互花米草引種及遺傳多樣性研究進展

路 峰，王 昕

（1.山東黃河三角洲國家自然保護區(qū)黃河口管理站，山東 東營 257091；2.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100875）

1 米草屬起源及分類

互花米草 （Spartina alterniflora） 為禾本科(Gramineae)米草屬(Spartina)的一種多年生六倍體植物[1]。目前有記錄的米草屬植物一共有15種[2]，如表1所示。根據(jù)其染色體數(shù)目可以分為兩大類[3](詳見圖1)。其中六倍體植物 (2n=6x=60,62)包括S.foliosa、S.maritima及其姐妹種 S.alterniflora， 四倍體植物 (2n=4x=40)包括S.argentinensis,S.arundinacea,S.bakeri,S.ciliata,S.cynosuroides,S.gracilis,S.patens,S.pectinata and S.spartinae[4]。

圖1 米草屬植物的雜交情況[3]

表1 米草屬植物種類[2]

2 互花米草在國外的引種情況

互花米草原產(chǎn)于美洲大西洋西海岸及墨西哥灣，分布于北起加拿大魁北克和紐芬蘭，南至美國佛羅里達(dá)和德克薩斯的沿海地區(qū)[5]。

2.1 在歐洲的引種情況

互花米草于19世紀(jì)初引入英國南安普敦（Southampton Water）地區(qū)[6]和法國西南部靠近昂達(dá)伊（Hendaye）的區(qū)域[7]，然而互花米草在當(dāng)?shù)氐囊N并不成功，最終結(jié)果是與當(dāng)?shù)氐臍W米草雜交產(chǎn)生后代[8]。1870年在英國海斯鎮(zhèn)（Hythe）出現(xiàn)了不育的雜交種S.×townsendii；1892年人們在法國昂達(dá)伊附近發(fā)現(xiàn)了一種新的不育雜交種S.×neyrautii。這兩個雜交種的都是以互花米草為母本，S.×townsendii在形態(tài)學(xué)上介于互花米草和歐米草之間，S.×townsendii則更接近互花米草[7]。Spartina×townsendii在南安普敦生長旺盛，并在十九世紀(jì)廣泛傳播到世界各地[9]；而Spartina×neyrautii則分布范圍較小，也沒有像Spartina×townsendii那樣大規(guī)模傳播開來[7]。

2.2 在美國西海岸的引種情況

互花米草在美國西海岸主要分布于加利福尼亞州(California)的舊金山灣(San Francisco Bay)和華盛頓州(Washington)的威拉帕灣（Willapa Bay）。

在20世紀(jì)70年代初期，作為濕地生境恢復(fù)計劃的一部分，美國陸軍工程兵團將互花米草引入舊金山灣[10]，并與當(dāng)?shù)氐娜~米草混植。與葉米草相比，互花米草更高大，具有密集的分蘗，根系能夠深入土壤深層，適應(yīng)性更強?；セ撞菀牒笈c當(dāng)?shù)厝~米草產(chǎn)生雜交種S.alterniflora×S.foliosa。該雜交種在株高、莖寬[11]、根系側(cè)向擴張力、種子活力、花粉活力和耐鹽性[12]都與親本有一定差異。經(jīng)研究該雜交種產(chǎn)生的花粉量是當(dāng)?shù)厝~米草的400倍，當(dāng)?shù)?0%的米草屬花粉是由該雜交種產(chǎn)生的。在1998-2004年間，該雜交種占當(dāng)?shù)孛撞輰俨シN繁殖的80%，葉米草占18%，互花米草不足2%，由此可見是該雜交種而并非互花米草導(dǎo)致互花米草引種后當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境發(fā)生的一系列變化[12]。

互花米草于1894年被無意引進到華盛頓州的威拉帕灣。當(dāng)時互花米草的種子和根系混雜在東方牡蠣（eastern oysters）中，通過鐵路從美國東海岸運輸?shù)轿骱０?，最早只在?dāng)?shù)氐?個牡蠣養(yǎng)殖區(qū)域有零星分布[13]。隨后的50年中互花米草的蔓延極其緩慢，然而自20世紀(jì)40年代互花米草在威拉帕灣首度開花之后[14]，其擴散迅速加快，在2003年互花米草的生長高峰期，威拉帕灣的互花米草約3500公頃。

