外生菌對植物光合日變化的通徑分析

申慧慧 畢銀麗 王志剛 趙新偉 莊超然

摘要 [目的]揭示樟子松光合日變化特征及影響因子之間的作用關系。[方法]通過研究4年樹齡的樟子松光合日變化特征，設置接種彩色豆馬勃菌[Pisolithus tinctorius（Pers.）Coker & Couch]（接菌組）和不接菌（對照組）2種處理，采用便攜式光合測定儀測定樟子松08∶00—18∶00的凈光合速率（Pn）及其參數(shù)，研究其光合日變化特征。[結果]對照組和接菌組的Pn日變化繪制的都是“雙峰”曲線。對照組的Pn是0.89～6.67 μmol/（m2·s），接菌組的Pn是0.51～10.90 μmol/（m2·s），最小值均出現(xiàn)在18∶00，最大值均出現(xiàn)在09∶00。接菌組Pn的日均值顯著大于對照組。影響Pn的環(huán)境因子存在共線關系。得到多元逐步線性回歸方程，對照組：Pn=-120.96+63083Cond -0.157Ta+8.06Ls +0.001PAR -0.05Ca+1.644RH（R2=82.9，F(xiàn)=161 279.83）；接菌組：Pn=5 910.823+92.104Cond-11807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0.92.7，F(xiàn)=2 045.23）。通過通徑分析得到對照組環(huán)境因子對Pn的通徑系數(shù)（直接作用）的順序是Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH，間接通徑系數(shù)（間接作用）的順序是RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond；接菌組環(huán)境因子對Pn的通徑系數(shù)大小順序是Cond>Ls>PAR>Ta；間接通徑系數(shù)順序是Ls>PAR>Cond>Ta。接菌組RH、Ca不是限制因子。[結論]試驗結果為不同處理下影響Pn的主導因素研究提供了參考。

關鍵詞 樟子松；光合日變化；彩色豆馬勃菌；多元線性回歸；通徑分析

中圖分類號 X171.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）13-0001-03

Path Analysis of Diurnal Variation of Photosynthesis in Plants with Ectomycorrhial Fungi—For Example Pinus sylvestris var. mongolica Litv.

SHEN Hui-hui， BI Yin-li*， WANG Zhi-gang et al

（State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， China University of Mining and Technology （Beijing）， Beijing 100083）

Abstract [Objective] The aim was to reveal the relationship between diurnal variation of photosynthesis in Pinus sylvestris and impact factors. [Method] We used portable Pn instrument to determinate the net photosynthetic rate and its parameters of 4 years old Pinus sylvestris var. mongolica between 08∶00 and 18∶00， and studied the photosynthetic diurnal variation characteristics of natural group and inoculated with Pisolithus tinctorius group. [Result] The photosynthetic diurnal variation characteristics of the control group and the bacteria group were “bimodal curve”. The Pn range of the control group was 0.89-6.67 μmol/（m2·s）， and the range of Pn was 0.51-10.90 μmol/（m2·s）；the minimum value appeared at 18∶00， and the maximum value appeared at 09∶00. There were collinear relationship of the environmental factors that effected Pn. Multiple linear regression equations for the control group was： Pn = -120.96 +63.083Cond -0.157Ta +8.06Ls+0001PAR-0.05Ca+1.644RH（R2=0.992，F(xiàn)=161 279.83）， and the inoculated with Pisolithus tinctorius group was： Pn=5 910.823+92104Cond-11.807Ta +12.622Ls-0.006PAR（R2=0.997，F(xiàn)=2 045.23）. Through path analysis about the impact of environmental factors on net photosynthesis rate could get the order of path coefficient for the control group was Cond>Ta>Ls>PAR>Ca>RH， and the order of indirect path coefficient was RH>PAR>Ta>Ca>Ls>Cond；the order of path coefficient for the inoculated with Pisolithus tinctorius group was Cond>Ls>PAR>Ta， and the order of indirect path coefficient was Ls>PAR>Cond>Ta. The RH and Ca of Pisolithus tinctorius group were not limiting factors. [Conclusion] The results provide reference for study on dominant impact factor of Pn under different treatments.

Key words Pinus sylvestris var. mongolica Litv.；Photosynthetic diurnal variation；Pisolithus tinctorius （Pers.） Coker & Couch；Multiple linear regression；Path analysis

