓品種。現(xiàn)在，樹莓育種的主要目標就是根據(jù)不同的用途發(fā)展相應的種質(zhì)資源。樹莓育種的主要任務是培育品質(zhì)優(yōu)良、適應性強的新品種，核心目標是果實品質(zhì)好，收益率高。另外，對于鮮食市場，主要培育適合運輸并耐貯藏保質(zhì)期的品種；對于加工市場，培育適合機械采收，適應當?shù)氐沫h(huán)境條件及抗病性的品種。

2.樹莓育種重要性狀指標研究

2.1果實品質(zhì)

衡量樹莓品質(zhì)的重要指標包括果實大小、形狀、顏色、硬度、營養(yǎng)含量、風味、果皮的彈性、質(zhì)感、種子的大小以及是否容易收獲等。但是，對于鮮食或加工品種除了滿足上述的指標外，還需具備一些特殊的品質(zhì)特征。比如，對于加工品種，可溶性固形物、滴定酸含量要高；鮮食品種要有濃郁的香味和鮮艷的顏色。

選擇13個紅樹莓品種進行研究，其中，7個品種作為母本，6個作為父本，利用因子設計試驗評估了雜交后代抗氧化能力、總酚含量和單果重的遺傳力。結果表明抗氧化能力，總酚含量和單果重的遺傳力分別為0.54、0.48和0.77，抗氧化能力和總酚含量與單果重表現(xiàn)出顯著的相關性，抗氧化能力強的品種果實比較大。

Dossett在8個品種中進行部分雙列雜交，研究了不同品種的品質(zhì)特性，包括pH值的變化、可滴定酸、可容性固形物和總花青素含量，得到結論是樹莓每個品質(zhì)性狀的遺傳力效應非常顯著。

2.2抗病蟲害

病蟲害是引起樹莓產(chǎn)量低，品質(zhì)差，品種退化的主要因素。RBDV（Raspberry bushy dwarfvirus）是全球樹莓生產(chǎn)中最嚴重病毒病，感RBDV和抗RBDV的樹莓品種的差別在于遺傳基因的不同切。易感RBDV樹莓品種的果實采后易碎，保鮮性很差，這樣對于新鮮或速凍加工市場就失去了商品價值；Finn and Martin在育種中篩選抗RBDV種質(zhì)資源時，發(fā)現(xiàn)北美西部懸鉤子屬植物的野生種群不易感染RBDV。

另外，灰霉病能造成樹莓產(chǎn)量的嚴重虧損，影響花瓣、花梗和果實的發(fā)育，在開花和收獲期間，如果對灰霉病的控制措施不當，可以引起毀滅性的損失，特別在長期陰雨天地區(qū)，剛盛開的花朵很容易被灰霉病感染，一簇花中有一個或者幾個花朵出現(xiàn)褐變或干枯便可以蔓延感染花梗，被感染的果實早期通常表現(xiàn)出軟化、顏色為淺棕色。在濕度高、空氣流動性較差的保護地區(qū)種植的植株最容易感染灰霉病，而且危害最嚴重。一般情況下，樹莓果實成熟收獲時，才能發(fā)現(xiàn)此種病害；成熟的果實采摘后，尤其是受到機械損傷的果實非常容易被灰霉病感染。在采摘過程中，發(fā)病果實可能把病菌傳播到健康果實上，在病原菌發(fā)病的有利條件下，被灰霉病感染的果實在48小時內(nèi)就能腐爛變質(zhì)。為了減少甚至避免灰霉病的發(fā)生，一般植株應種植在排水良好、空氣流通、陽光充足的地區(qū)，種植行距與風的方向一致，減少果實與土壤接觸，少施氮肥，（尤其在春季收獲前），最重要的是選擇抗灰霉病品種進行種植。

