一類進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)模型及其應(yīng)用

韓曉卓, 覃姜色, 楊淑伶,*, 惠蒼

1. 廣東工業(yè)大學(xué), 應(yīng)用數(shù)學(xué)學(xué)院, 廣州 510520

2. Stellenbosch大學(xué), 數(shù)學(xué)系及開(kāi)普頓數(shù)學(xué)中心, Matieland 7602, 南非

一類進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)模型及其應(yīng)用

韓曉卓1, 覃姜色1, 楊淑伶1,*, 惠蒼2

1. 廣東工業(yè)大學(xué), 應(yīng)用數(shù)學(xué)學(xué)院, 廣州 510520

2. Stellenbosch大學(xué), 數(shù)學(xué)系及開(kāi)普頓數(shù)學(xué)中心, Matieland 7602, 南非

文章介紹了一類用以描述由自然選擇作用引起物種表型進(jìn)化的動(dòng)態(tài)模型。該模型通過(guò)反應(yīng)擴(kuò)散方程和積分微分方程表達(dá)種群內(nèi)不同表型特性間可能的競(jìng)爭(zhēng)、利用與互惠等生態(tài)作用, 進(jìn)而導(dǎo)致可能的定向和分歧選擇, 從而實(shí)現(xiàn)表型特征的收斂和分岔動(dòng)態(tài), 形成種內(nèi)和種間的多樣化。通過(guò)舉例和數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn), 該模型對(duì)于解釋同域物種形成和生物間相互作用對(duì)表型進(jìn)化的影響具有重要的理論價(jià)值。文章進(jìn)一步說(shuō)明表型特征的穩(wěn)定進(jìn)化分布與進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策理論的一致性。

適應(yīng)性動(dòng)態(tài); 進(jìn)化分布; 反應(yīng)擴(kuò)散方程; 積分微分方程; 進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策

Key words:adaptive dynamics; evolutionary distribution; reaction-diffusion equation; integro-differential equation; evolutionarily table strategy (ESS)

1 前言

適應(yīng)性進(jìn)化在傳統(tǒng)意義下被看作是有機(jī)體在靜態(tài)的適合度景觀上的爬坡過(guò)程和生態(tài)位充填過(guò)程。這種適應(yīng)性導(dǎo)致的種內(nèi)甚至種間多樣化, 常常出現(xiàn)在環(huán)境梯度上或成為由地理遷移障礙而導(dǎo)致的局域特定表型。因此, 局部生態(tài)系統(tǒng)所能容納的物種數(shù)量通常取決于生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和環(huán)境容納量。相反的, 協(xié)同進(jìn)化往往會(huì)引發(fā)頻率或密度依賴選擇, 致使一類物種的進(jìn)化改變可以導(dǎo)致不同表型以及物種種群大小的變化, 從而脅迫另一物種的適應(yīng)性反應(yīng)以平衡其適合度的改變[1]。這樣一個(gè)動(dòng)態(tài)的適合度景觀, 可以促使物種通過(guò)定向選擇和分歧選擇的方式達(dá)到其表型特征的收斂和分岔的狀態(tài), 進(jìn)而導(dǎo)致種內(nèi)和種間多樣化進(jìn)化的可能性[2]。

一般意義下, 進(jìn)化軌跡被視為有機(jī)體通過(guò)優(yōu)化其生活史策略(或特性)試圖使其適合度最大化的進(jìn)化動(dòng)態(tài)過(guò)程。這一觀點(diǎn)其實(shí)包含了兩個(gè)假設(shè): 首先,在可實(shí)現(xiàn)的特性集合中, 適合度測(cè)度可以最大化;其次, 通過(guò)進(jìn)化改變的逐漸累加作用, 最優(yōu)性狀是可以達(dá)到的。由第一個(gè)假設(shè)得出進(jìn)化穩(wěn)定策略的定義(Evolutionarily Stable Strategy, ESS); 而第二個(gè)假設(shè)是指最優(yōu)特性的收斂穩(wěn)定狀態(tài): 即鄰近最優(yōu)特征的特性可以被更接近的特性通過(guò)定向選擇而入侵、取代并替換。收斂穩(wěn)定的 ESS被稱為連續(xù)穩(wěn)定策略Continuously Stable Strategy, CSS)。通常, 所謂的進(jìn)化入侵分析(Evolutionary Invasion Analysis, EIA)就是一組定量分析方法, 旨在給出 ESS存在并可以由稀有突變特性通過(guò)入侵替換而最終達(dá)到的進(jìn)化條件[3].

