不同施磷量對小麥(Triticum aestivumL.)種子成熟后萌發(fā)特性的影響

祖賽超，陳淼，鐘玲，李誠，李春艷*

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆 石河子 832003）

不同施磷量對小麥(Triticum aestivumL.)種子成熟后萌發(fā)特性的影響

祖賽超，陳淼，鐘玲，李誠，李春艷*

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆 石河子 832003）

為研究小麥(Triticum aestivumL.)生長過程中不同施磷水平對收獲后種子的萌發(fā)特性的影響，本研究選用冬小麥品種'新冬20號'和'新冬23號'，在3種施磷水平(對照0 kg/hm2、低磷105 kg/hm2、高磷 210 kg/hm2)下收獲的小麥籽粒為材料，通過掃描電鏡觀察種子萌發(fā)過程中胚乳淀粉粒的形態(tài)變化，比較不同發(fā)芽時期籽粒淀粉酶和酸性磷酸酶活性以及胚根和胚芽發(fā)育狀況。結(jié)果表明：2個參試品種發(fā)芽6 d時，低磷處理下的籽粒淀粉粒降解程度高于對照和高磷，低磷條件下的籽粒α-淀粉酶活性顯著高于對照和高磷；'新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽6-8 d，低磷處理下的胚根長顯著高于高磷；發(fā)芽8 d，新冬20號高磷處理下的單株干重分別為低磷和對照的86.3%和90.7%，新冬23號高磷處理下的單株干重分別為低磷和對照的90.6%和84.5%。2個品種高磷處理下的單株干重均顯著低于對照和低磷。這說明小麥生長過程中適宜的施磷量(低磷)有利于種子發(fā)芽過程中胚根的生長和干物質(zhì)的積累，過量施磷則有抑制作用。

小麥；磷肥；發(fā)芽；淀粉；干物質(zhì)

種子收獲前的生長條件、發(fā)育程度、收獲時的氣候狀況以及收獲后的儲存環(huán)境等因素均會影響種子的萌發(fā)特性[1-3]。生產(chǎn)中施肥是提高種子產(chǎn)量的重要措施之一。研究表明，施氮肥提高了高羊茅種子的發(fā)芽率[4]，但對老芒麥無顯著影響[5]；對水稻葉面噴施磷肥可顯著提高種子的發(fā)芽率，但施磷肥對早熟禾、紫羊茅和多年生黑麥草種子的發(fā)芽無顯著影響[6]。相同的植物對同一肥料在用量和使用方式上也存在差異。

目前，小麥種子生產(chǎn)上，大多采用大田生產(chǎn)的粗放技術(shù)，片面追求產(chǎn)量，而忽視了種子質(zhì)量。磷是小麥生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一，為了提高小麥種子產(chǎn)量，磷肥施用量持續(xù)增加[7]，但是，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中過量施用磷肥也產(chǎn)生了環(huán)境和經(jīng)濟問題。在適宜范圍內(nèi)施用磷肥能增加小麥的產(chǎn)量，同時可改變籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等化學(xué)組分的含量[8-12]。在種子萌發(fā)過程中，胚乳中的淀粉粒在α-和β-淀粉酶以及淀粉磷酸化酶的作用下轉(zhuǎn)變成單糖，被胚根和胚芽利用。另外，小麥淀粉中含有的少量磷及其不同的存在形式可能影響淀粉的水解[13-14]，進(jìn)而影響胚根和胚芽的生長。因此，小麥栽培過程中不同施磷量可能對種子萌發(fā)過程中胚的生長潛力和胚乳營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化有重要影響，但目前關(guān)于此方面的研究鮮見報道。