光合作用是植物最基本的生命活動，對植物光合的研究勢必成為人類的重要課題[1]。在陜西省神木縣大柳塔鎮(zhèn)，采煤活動造成的沉陷地土壤結構不良，水分短缺，養(yǎng)分貧瘠，原有立地條件遭到極大破壞[2]。改善采煤沉陷地的植物及其功能成為迫在眉睫的任務[3-4]。樟子松與外生菌根菌聯(lián)系十分緊密，在自然狀態(tài)下，樟子松在沒有外生菌根的狀態(tài)下是無法生存的[5]。自1955年在科爾沁沙地南緣成功人工引種樟子松造林以來[5]，樟子松以其耐寒、抗旱、耐貧瘠、常綠及防風等生長特性，而且是材質佳的木材，針葉有較高的營養(yǎng)價值等經(jīng)濟特性，使其成為我國干旱半干旱地區(qū)重要的造林樹種之一[6-7]。人們已對人工種植的樟子松進行了廣泛的研究，主要從林下植被[7]、蒸騰作用[8-9]、土壤理化性質[7]、光合生理[6]、微環(huán)境改良[10]、光合生產(chǎn)[11]、耐旱生理[12]、生境差異[13]等角度進行探討。目前，人們對影響植物凈光合速率研究方法也不僅僅局限在相關性分析、回歸方程的建立上，而是將凈光合速率與環(huán)境因子、生態(tài)參數(shù)之間的關系通過更具體的數(shù)據(jù)表達出來，如灰色關聯(lián)度分析[14]、通徑分析[15]和主成分分析等。筆者將復墾植被樟子松作為研究對象，通過通徑分析方法對樟子松日光合特征及主要環(huán)境因子進行了研究，得到具有環(huán)境因子對樟子松凈光合速率的直接和間接作用系數(shù)，揭示了其光合日變化特征及影響因子之間的作用關系，以期為樟子松光合作用研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗基地在陜西省榆林市神木縣大柳塔鎮(zhèn)東山煤礦開采沉陷區(qū)，處于黃土高原溝壑區(qū)向毛烏素沙漠的過渡地帶。地理坐標為110°16′44″ E，39°17′49″ N，平均海拔1 255 m，年均氣溫7.3 ℃，年降水量368 mm左右，主要集中在7—9月，年均蒸發(fā)量1 319 mm，屬于干旱半干旱地區(qū)[3]。2012年4月人工種植的樟子松（株高1 m，3 m×2 m）4 hm2，分別設不接菌（對照組）和接菌彩色豆馬勃菌[Pisolithus tinctorius （Pers.）Coker & Couch]（接菌組）2種處理。

對比樟子松對照組和接菌組的土壤和植物根系的基本指標（表1），接菌組接種彩色豆馬勃菌的菌根侵染率和菌絲密度顯著大于對照組。接菌組pH顯著小于對照組，因為菌根可以弱化土壤的堿性環(huán)境。電導率、速效磷、土壤含水量、堿解氮和有機質等指標，接菌組均大于對照組。接種彩色豆馬勃菌不僅提高了對樟子松生存必需的外生菌的數(shù)量，還改善了貧瘠的土壤質量，利于樟子松及其林下植物的生長。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計。

2016年4月27日，使用便攜式光合測定儀Li-6400（COR，USA）2 cm×6 cm的透明葉室，監(jiān)測樟子松葉片光合及各參數(shù)。氣體Flow值為500 mmol/s。在同天同時段測2塊樣地樟子松的光合日動態(tài)，分別測定2株的上下共6片葉，為了避免植物葉片遮擋光源，測定時盡量保持葉室與自然光線垂直，每次測定結束掛牌標記，便于下次測定。由于樟子松是針狀葉片，測定時保持葉片平鋪，避免葉片在葉室內互相遮擋，造成結果的巨大誤差[15]。測量結束后，摘取葉片，用方格紙測定葉面積，對光合參數(shù)進行計算，得到真實葉片面積對應的凈光合速率及各參數(shù)。測定的主要參數(shù)：樟子松光合特征因子包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片溫度（Tleaf）；環(huán)境因子包括空氣溫度（Ta）、空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）。根據(jù)光合特征因子和環(huán)境因子可計算水分利用效率（WUE）=Pn/Tr和氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca。試驗時間是08∶00—18∶00，試驗測定步長1 h。

1.2.2 測試方法。

在對照組和接菌組光合指標測定結束后，采集樟子松細小根系，由于外生菌根在20～40 cm的土壤水熱條件下存活，所以采集這部分土壤，分別測定其菌根侵染率和菌絲密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0對樟子松凈光合速率的日變化與參數(shù)進行相關性檢驗；對光合參數(shù)進行One-way ANOVA比較；對樟子松凈光合速率的日變化與參數(shù)進行多元逐步線性回歸，得到凈光合速率與其參數(shù)的回歸方程，最后通過通徑分析，明確各環(huán)境因子對凈光合速率的直接和間接影響的系數(shù)大小關系。所有圖表的繪制均由Excel 2007軟件完成。

2 結果與分析

2.1 樟子松人工林的凈光合速率日變化

由圖1可知，對照組和接菌組的Pn日變化繪制出來的曲線都是“雙峰”，且峰值和峰谷出現(xiàn)的時間一致。監(jiān)測區(qū)間內，對照組和接菌組的均是09∶00出現(xiàn)第1個峰值，之后開始下降，13∶00到達峰谷，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象；13∶00以后開始增加，在16∶00出現(xiàn)第2個峰值，此后一直下降。對照組和接菌組Pn在第1個峰值分別是6.67和10.90 μmol/（m2·s），對照組和接菌組最小Pn分別是0.89和0.51 μmol/（m2·s）。在16∶00出現(xiàn)第2個峰值，對照組和接菌組的Pn分別是3.32和5.05 μmol/（m2·s）。

對照組和接菌組的Pn日均值分別為3.73和4.82 μmol/（m2·s），接菌組的Pn日均值顯著大于對照組（P<0.05）。在13∶00和18∶00對照組的Pn大于接菌組。其他時間均是接菌組大于對照組。研究認為，接菌組在峰谷時，影響因子限制植物光合的程度大于對照組。接菌組在09∶00出現(xiàn)第1峰值，Pn顯著大于對照組，該點是植物光合速率測定最佳時間，也是植物光合作用的最佳時段，接菌組和對照組環(huán)境因子的微小差異可能造成Pn的顯著差異。因此，應分析Pn與環(huán)境因子之間的關系。