3 互花米草在國內(nèi)的引種情況

3.1 引種目的與歷史

互花米草的根系堅韌、直立，能夠減緩水流的沖刷，降低水流速度，對潮水起到顯著的消浪作用，其根和根狀莖可以沉淀潮水中的礦物質(zhì)，促進礦物質(zhì)和有機質(zhì)的沉淀淤積[15]。其促淤造陸作用明顯，這是我國引種互花米草的主要目的[2]。

我國于1979年從原產(chǎn)地美國進口了5kg互花米草種子和60株互花米草個體。這60株個體來自3個地區(qū)即北卡羅來納州的莫爾黑德城（Morehead City,North Carolina）、喬治亞州的奧爾塔馬霍河河口（Altamaha Estuary,Georgia）和佛羅里達(dá)州的坦帕灣（Tampa Bay,Florida），分別代表3種不同的生態(tài)型。種子則采于北卡羅來納州。隨后在南京大學(xué)的田間和實驗室條件下對互花米草進行栽培和播種，并將其引種到福建羅源的試驗地[16]。人們根據(jù)其生理和形態(tài)特征區(qū)分不同來源的互花米草種群，并引種至從天津到廣東的東部沿海各地區(qū)[17][18]。

3.2 互花米草在我國的分布范圍

互花米草引入我國已有近40年的時間，由于其抗脅迫能力較強，生長迅速，在保灘護岸、控制污染等方面取得了一定的生態(tài)和經(jīng)濟效益[19][20]。目前其分布范圍已擴大到北起遼寧，南達(dá)廣西，成為鹽沼濕地的優(yōu)勢類群，在我國東部海岸跨越了近22個緯度，使我國成為亞洲成功引種米草的第一個國家，其擴散規(guī)模遠(yuǎn)大于世界上其他地區(qū)[21]。

4 互花米草遺傳多樣性研究進展

4.1 國外研究進展

遺傳多樣性又稱基因多樣性，是生物多樣性的重要組成部分[22]。它是指不同物種間或者同種的種群內(nèi)、種群間在核苷酸、基因、染色體或整個基因組水平上的差異，主要來自基因流、突變、遺傳漂變和自然選擇[23]。

目前國外互花米草遺傳多樣性以Michael et al[24]研究的較為全面。他在2007年收集了互花米草在北美洲作為本地種（美國東海岸和墨西哥灣）和入侵種（美國西海岸）共有598個樣本（具體采樣地如圖2所示），根據(jù)葉綠體DNA序列將樣本分為4種單倍型即 A、B、C、D 如圖 3所示。

圖2 美國互花米草采樣地分布[24]

圖3 美國互花米草單倍型分類[24]

4.1.1 美國東海岸和墨西哥灣

該區(qū)域互花米草的基因流和基因變異存在一定的地理模式，可大致劃為“北”和“南”兩種生態(tài)型。由于該區(qū)域單倍型群體之間的分布范圍是重疊的，因而互花米草整體多樣性并沒有沿緯度梯度向北發(fā)生顯著降低，但對某一單倍型來說其分布卻不均勻。單倍型C幾乎遍布所有的采樣區(qū)，而其他類型的互花米草分布范圍較小。在單倍型A和B占優(yōu)勢切薩皮克灣北部（Chesapeake Bay），單倍型C處于相對弱勢狀態(tài)，而單倍型D在低緯度地區(qū)間歇出現(xiàn)。在沿大西洋海岸出現(xiàn)的三個主要的單倍型群中，單倍型B的地理分布范圍最小，只在特拉華和緬因州之間的采樣點存在，與單倍型A相比其地理分布范圍更廣泛。單倍型A和B相對豐度的差異則表明B2是特拉華州和緬因州最常見的單倍型。單倍型C的出現(xiàn)頻率的沿著緯度逐漸變化，在低緯度地區(qū)出現(xiàn)頻率峰值，最多可有5組C單倍型共存；隨著緯度升高其多樣性頻率逐漸下降，以C3和C4為主。其中稀有單倍型的出現(xiàn)也促進了單倍型C的向高緯度地區(qū)延伸分布[24]。