本研究通過觀察不同施磷量下收獲的小麥種子在萌發(fā)過程中胚乳淀粉粒形態(tài)變化，比較淀粉酶活力、酸性磷酸酶活性以及胚根、胚芽發(fā)育狀況，以期為制種小麥栽培過程中合理施用磷肥以及小麥種子活力研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為新疆主栽的冬小麥(Triticum aestivum L.)品種 '新冬 20號 '和 '新冬 23號 '，由石河子大學(xué)麥類作物研究所提供。'新冬20號'具有廣泛的適應(yīng)性，產(chǎn)量潛力較高(7500-8250 kg/hm2)，抗逆性較強[15]；'新冬23號'具有一般的產(chǎn)量潛力(6000-6750 kg/hm2)，抗逆性較弱[16]。

1.2 方法

試驗材料的田間種植于2014年10月-2015年6月進(jìn)行。試驗地0-20 cm土層土壤含有機質(zhì)1.54%、堿解氮 63 mg/kg、速效磷 15 mg/kg、速效鉀208 mg/kg。試驗地前茬為向日葵作為綠肥，壓青時施入75 kg/hm2尿素作為基肥。試驗設(shè)置3個磷素供應(yīng)水平，隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。施磷量(以P2O5計)分別為：對照，0 kg/hm2；低磷，105 kg/hm2高磷，210 kg/hm2。其分別用CK、LP和HP表示；所用磷肥為過磷酸鈣，含P2O515.57%。于小麥返青期1次性開溝條施。小麥行距為20 cm，開溝時在2行中間，溝深5-10 cm，對照開溝，但不施肥。冬前滴水3次，返青期至成熟期滴水6次，每隔10-12 d滴水1次，拔節(jié)期和揚花期各追施尿素75 kg/hm2。普通尿素為市售產(chǎn)品，N含量46%。種子成熟后收獲，測定不同處理下種子相關(guān)性狀，如表1所示。

表1 不同磷處理下小麥成熟籽?；厩闆rTab.1 The basic information of matured wheat grains subjected to different phosphorus condition

1.2.1 材料種植

3種磷處理下的2個小麥品種待籽粒成熟后收獲。選取籽粒飽滿度一致的小麥種子，用0.1%氯化汞溶液消毒15 min，蒸餾水漂洗3次，每次5 min，用濾紙吸干附著水。將種子均勻擺放在鋪2層濾紙的滅菌發(fā)芽盒中，每盒種50粒，25℃暗培養(yǎng)。每天用蒸餾水澆灌，保持濕潤。2 d后于人工氣候室光照下培養(yǎng)，光照時間為16 h，平均溫度28℃(白天)/16 ℃(夜間)，分別于 2、4、6 和 8 d 取樣。

1.2.2 淀粉粒的提取及掃描電鏡觀察

分別于2和6 d取樣，去除胚根和胚芽，參照Peng等[17]的方法提取剩余籽粒的淀粉粒，于常溫干燥。將分離純化的淀粉粒在離子濺射儀(Denton Vacuum-Moorestown，USA)上鍍金膜后用掃描電鏡(Hitachi S570，Japan)觀察拍照，加速電壓 3-15 kV。

1.2.3 α-淀粉酶和β-淀粉酶活性測定

分別于2、4、6和8 d取樣，去掉胚根和胚芽，測定剩余籽粒α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，測定步驟參照文獻(xiàn)[18]中的方法。

1.2.4 酸性磷酸酶活性的測定

分別于2、4、6 d和 8 d取樣，去掉胚根和胚芽，測定剩余籽粒中酸性磷酸酶活性。測定步驟參照文獻(xiàn)[19]中的方法。

1.2.4.1 酶液的提取

分別取新鮮籽粒0.1-0.3 g放入冰浴研缽中，加液氮迅速碾磨至糊狀。勻漿轉(zhuǎn)入1.5 mL離心管中，加入1.2 mL緩沖液，4℃離心30 min。取10 μL上清液，加入490 μL酶反應(yīng)液，30℃黑暗反應(yīng)30 min，加0.2 mL NaOH溶液終止酶促反應(yīng)。