適應(yīng)性動(dòng)態(tài)方法(Adaptive Dynamics, AD)是用于研究數(shù)量特性或表型特征進(jìn)化動(dòng)態(tài)的一個(gè)有力的分析工具, 于1990年由博弈論學(xué)家[3–4], 種群遺傳學(xué)家[5]和理論生態(tài)學(xué)家[6]發(fā)展起來(lái), 適用于當(dāng)適合度為密度依賴或頻率依賴時(shí)由稀有且微小的突變所引起的進(jìn)化改變[8]。當(dāng)群落或種群中的個(gè)體相互作用時(shí), 其適合度不僅取決于自身的性狀, 還取決于其他不同性狀個(gè)體的頻率或密度。因此, 性狀的演化可以通過(guò)檢測(cè)處于穩(wěn)定平衡的群落中稀有突變的存活率來(lái)評(píng)價(jià)。而適應(yīng)性動(dòng)態(tài)的典型方程就是用以描述表型特性在定向選擇的作用下通過(guò)稀有突變?cè)诒镜胤N群中的連續(xù)入侵。

然而, 上述AD模型的進(jìn)化穩(wěn)定分析方法, 常常忽視了進(jìn)化特征的差異性, 實(shí)際上只考慮了特征均值的進(jìn)化[7]。然而, 如果只針對(duì)平均特征或均一特征進(jìn)行分析的話, 將忽略許多重要的生態(tài)和進(jìn)化方面的問(wèn)題, 從而導(dǎo)致例如對(duì)入侵物種傳播速度的低估[9]。而且, 對(duì)于平均特征的數(shù)值分析, 還經(jīng)常取決于對(duì)生態(tài)時(shí)間尺度和進(jìn)化時(shí)間尺度的分離, 這一假設(shè)有悖于近來(lái)所觀察到的生態(tài)與進(jìn)化過(guò)程可以發(fā)生在相似時(shí)間尺度上[10]。鑒于上述原因, 根據(jù)Levin和Segel[12]于1985年提出的最初假設(shè), Cohen[13]于2003年引入了進(jìn)化分布(Evolutionary Distribution,ED)的概念, 用以研究連續(xù)特征空間上生物特征的進(jìn)化動(dòng)態(tài)。ED概念的發(fā)展來(lái)源于對(duì)反應(yīng)擴(kuò)散方程的擴(kuò)展, 其中反應(yīng)項(xiàng)用以表達(dá)如不同特征間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食等生態(tài)作用, 而擴(kuò)散項(xiàng)則代表了表型特征在該特征空間上的漂變過(guò)程。隨后, Cohen在2009年討論了ED的一般性概念和在不同生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用[14], 并于2011年先后考慮了具有時(shí)滯的ED系統(tǒng)[15–16], 確立了資源耗散系統(tǒng)進(jìn)化動(dòng)態(tài)所滿足的條件。本文將在第二部分中, 首先介紹進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)方法, 然后就其簡(jiǎn)單的應(yīng)用說(shuō)明結(jié)果的意義, 并就相關(guān)問(wèn)題進(jìn)行討論。

2 模型

2.1 模型建立

自然選擇作用下的種群動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型需明確表達(dá)三項(xiàng)內(nèi)容: 種群的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、遺傳變異規(guī)律和自然選擇過(guò)程, 現(xiàn)分別作以說(shuō)明。首先, 假設(shè)U(t)為t時(shí)刻時(shí)的種群密度函數(shù), 其增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)可利用經(jīng)典生死過(guò)程表示, 即:

其中α代表種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率, 當(dāng)然這里只是最簡(jiǎn)單的情形, 如果考慮α是表型特征和密度依賴時(shí), 模型會(huì)相應(yīng)的變復(fù)雜; d（U(t)）表示依賴于自身密度的種群死亡率。當(dāng)考察具有某種特定特征的種群時(shí), 可將上述密度函數(shù)定義為U(x,t), 其中x代表表型特征值。