4.1.2 美國西海岸

舊金山灣的互花米草其遺傳多樣性水平相對較高，A，B，D和Df可在該地區(qū)共存。其中Df單倍型的個體是互花米草與葉米草的雜交種 S.alterniflora×S.foliosa。在威拉帕灣發(fā)現(xiàn)了兩種單倍型B2和C3的互花米草，其分布較廣泛，其中B2的出現(xiàn)頻率是C3的兩倍。在所有的樣點中，只有新澤西州、紐約州和威拉帕灣出現(xiàn)B2和C3共存的情況，這表明威拉帕灣的互花米草可能最初起源于大西洋中部沿岸。但也不排除威拉帕灣的互花米草分別從中大西洋（盛產(chǎn)單倍型B2）和南大西洋（盛產(chǎn)單倍型C3）傳入的可能性。特雷斯港（Grays Bay）互花米草的單倍型多樣性水平最低，在采樣地只發(fā)現(xiàn)一種單倍型B2。這一發(fā)現(xiàn)證明一個假說：特雷斯港互花米草來源于其鄰近的威拉帕灣，通過潮汐交換將種子帶入特雷斯港[24]。

4.2 國內(nèi)研究進展

近年來隨著互花米草在中國沿海地區(qū)的迅速蔓延，中國學(xué)者關(guān)于互花米草遺傳多樣性等方面的研究也越來越多（表2）。目前關(guān)于遺傳多樣性的研究手段有形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記[25]。其中前三者在研究植物的遺傳多樣性時存在著很大的不確定性和局限性[26]，而分子標(biāo)記是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接的反映，是研究遺傳多樣性最理想的方法，已被廣泛應(yīng)用到植物遺傳多樣性等方面的研究[27]。

目前分子標(biāo)記分為兩種方法，一種是以southern雜交為基礎(chǔ)的標(biāo)記，如限制性片段長度多態(tài)性(Restriction Fragment Length Polymorphism,RFLP)、隨機擴增多態(tài)性 DNA(Random Amplified Polymorphic DNA,RAPD)、簡單重復(fù)序列區(qū)間多態(tài)性(Inter simple sequence repeat,ISSR)、簡單序列重復(fù)長度多態(tài)性(微衛(wèi)星 DNA,Simple sequence repeat,SSR)、擴增片段長度多態(tài)性 (Amplified fragment length polymorphism,AFLP)等；另一種是以特定序列為核心的標(biāo)記，包括葉綠體基因（cpDNA）、核基因（nrDNA）及線粒體基因（mtDNA）的序列測定[28]?，F(xiàn)有的文章主要是通過AFLP、葉綠體和線粒體基因測序的標(biāo)記方法研究互花米草的遺傳多樣性。

4.2.1 AFLP標(biāo)記

AFLP具有可靠性好、重復(fù)性高、可信度強等特點，非常適合繪制指紋圖譜及構(gòu)建分子遺傳連鎖圖譜等研究[29]。

Deng et al[30]最早通過該方法分析中國江蘇省射陽、東臺、大豐3個地區(qū)的互花米草遺傳多樣性。由于上述3個研究樣地距離較近，種內(nèi)和種間的遺傳多樣性都較低，作者認(rèn)為種群內(nèi)的遺傳多樣性和植株高度對外界環(huán)境較強的適應(yīng)性是其迅速擴展的主要原因。Xia et al[31]通過AFLP標(biāo)記分析中國東部沿海7個樣地的互花米草遺傳多樣性較低，并將上述樣地的互花米草分為3種生態(tài)型即佛羅里達(dá)生態(tài)型（Florida ecotype）、喬治亞生態(tài)型（Georgia ecotype）和北卡羅來納生態(tài)型（North Carolina ecotype），作者認(rèn)為這3種相對獨立生態(tài)型的互花米草的引入以及人類干擾可能是其適應(yīng)性較強進而造成入侵的主要原因；在亞熱帶地區(qū)應(yīng)該控制最具繁殖力和入侵性的佛羅里達(dá)生態(tài)型互花米草的入侵，而在溫度較高的地區(qū)則應(yīng)控制最具競爭性的喬治亞生態(tài)型互花米草的入侵。

4.2.2 SSR標(biāo)記

SSR標(biāo)記是基于 PCR技術(shù)的分子標(biāo)記，它具有在基因組中分布均勻、數(shù)量眾多、重復(fù)性好、操作簡單、多態(tài)性信息豐富、廉價等優(yōu)點，被認(rèn)為是檢測種群內(nèi)遺傳多樣性和種群間遺傳分化的最有效標(biāo)記[32]。