1.2.4.2 酶活性的測定

吸取100 μL上述混合液加入比色皿中，設(shè)空白對照，p-NP標(biāo)準(zhǔn)濃度在405 nm波長下由酶標(biāo)儀測定吸光值。

1.2.4.3 可溶性蛋白含量的測定

采用考馬斯亮蘭G-250法[18]測定。吸取(1.2.4.1)中的上清液0.5 mL，加水稀釋至1 mL，加5 mL考馬斯亮蘭G-250溶液，搖勻，放置5 min后，在595 nm測定OD值。以牛血清蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)蛋白質(zhì)。

酶活性以單位時間內(nèi)單位可溶性蛋白質(zhì)內(nèi)酸性磷酸酶水解對硝基苯磷酸二鈉(ρ-NPP)生成對硝基苯酚(p-NP)的量表示。

1.2.5 干物質(zhì)的測定

取10株長勢一致的發(fā)芽8 d的麥苗去種殼，120℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，重復(fù)3次，計算單株重量。

1.2.6 統(tǒng)計分析

利用Excel和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和分析，每個測定指標(biāo)重復(fù)3次。方差分析多重比較采用Duncan法，顯著水平為0.05。統(tǒng)計圖表的繪制采用Excel和Adobe Photoshop軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)芽時期籽粒淀粉粒形態(tài)變化

為研究不同磷處理下小麥籽粒成熟后發(fā)芽過程中胚乳淀粉粒的變化，本研究分別提取了發(fā)芽2和6 d的淀粉粒，通過掃描電鏡觀察其形態(tài)變化。結(jié)果（圖1）表明，3個處理下'新冬20號'小麥籽粒胚乳中淀粉粒均為大的A型淀粉粒和小的B型淀粉粒的雙向分布(圖1)。發(fā)芽2 d，淀粉粒表面的赤道凹槽部分已經(jīng)開始出現(xiàn)孔洞，3個處理間差異不明顯(圖 1A、B、C)。發(fā)芽 6 d，淀粉粒表面已經(jīng)出現(xiàn)數(shù)量眾多的明顯孔洞，LP處理下淀粉粒表面孔洞數(shù)量明顯多于 CK和 HP(圖 1D、E、F)，說明 LP處理下淀粉降解程度較高，而CK和HP處理間差異不明顯。

圖1 '新冬20號'籽粒發(fā)芽2和6 d淀粉粒的掃描電鏡圖Fig.1 SEM micrographs(×500)of starch granules in seed germination of'Xindong 20'

與'新冬20號'相似，3個處理下'新冬23號'小麥籽粒胚乳中淀粉粒也為A型和B型淀粉粒的雙向分布（圖2）。發(fā)芽2 d，淀粉粒表面開始出現(xiàn)孔洞，3個處理間差異不明顯(圖 2G、H、I)。發(fā)芽 6 d，淀粉粒表面的孔洞數(shù)量明顯增多，其中LP淀粉粒的降解程度最高，HP處理次之，CK的降解程度最低(圖 2J、K、L)。

2.2 不同發(fā)芽時期籽粒α-淀粉酶和β-淀粉酶活性變化

小麥發(fā)芽過程中，胚乳淀粉粒主要被糊粉層分泌的α-淀粉酶和β-淀粉酶降解，轉(zhuǎn)變成單糖，作為胚根和胚芽生長的營養(yǎng)物質(zhì)。由圖3可見：2個品種不同處理之間發(fā)芽過程中籽粒α-淀粉酶活性變化趨勢有明顯差異。'新冬20號'小麥CK、LP和HP籽粒α-淀粉酶活性的峰值分別出現(xiàn)在發(fā)芽8、4和 2 d；'新冬 23號小麥 CK、LP和 HP籽粒 α-淀粉酶活性的峰值則分別出現(xiàn)在發(fā)芽8、6和2 d。發(fā)芽 2和 4 d，'新冬 20號 'HP處理下籽粒 α-淀粉酶活性均顯著高于CK和LP；發(fā)芽6 d，LP處理下籽粒α-淀粉酶活性均顯著高于CK和HP；發(fā)芽8 d時，CK的α-酶活性最高。對于'新冬23號'，發(fā)芽2和8 d時，CK處理的籽粒α-淀粉酶活性均顯著高于LP和HP；發(fā)芽4和6 d時，LP處理的籽粒α-淀粉酶活性均顯著高于CK和HP。此結(jié)果同圖1中顯示的發(fā)芽6 d時，淀粉粒表面的降解程度一致。