其次, 考慮遺傳變異規(guī)律以非常小的概率隨機(jī)

這意味著, 種群的增長(zhǎng)過(guò)程除了自身的內(nèi)稟增長(zhǎng)項(xiàng)外, 還來(lái)自于相鄰表型特征值的突變過(guò)程。根據(jù)泰勒級(jí)數(shù)展開(kāi)定理, 上式(2)可轉(zhuǎn)換為如下表達(dá)式:

若記ε2=η(Δx)2(也可稱為突變率), 則根據(jù)方程(1),表型x的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)即為:

方程(4)即為經(jīng)典 Fisher反應(yīng)擴(kuò)散方程的擴(kuò)展, 體現(xiàn)了具有 x特性的種群密度U(x, t)增長(zhǎng)率隨x±Δx突變作用而變化的動(dòng)態(tài)。

如果突變是發(fā)生在整個(gè)連續(xù)的適應(yīng)性特征區(qū)間內(nèi), 則上述動(dòng)態(tài)方程需要利用積分微分方程來(lái)表達(dá)。令ζ(≥0)是定義在?上的光滑函數(shù), 滿足∫?ζ(x) dx=1?？紤]到不同的表型特征可能產(chǎn)生的突變效果, 取突變核函數(shù)為:以表示特性x的突變概率,通常定義為任一點(diǎn)x到某一中心之間歐氏距離的單調(diào)函數(shù), 即當(dāng)x遠(yuǎn)離該中心時(shí), 函數(shù)取值很小, ε代表突變核的寬度。不失一般性, 選擇均值為0、方差為2ε的高斯函數(shù)作為ζ的主要形式, 即:

其中方差代表表型特征以z值為中心的突變率大小。此時(shí), 種群生長(zhǎng)過(guò)程可表達(dá)為:

將其帶入到方程(1), 則得到如下具有突變形式的種群特征動(dòng)態(tài):

需要說(shuō)明的是上述分別給出的具有離散特征值和連續(xù)特征值的突變形式的動(dòng)態(tài)(即方程(4)和方程(7))只有當(dāng)同時(shí)滿足時(shí)間間隔很小和突變核為高斯函數(shù)兩個(gè)條件時(shí), 才具有一致的結(jié)果(具體證明過(guò)程參見(jiàn)參考文獻(xiàn)[17])。

最后, 考慮自然選擇過(guò)程。選擇是指特征x在某個(gè)時(shí)刻 t產(chǎn)生具有相同特征的后代的能力相比于其他特征y(x≠y)具有明顯的優(yōu)勢(shì), 而且這種優(yōu)勢(shì)不僅取決于特征x和時(shí)間t, 也依賴于具有這種特性的種群密度U(x, t), 從而直接影響種群的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。又因?yàn)椴煌硇烷g的死亡率也存在差異, 因此, 常常通過(guò)定義某一特性在某點(diǎn)死亡率最小來(lái)體現(xiàn)選擇優(yōu)勢(shì)。將方程(4)或方程(7)中的d(U(x, t))項(xiàng)改寫(xiě)為s(U(x, t),x) U(x, t), 以此體現(xiàn)具有密度和特征依賴的選擇效應(yīng), 其中s為自然選擇函數(shù)。不同的生態(tài)過(guò)程對(duì)進(jìn)化結(jié)果的影響也可在此項(xiàng)中表達(dá)。綜合上述三個(gè)過(guò)程, 種群特性的進(jìn)化動(dòng)態(tài)即為如下形式:

其中方程(8)中的擴(kuò)散項(xiàng)用以表達(dá)表型適應(yīng)性特征的遺傳變異過(guò)程, 而反應(yīng)項(xiàng)則表達(dá)自然選擇的進(jìn)化過(guò)程。

上述針對(duì)于一個(gè)適應(yīng)性特征的進(jìn)化動(dòng)態(tài), 可直接推廣到具有n個(gè)特性的情形。Cohen和Galiano于2013年明確給出了多個(gè)特性的進(jìn)化分布(ED)的定義[14]:

的解即為表型特征的進(jìn)化分布。其中α和s參數(shù)意義同上, εi第i個(gè)適應(yīng)性特征的突變率。此類方法還可以進(jìn)一步擴(kuò)展為考慮不同特征間的協(xié)同變異, 即類似于Price方程的拓展模型。

2.2 應(yīng)用

生態(tài)學(xué)家曾認(rèn)為: 在單個(gè)(同域)種群中發(fā)生物種分化的可能性極低, 新物種只有在異域的前提下通過(guò)物種子種群間的某些基因流障礙隔離而形成。但這一觀點(diǎn)受到 Dieckmann和 Doebeli[18]的質(zhì)疑,他們認(rèn)為同域或異域都有可能導(dǎo)致新物種的形成。在這里, 我們通過(guò)簡(jiǎn)單的模型說(shuō)明由競(jìng)爭(zhēng)引起的自然選擇作用可以導(dǎo)致連續(xù)特征分布上某些表型的種群密度呈現(xiàn)明顯分化或多態(tài)狀態(tài), 從而誘發(fā)物種形成。

作為自然選擇的主體, 競(jìng)爭(zhēng)只是導(dǎo)致種群密度U下降, 它并不影響突變過(guò)程和種群密度的增加。由于競(jìng)爭(zhēng)通常發(fā)生在表型特征具有較小差異的個(gè)體間, 類似的, 我們?nèi)圆捎酶咚购瘮?shù)表示種群密度因競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的減少過(guò)程:

競(jìng)爭(zhēng)核寬度, 反映表型相似特性之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。此時(shí)根據(jù)方程(8), 單個(gè)表型特性的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)可表達(dá)為:

3 結(jié)果

從模擬結(jié)果看出: 隨著時(shí)間的增加, 表型特征的密度分布曲線由單峰逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡p峰分布(見(jiàn)圖1)。如果將特性密度達(dá)到局部最大值的點(diǎn)稱為一個(gè)新的變體(morph)的話, 那么變體的數(shù)目可以量化表型的多樣性。此時(shí), 由圖1可見(jiàn): 原本具有唯一表型的物種則顯然分化為兩個(gè)子物種, 呈現(xiàn)出表型的多向性分布特點(diǎn)[14][19]。

模型中的參數(shù)σ作為競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的刻畫(huà)指標(biāo), 具有重要的生態(tài)學(xué)意義, 其由小到大的變化趨勢(shì)反映了相似特性間由強(qiáng)變?nèi)醯母?jìng)爭(zhēng)關(guān)系。該參數(shù)對(duì)于表型特性進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響見(jiàn)圖 2。當(dāng)σ=0.1時(shí),單一的特征初值隨時(shí)間變化擴(kuò)展到整個(gè)特征區(qū)間上;當(dāng)σ=0.5時(shí), 特征最終分化為較為明顯的3種變體,其中中間的特征密度相對(duì)于邊界兩端的密度較低;而當(dāng)σ增加到1時(shí), 中間的特征消失, 連續(xù)特征則在靠近邊界的兩側(cè)形成差異較大的2種變體, 導(dǎo)致明顯的表型隔離; 直到σ=2時(shí), 具有高密度的初始特征也逐漸消失, 整個(gè)特征區(qū)間上并無(wú)顯著的特征產(chǎn)生。顯然, 隨著參數(shù)σ值接近零時(shí), 可以有無(wú)限表型共存,這就是所謂的極限相似性原理。根據(jù)密度值進(jìn)一步可看出: 具有強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的表型特征, 相對(duì)于較弱的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系而言, 在進(jìn)化穩(wěn)定后具有較高的種群密度。

另外, 如果將進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)公式(11)中的積分符號(hào)改為正號(hào)的話, 則競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系轉(zhuǎn)換為有利于特征增加的合作關(guān)系, 那么, 圖2中σ=1的情形, 其表型特征的中間值密度將因合作關(guān)系而成為特征分布中的最大值。這意味著生態(tài)關(guān)系中, 競(jìng)爭(zhēng)引起多樣性的增加, 而合作卻使多樣性減少。

圖 1 具有競(jìng)爭(zhēng)作用的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)。藍(lán)色線為特征初值, 紅色線為特定時(shí)間步長(zhǎng)下的進(jìn)化分布。參數(shù)為:α=1,σ=1,ε2=0.005,=0,=π.Fig. 1 Dynamics of evolutionary distribution with competition. The blue lines are initial values of trait, and the red lines are evolutionary distribution at certain times steps. Parameters are α=1,σ=1,ε2=0.005,=0,=π.