沈棟偉[33]利用SSR標(biāo)記對中國沿海和美國南卡羅萊納州的16個互花米草種群共477個樣品進行分析，發(fā)現(xiàn)各個種群間存在地理隔離。不同樣點互花米草種群遺傳多樣性指數(shù)相差比較大。美國南卡羅來納州和上海崇明的種群遺傳多樣性最高，福建羅源、江蘇鹽城和江蘇啟東次之，上海金山、福建廈門、山東濰坊和山東日照的種群遺傳多樣性最低。

4.2.3 葉綠體和線粒體基因測序

植物葉綠體基因組屬于母系遺傳，其結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定，極少或不發(fā)生重組和種內(nèi)變異，但某些基因間隔區(qū)序列進化速度較快，為植物的遺傳進化分析提供了大量的信息[34]。植物線粒體基因組在核苷酸序列上的進化相對較慢,而基因排列的進化又相當(dāng)快,因而植物線粒體基因組測序在植物遺傳多樣性研究中的應(yīng)用并不多[35]。

吳娟子等[36]測定了中國沿?；セ撞?個種群共80個樣本的葉綠體trnT-trnF序列，研究結(jié)果表明互花米草在福建羅源的單倍型多樣性高于浙江、上海、江蘇、山東和天津種群；此外中國互花米草種群受瓶頸效應(yīng)影響明顯，種群間遺傳變異較低,種群內(nèi)多樣性相對較高。宮璐等[37]對目前中國沿海10個省（市）共20個總?cè)旱幕セ撞萃ㄟ^擴增互花米草其葉綠體trnT-trnL和線粒體nad1兩個基因片段，發(fā)現(xiàn)中國沿海地區(qū)互花米草遺傳多樣性低，中國南部、中部和北部3大種群沒有發(fā)生明顯遺傳分化，推測可能是表型可塑性在3大種群的表型變異上起了更大作用。Guo etal[38]將中國與美國的互花米草通過葉綠體DNA測序進行遺傳多樣性比較，認(rèn)為中國沿?；セ撞荽蟛糠制鹪从诖笪餮?，而部分香港地區(qū)互花米草個體可能來源于大西洋和墨西哥灣。

除了分析中國東部沿海互花米草的遺傳多樣性外，中國學(xué)者還關(guān)注其遺傳多樣性對入侵能力的影響。Wang etal[39]通過對崇明東灘的22叢6個基因型的互花米草設(shè)置3個水平的同質(zhì)園試驗，發(fā)現(xiàn)不同基因型平均株高、直徑、節(jié)莖、葉鞘厚度、穗分枝長存在顯著差異，互花米草的基因型多樣性效應(yīng)隨時間逐漸增強，基因型多樣性顯著提高互花米草的入侵能力。

表2 中國學(xué)者關(guān)于互花米草基因型多樣性的研究

5 結(jié)語與建議

本文論述了互花米草的引種歷程、分布范圍及遺傳多樣性，鑒于互花米草在中國表現(xiàn)出一定的入侵性，筆者認(rèn)為未來的研究應(yīng)該著重從如下幾個方面進行：

5.1 盡快開展對互花米草的風(fēng)險評估工作

從互花米草的生長、繁殖、生存條件、引進用途、控制危害的費用等方面進行綜合評價，確定風(fēng)險大小和風(fēng)險管理措施，也為制定外來物種引進政策提供科學(xué)依據(jù)。

5.2 深入對互花米草入侵預(yù)測的研究

目前相關(guān)的研究較少，今后應(yīng)加強對互花米草入侵的生態(tài)學(xué)規(guī)律、動態(tài)監(jiān)測、擴散機制等方面的研究，明確互花米草下一步可能入侵的區(qū)域，并采取相關(guān)的管理防治措施，從而達(dá)到生態(tài)預(yù)警的作用。

5.3 加強對互花米草生物防治的研究

目前國內(nèi)主要通過刈割、水淹、掩埋等物理方法來治理互花米草，但出于成本和后果的考慮，從長遠(yuǎn)角度來看還應(yīng)選擇生物防治對互花米草進行控制。前人的研究顯示，在長江河口的蘆葦對互花米草的再生長起到一定的抑制作用[40]，在廣東珠海淇澳島引進無瓣海桑來控制互花米草也有明顯的效果[41]，筆者認(rèn)為應(yīng)加強此方面的研究，從而促進我國被入侵區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)。

5.4 加強對互花米草正效應(yīng)的研究。互花米草在飼養(yǎng)禽畜、水產(chǎn)餌料等方面具有一定的功效，因而應(yīng)充分發(fā)掘其經(jīng)濟價值，使其變廢為寶。

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