圖3 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽過程中α-淀粉酶活性變化Fig.3 Changes of α-amylase activity during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由圖4可見：2個品種不同處理之間發(fā)芽過程中籽粒β-淀粉酶活性變化趨勢有明顯差異。'新冬20號'小麥CK、LP和 HP籽粒 β-淀粉酶活性的峰值分別出現(xiàn)在發(fā)芽6、2和8 d；'新冬23號小麥'CK、LP和HP籽粒β-淀粉酶活性的峰值則分別出現(xiàn)在發(fā)芽 6、2和 2 d。發(fā)芽 2 d，'新冬 20號'LP處理下籽粒β-淀粉酶活性均顯著高于CK和HP；發(fā)芽4、6和8 d，CK的β-淀粉酶活性均顯著高于 LP和 HP。對于 '新冬 23號 '，發(fā)芽 2和 4 d，HP的β-淀粉酶活性均顯著高于CK和LP，發(fā)芽6 d時，CK的β-淀粉酶活性最高；發(fā)芽8 d時，LP的β-淀粉酶活性最高。

圖4 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽過程中β-淀粉酶活性變化Fig.4 Changes of β-amylase activity during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

2.3不同發(fā)芽時期籽粒酸性磷酸酶活性變化

由圖5可見：'新冬20號'小麥籽粒不同處理之間，發(fā)芽2-6 d時籽粒酸性磷酸酶活性變化趨勢大致相同，呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢；'新冬23號'小麥籽粒的CK和LP在發(fā)芽2-8 d籽粒酸性磷酸酶活性變化趨勢大致相同，呈現(xiàn)發(fā)芽2-4 d平穩(wěn)增加，之后下降，再升高的趨勢。HP處理下，新冬20發(fā)芽2、4和6 d，籽粒酸性磷酸酶活性均顯著高于LP，而 8 d時，LP最高。'新冬 23號 '發(fā)芽 2、4 和8 d時，CK的籽粒酸性磷酸酶活性均顯著高于HP，與LP差異不顯著，6 d時，HP最高。說明增施磷肥在一定程度上可以提高種子發(fā)芽過程中的活力，在不施磷肥的條件下，也可以增強酸性磷酸酶活性，以此提高發(fā)芽過程中的種子活力。

圖5 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽過程中酸性磷酸酶活性變化Fig.5 Activity of APA during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

2.4 籽粒不同發(fā)芽時期胚根、胚芽長度和干物質(zhì)重量的變化

由圖6可見：不同處理下發(fā)芽2到8 d，2個品種的胚芽長度逐漸增加，但增加的趨勢存在處理間和品種間的差異。'新冬20號'小麥籽粒在發(fā)芽4-8 d時LP處理下胚芽長顯著高于CK，8 d時與HP處理差異不顯著。'新冬23號'在發(fā)芽2-4 d時LP處理下胚芽長顯著高于CK和HP，發(fā)芽6-8 d 3個處理間差異不顯著。這說明小麥生長過程中適量增施磷肥可以提高種子發(fā)芽過程中胚芽的生長。