圖2 參數(shù)σ對(duì)種群密度進(jìn)化分布的影響, 其中(a) σ=0.2, (b) σ=0.5, (c) σ=1, (d) σ=2, 其他參數(shù)為: α=1,σ=1,ε2=0.005,=0,=π, T=50.Fig. 2 Effects of different parameter 錯(cuò)誤！未找到引用源。 on evolutionary distribution of the traits’ density, with (a) σ=0.2,(b) σ=0.5, (c) σ=1, (d) σ=2, Other parameters are: α=1,σ=1,ε2=0.005,=0,=π, T=50.

4 討論

之前有關(guān)進(jìn)化的數(shù)學(xué)模型都是建立在適合度景觀概念的基礎(chǔ)上: 即景觀的高處位置具有較高的適合度, 表型以爬坡(hill-climbing)的方式向景觀高處移動(dòng), 這一動(dòng)態(tài)變化過(guò)程體現(xiàn)了進(jìn)化中的突變、變異和選擇等主要過(guò)程。用適合度景觀的觀點(diǎn)把進(jìn)化過(guò)程理解為有機(jī)體在具有一定特性的表型地貌上的運(yùn)動(dòng)過(guò)程, 其最終結(jié)果受控于因環(huán)境因素導(dǎo)致的選擇[20]。然而, 事實(shí)上, 適合度景觀的比喻忽略了進(jìn)化中的另外一種動(dòng)態(tài)過(guò)程: 雖然環(huán)境對(duì)選擇過(guò)程、進(jìn)而對(duì)有機(jī)體的適應(yīng)性施加了影響, 但是后者同樣可以塑造環(huán)境[21], 也即生態(tài)位構(gòu)建的作用[22]。最初的適合度景觀的概念并沒(méi)有給予這一過(guò)程沒(méi)有明確的表達(dá)。然而, 在進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的框架下, 表型不再沿著適合度景觀徘徊或游蕩, 后代通過(guò)其特征的局部突變過(guò)程就產(chǎn)生在這些表型的亞群中。因此, 進(jìn)化分布框架下的表型不再是一張適合度景觀圖, 而是像拋一條具有固定邊界(Dirichlet函數(shù))的毯子而形成的曲面。

利用進(jìn)化博弈理論研究生態(tài)與進(jìn)化諸多問(wèn)題的核心概念是進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策(ESS), 它是指如果占群體絕大多數(shù)的個(gè)體選擇進(jìn)化穩(wěn)定策略, 那么, 小的突變者群體就不可能侵入到這個(gè)群體; 或者說(shuō), 在自然選擇壓力下, 突變者要么改變策略而選擇進(jìn)化穩(wěn)定策略, 要么退出系統(tǒng)而在進(jìn)化過(guò)程中消失。通常,研究進(jìn)化博弈的目的旨在找到進(jìn)化對(duì)策達(dá)到ESS狀態(tài)時(shí)突變不可入侵的條件。目前, 為獲得這一條件而廣泛使用的方法即為Dieckmann[7]于1997年提出的適應(yīng)性動(dòng)態(tài)方程。然而, 本文所介紹的進(jìn)化分布方法則具有更好的適用性。根據(jù)模型部分的介紹,ED方法研究的適應(yīng)性特征具有連續(xù)性。對(duì)特定進(jìn)化系統(tǒng)的分析表明: 局部穩(wěn)定的進(jìn)化分布不可能被突變的表型小種群入侵。換句話說(shuō), 動(dòng)態(tài)博弈中的入侵實(shí)際上是通過(guò)穩(wěn)定ED的擾動(dòng)表示的; 如果ED為全局穩(wěn)定, 那么相應(yīng)于ESS的穩(wěn)定條件則也是全局上的[14]。