蚜蟲也是樹莓最有害的害蟲之一，它們作為傳播病毒的載體，可以直接損壞感病植株。在過去的40年里，育種者繁育出抗樹莓蚜蟲的寄主植物，控制蚜蟲病毒的傳播，到目前為止，育種工作者以微效基因為基礎，培育出抗蚜蟲的樹莓新品種，對蚜蟲的抗性能保持久，但生產(chǎn)應用中表現(xiàn)出一些缺點，育種者正努力從野生物種或其它栽培品種中尋找抗蚜蟲的新資源。

2.3產(chǎn)量

樹莓產(chǎn)量具有數(shù)量遺傳的特性，因此，影響產(chǎn)量的因素非常復雜，是許多因素相互作用的結果，產(chǎn)量構成因素都是有顯著遺傳相互作用累加而成的。樹莓高產(chǎn)植株一般特性為：中等枝條比較多，節(jié)間點密集和根系生長旺盛。經(jīng)研究表明L1是影響樹莓果實大小的單基因，控制果實的大?。↗ennings 1961，1966a，b），研究表明u基因非常不穩(wěn)定，容易受環(huán)境因素的影響，許多育種項目正在努力研究怎樣解決這個問題，使樹莓的產(chǎn)量穩(wěn)定，達到豐產(chǎn)豐收的目的。不同野生物種之間果實大小差別也比較大，例如R.cockburnianus、R.flosculosus和R.innominatus等物種果實多、單果重較小，而R.glaucus、R.1asiostylus Fock和R.nubigenus物種果實的單果大。

2.4植株的特性

在生產(chǎn)上較理想的樹莓植株應該為植株直立，刺稀疏，高度適當，足夠的莖數(shù)，目前，樹莓莖上棘刺是一個非常重要的急需解決的重要問題，它影響采收和產(chǎn)量，樹莓的植株枝條主要由1年生和2年生組成，新梢在當年進行營養(yǎng)生長，越冬后第2年形成花莖，結果枝由早春腋芽發(fā)育形成，結果后就枯萎死亡；樹莓的根系由根狀莖、側生不定根和須根構成，主要分布在地表下25～40cm范圍內(nèi)，極少部分的根可達到80～90cm，所以歸屬于淺根性植物；花是兩性花，可以自花授粉結果，也可以通過風、昆蟲等外界物進行異花授粉；異化授粉能提高植株產(chǎn)量和果實品質(zhì)；果實屬于聚合果，每個果實有許多小核果組成；授粉后1個月果實就能成熟，樹莓成熟前4～5天果實體積一直穩(wěn)定增加，接近成熟時迅速膨大，因此，樹莓應該在果實充分成熟時采收，這樣可以提高品質(zhì)、增加產(chǎn)量。

2.5保鮮性

樹莓收獲后果實呼吸速率升高，再加上果皮薄，很容易感病，腐爛，特別在采收或運輸過程中受到損傷的果實，樹莓采收后如果沒有及時或合適的方法進行貯藏，極其容易失去商品價值，現(xiàn)在，研究如何提高樹莓的保鮮性，延長保鮮期，保持商品價值是樹莓育種項目比較關注的重要課題，也是世界范圍內(nèi)面臨的主要難題。目前，樹莓常采用的貯藏保鮮方法有低溫冷藏、化學保鮮、氣調(diào)貯藏以及紫外輻射，最近，紫外輻射保鮮、化學保鮮（特別是精油保鮮）法成為研究者感興趣的課題?，F(xiàn)在許多科學家研究用紫外輻射處理、精油處理果實延長果實的貨架和保鮮期，以滿足市場的需求。

3.未來的育種目標

在樹莓育種中不僅關注環(huán)境對品種的影響、可持續(xù)發(fā)展、園藝生產(chǎn)，而且更注重品種的抗性，特別是抗病性和抗氧化性，以及適應當?shù)丨h(huán)境的能力。環(huán)境、品種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的變化都會強烈地影響種質(zhì)資源的本性。在未來樹莓生產(chǎn)中更注重遺傳資源的保護和適合當?shù)胤N植的優(yōu)良的種質(zhì)資源的利用，運用分子的方法確定樹莓病蟲害的抗性基因，并且運用到傳統(tǒng)的雜交育種中，培育抗病蟲、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應性強的品種。endprint