圖6 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽過程中胚芽長度變化Fig.6 Length of plumule during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由圖7可見：'新冬20號'小麥籽粒發(fā)芽2 d時，HP處理下胚根長度顯著低于CK和LP；發(fā)芽4 d時，3個處理間差異不顯著；發(fā)芽6-8 d時，LP胚根長度顯著高于CK和HP，而CK和HP處理間差異不顯著。'新冬23號'發(fā)芽2-8 d時，CK和LP處理的胚根長度差異不顯著，發(fā)芽6-8 d時，CK和LP處理的胚根長度顯著高于HP處理。說明小麥生長過程中適量增施磷肥可以提高種子發(fā)芽過程中胚根的生長，此作用在'新冬20號'小麥更為明顯；過量施用磷肥不利于胚根的生長。

圖7 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽過程中胚根長度變化Fig.7 Length of radicle during grain germination in'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat

由圖8可見：發(fā)芽8 d時，LP處理下'新冬20號'小麥單株干重顯著高于CK和HP，CK的單株重顯著高于HP處理。'新冬23號'發(fā)芽8 d時，單重干重依次為CK最高，其次為LP和HP處理。說明小麥生長過程不同施磷量對種子發(fā)芽過程中的干物質(zhì)積累量有顯著影響，過量施用磷肥可抑制干物質(zhì)的積累。

圖8 '新冬20號'和'新冬23號'小麥籽粒發(fā)芽8 d單株干物質(zhì)Fig.8 Dry weight per plant of'Xindong 20'and'Xindong 23'wheat at 8 days post germination.

3 討論

磷是僅次于氮素的小麥必需大量元素之一，在植株體內(nèi)是一系列重要化合物的組分，參與調(diào)控關(guān)鍵的酶促反應(yīng)及代謝途徑。本研究中上季小麥增施磷肥并未增加籽粒中全磷含量，反而有所下降，可能與小麥在低磷脅迫時通過自身活化土壤中非有效態(tài)磷并吸收利用或?qū)w內(nèi)的磷多次重復(fù)高效利用有關(guān)[20]。

小麥籽粒淀粉合成的起始關(guān)鍵酶AGPP負(fù)向受無機磷酸的抑制[19]，因而小麥植株體內(nèi)磷含量的高低影響籽粒淀粉合成。本研究中，上季不同施磷量的條件下，收獲的小麥籽粒以低磷條件下的總淀粉含量最高，意味著能為種子萌發(fā)提供較多的母體營養(yǎng)物質(zhì)。小麥發(fā)芽過程中，胚乳中的淀粉粒主要被種子中的α-和β-淀粉酶降解，轉(zhuǎn)變成單糖，此外還可在淀粉磷酸化酶的作用下進(jìn)行。小麥淀粉粒中含有的少量磷主要以無機磷、磷脂、磷酸單酯等形式存在，其中磷脂、脂質(zhì)共同與直鏈淀粉和支鏈淀粉的長鏈形成穩(wěn)定的復(fù)合體，由于外切淀粉酶β-淀粉酶不能跨過磷酸酯鍵，因此，磷的存在可能影響淀粉酶對淀粉的水解[13-14]。小麥栽培過程中不同施磷量對籽粒中磷素的存在形式以及淀粉磷酸化水平的影響可能引發(fā)種子萌發(fā)過程相關(guān)代謝過程的變化，進(jìn)而影響胚根和胚芽的生長。

此外，本研究表明，增施磷肥增加了'新冬20號'小麥胚乳B型淀粉粒的比例[9]，低磷下淀粉粒表面微通道數(shù)量增多，更利于淀粉酶進(jìn)入淀粉粒內(nèi)部瓦解淀粉粒的晶體結(jié)構(gòu)(尚未發(fā)表)，這一系列變化都會影響種子萌發(fā)過程中淀粉粒的水解。相對于'新冬23號'，'新冬20號'小麥對磷素較為敏感，萌發(fā)6 d時，低磷處理下淀粉粒降解水平最高，同時，胚根、胚芽長以及發(fā)芽8 d的單株干重均顯著高于對照和高磷，但高磷處理下，發(fā)芽6 d時胚根和胚芽長度與對照差異不顯著，8 d時干物質(zhì)甚至顯著低于對照，說明上季小麥過量施用磷肥在一定程度上會抑制種子發(fā)芽過程中幼苗干物質(zhì)的積累。對于磷素相對不敏感的'新冬23號'，高磷處理下的抑制作用同樣存在。在新疆，小麥在幼苗期時常會遭遇干旱、鹽堿、土壤貧瘠等逆境，幼苗的生長狀況對于抵御外界逆境有重要意義。因此，在小麥制種過程中，磷肥的合理施用對提高種子質(zhì)量有著重要作用。