然而在具體的數(shù)值計(jì)算中, 由于偏微分方程、特別是非線性系統(tǒng)的偏微分方程穩(wěn)定性理論還不完備, 導(dǎo)致ED的穩(wěn)定性研究也變得更為復(fù)雜。一般而言, 所有 ED模型的表型特征的初始條件都選擇在資源分布的峰值處以 Dirac函數(shù)形式給定。通過(guò)數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn), 如果較前一時(shí)間步長(zhǎng), 系統(tǒng)出現(xiàn)了一個(gè)或兩個(gè)局部最大值, 那么該最大值點(diǎn)在數(shù)值上就被認(rèn)定為是一個(gè)分支事件, 也即新變體的出現(xiàn)。當(dāng)然, 數(shù)值波動(dòng)也可能引起特征的局部最大值, 導(dǎo)致假分支的出現(xiàn)。為了有效避免該風(fēng)險(xiǎn), 建議每20個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)進(jìn)行檢測(cè)是否有分支出現(xiàn), 進(jìn)而利用平均算法將更小尺度上的波動(dòng)移除。需要說(shuō)明的一點(diǎn)是:表型是指一個(gè)有機(jī)體所表現(xiàn)出來(lái)的一組特殊的適應(yīng)性特征值的集合。在一個(gè)種群中適當(dāng)?shù)谋硇筒町愂谴嬖诘? 對(duì)這些表型內(nèi)差異, 我們不去處理。但是, 如果當(dāng)這些差異達(dá)到一定的數(shù)量級(jí), 必然受到自然選擇作用的約束, 就有必要將具有較大差異的表型值認(rèn)定為是不同的子種群, 從而表明多樣化的產(chǎn)生。

目前, 關(guān)于特征進(jìn)化的研究已有越來(lái)越多的用到此方法。Doebeli和Ispolatov[19]通過(guò)物種對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的進(jìn)化動(dòng)態(tài)說(shuō)明: 如果有機(jī)體的生態(tài)屬性是由復(fù)雜的多重特征所決定的話, 那么頻率依賴選擇對(duì)于產(chǎn)生多樣性的條件相對(duì)于高維表型空間下多樣性產(chǎn)生的條件更容易滿足。Minoarivelo and Hui[23]利用具有依特征調(diào)節(jié)關(guān)系的雙向互惠網(wǎng)絡(luò)的生態(tài)與進(jìn)化模型研究了網(wǎng)絡(luò)連通性、嵌套性和模塊化的特有水平是如何受到資源可利用性、互惠關(guān)系與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度之間特性差異性的容忍度以及競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等的影響。結(jié)果證實(shí): 通過(guò)特征調(diào)節(jié)的生態(tài)與進(jìn)化過(guò)程的相互作用能夠解釋在互惠網(wǎng)絡(luò)中復(fù)雜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。另外,Hui[23]等人也在《Evolutionary Biology: Biodiversification from Genotype to Phenotype》書(shū)中, 用一章的篇幅介紹了AD和ED兩種方法, 并就依特征調(diào)節(jié)的競(jìng)爭(zhēng)作用、交叉營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系和消耗生態(tài)位寬度(食譜寬度)對(duì)協(xié)同進(jìn)化系統(tǒng)中適應(yīng)性多樣性的重要性影響進(jìn)行了詳細(xì)的研究[24]。Landi[2]等人通過(guò)建立尺寸大小結(jié)構(gòu)種群的生態(tài)進(jìn)化動(dòng)態(tài)模型來(lái)研究漁業(yè)政策、捕魚(yú)死亡率、生活史妥協(xié)關(guān)系和其他統(tǒng)計(jì)與環(huán)境參數(shù)對(duì)分裂選擇的潛在影響。