一直以來，種子的“出苗”就被農(nóng)民和農(nóng)業(yè)科技工作者廣泛關(guān)注，因為在土壤中種子的萌發(fā)是不可觀察的。本研究為了高度控制試驗環(huán)境采用蒸餾水培養(yǎng)，暗培養(yǎng)2 d后光照培養(yǎng)。而農(nóng)業(yè)中種子在土壤的暗環(huán)境中的萌發(fā)過程更為復(fù)雜，胚根胚芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)也與水培條件下不同。本研究在單一的環(huán)境下得出，上季小麥生長過程中不同施磷量會對收獲后種子的萌發(fā)及其幼苗的生長產(chǎn)生重要的影響，在復(fù)雜的土壤環(huán)境下，這種影響可能更大。因此，在小麥栽培過程中，根據(jù)土壤條件和地力水平，適量施用磷肥可提高籽粒產(chǎn)量，改善品質(zhì)，減少環(huán)境污染，籽粒用作下季生產(chǎn)的種子，可能生長出生活力強的幼苗，并有可能獲得高產(chǎn)。

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Effects of different phosphorus application levels on the germination characteristics of the harvested seeds in wheat(Triticum aestivumL.)

Zu Saichao,Chen Miao,Zhong Ling,Li Cheng,Li Chunyan*
(College of Agriculture,Shihezi University/The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture,Xinjiang Production and Construction Group,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

The aim of this study was to study the effects of different phosphorus application (CK：0 kg/hm,LP：105 kg/hm,HP：210 kg/hm)on the germination characteristics of the harvested wheat seeds during wheat plants development.Two winter wheat varieties were used to observe the changes of starch granule morphology,enzyme activities of amylase and acid phosphatase,and the seedling development.The results showed that at 6 days post germination (DPG),the hydrolysis degree of starch granules under the condition of low phosphorus (LP)was more obvious than that of the CK and higher phosphorus (HP)conditions in Xindong 20 and Xindong 23 wheat.Whereas the enzyme activities of grain α-amylase under the condition of LP was significantly higher than that of the CK and HP conditions.During 6 DPG to 8 DPG,the root length from LP treatment was significantly longer than that of the HP condition.At 8 DPG,the dry weight per plant of Xindong 20 under HP treatment accounts for 86.3%and 90.7%of LP and control treatments,respectively.The dry mass per plant of Xindong 23 under HP treatment accounts for 90.6%and 84.5%of LP and control treatments,respectively.The dry weight per plant of two varieties under HP condition was significantly lower than that of the control and LP condition.Conclusively,during the wheat plants development,the appropriate amount of phosphorus application is beneficial to the radicle growth during seed germination the dry mass accumulation,while excessive application of phosphorus has an inhibitory effect.

wheat;phosphorus fertilizer;germination;starch;dry mass

S512.1

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.010

1007-7383(2017)01-0187-07

2016-03-25

國家自然科學(xué)基金項目（31360334、31160256、31360292和31560389）

祖賽超（1994-），男，本科生，專業(yè)為農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境，e-mail:1509831505@qq.com。

*通信作者：李春艷（1982-），女，副教授，從事作物品質(zhì)生理及養(yǎng)分高效利用研究，e-mail:lichunyan82@aliyun.com。