此類適應(yīng)性進(jìn)化模型除了可以研究上述的關(guān)于種內(nèi)特征多態(tài)以及物種形成的問(wèn)題[25], 還可以對(duì)很多關(guān)于特征依賴的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象進(jìn)行機(jī)理性的討論。我們這里羅列兩個(gè)具有研究前景的例子。第一, 入侵生物學(xué)的中心議題是關(guān)于對(duì)入侵物種入侵力和被入侵生態(tài)系統(tǒng)的特征表達(dá)。給定一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中物種特征的完備描述, 入侵物種的何種特征會(huì)產(chǎn)生最大的入侵力和影響力？這些問(wèn)題同樣可以用特征進(jìn)化的方法予以描述和討論[26–27]。第二, 關(guān)于生態(tài)位構(gòu)建的眾多研究已表明: 有機(jī)體與環(huán)境的反饋機(jī)制對(duì)物種的多樣性分布結(jié)構(gòu)、集合種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)和相互作用的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[24]。事實(shí)上,生態(tài)位構(gòu)建作為改變物種進(jìn)化源的一種推動(dòng)力, 也將顯著改變物種的進(jìn)化軌跡[24]。因此, 利用進(jìn)化分布模型探究有機(jī)體的生態(tài)位構(gòu)建作用對(duì)物種進(jìn)化動(dòng)態(tài)、物種形成、多態(tài)維持機(jī)制以及進(jìn)化穩(wěn)定條件等方面的影響將具有重要的理論價(jià)值。

致謝：感謝英國(guó)約克大學(xué)(University of York)復(fù)雜系統(tǒng)分析中心(York Centre for Complex Systems Analysis, YCCSA)在訪學(xué)期間提供的所有幫助。

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On the dynamical model of evolutionary distribution and its application

HAN Xiaozhuo1, QIN Jiangse1, YANG Shuling1,*, HUI Cang2
1. School of Applied Mathematics, Guangdong University of Technology, Guangzhou 510520, China 2. Department of Mathematical Sciences, Stellenbosch University, and African Institute for Mathematical Sciences,Matieland 7602, South Africa

Adaptive dynamics of functional traits for interacting and coevolving species is the crux of ecology and evolution.We here introduce the dynamical model of evolutionary distribution (ED) that encapsulates the evolutionary dynamics of functional traits under natural selection. Such models are formulated in the form of partial differential equations of the reaction-diffusion type, using integro-differential equations to express trait-mediated ecological interactions and the diffusion trait mutation. The ED model can thus portray the adaptive dynamics of interacting traits for coevolving species under typically frequency- or density-dependent selection due to reciprocal biotic interactions such as competition, antagonism and mutualism.Traits of coevolving species can converge or diverge in the ED model, respectively, through directional and disruptive selection,resulting in a wide range of intra- and inter-specific evolutionary trajectories and possibilities, such as the Red Queen dynamics and adaptive diversification. Using a simple system with species competing for resources, we demonstrate the potential of using such models for investigating the emergence of polymorphism and sympatric speciation, as well as the effects of the types and strengths of ecological interactions on phenotypic evolution. We show that the stable evolutionary distribution of functional traits actually corresponds to the evolutionarily stable strategy (ESS) of the multiplayer evolutionary game. The ED model is,thus, a powerful tool for exploring the diverse and complex trajectories of coevolutionary systems.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.019

Q141

A

1008-8873(2017)03-135-07

韓曉卓, 覃姜色, 楊淑伶, 等. 一類進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)模型及其應(yīng)用[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(3): 135-141.

HAN Xiaozhuo, QIN Jiangse, YANG Shuling, et al. On the dynamical model of evolutionary distribution and its application[J].Ecological Science, 2017, 36(3): 135-141.

2015-12-05;

2016-03-05

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(11401115), 國(guó)家自然科學(xué)面上項(xiàng)目(31670391), 國(guó)家留學(xué)基金委國(guó)家公派高級(jí)研究學(xué)者及訪問(wèn)學(xué)者(含博士后)項(xiàng)目(201508440178)

韓曉卓(1978—), 女, 青海西寧人, 博士, 副教授, 主要從事數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: hanxzh@gdut.edu.cn; 覃姜色(1989—), 男, 廣西柳州人,碩士研究生, 從事數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 413922421@qq.com

*通信作者:楊淑伶(1977—), 女, 碩士, 講師, 主要從事偏微分方程數(shù)值計(jì)算研究, E-mail: t_ysl@163.com; 惠蒼(1977—), 男, 博士, 教授, 從事理論生態(tài)學(xué)與進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究, E-mail: chui@sun.ac.za