楓香優(yōu)良種源及家系早期選擇1)

胡文杰 王曉榮 胡興宜 林富榮 龐宏東

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

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楓香優(yōu)良種源及家系早期選擇1)

胡文杰 王曉榮 胡興宜 林富榮 龐宏東

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430075) (中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

以中國24個種源310個家系的楓香作為研究材料，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，對6年生楓香林進(jìn)行調(diào)查，選取材積，胸徑、樹高等生長指標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良家系和單株選擇。結(jié)果表明，種源間的生長各性狀差異均達(dá)到了極顯著水平，最佳種源為重慶豐都、云南富寧、廣東翁源、廣西岑溪、福建建甌、江西湖城、河南南陽、甘肅康縣、浙江開化、江西婺源、廣西憑祥、江西銅鼓、河南商城、湖北松滋、湖北大悟等，其材積、胸徑及樹高生長量較總體平均值分別提高了6.26%、9.76%、27.45%；不同楓香家系間的材積、胸徑和樹高都存在極顯著差異，各性狀的家系遺傳力均屬于中等遺傳控制；樹高的家系遺傳力和單株遺傳力最大，分別為0.469 4和0.519 2，胸徑(0.401 4)家系遺傳力大于材積(0.385 7)，但材積(0.390 9)單株遺傳力高于胸徑(0.377 8)；通過初選和優(yōu)選，共選出優(yōu)良家系49個，入選率為15.81%，入選的優(yōu)良家系胸徑、樹高和材積的平均值分別為5.55 cm、4.57 m和0.006 004 85 m3，分別高于總體平均值的25%、17%和69%，材積(0.060 7～0.624 4)的遺傳增益明顯大于胸徑(0.036 6～0.185 8)和樹高(0.031 4～0.145 3)；選出優(yōu)良單株38株，入選率為1.02%，其平均胸徑、平均樹高和平均材積分別為7.65 cm，5.49 m和0.012 314 776 m3，分別高于總體平均值72.08%、41.25%和246.33%。

楓香；子代測定；家系選擇；單株選擇

長期以來，我國大面積發(fā)展人工林，主要樹種如馬尾松(Pinusmassoniana)[1]、濕地松(Pinuselliottii)、火炬松(PinustaedaLinn)[2]、杉木(Cunninghamialanceolata)[3]、落葉松(Larixspp)[4]等針葉樹種，但大面積的純林和多代連栽，逐漸表現(xiàn)出林地自肥能力下降、生長退化、生物多樣性差、病蟲害嚴(yán)重、經(jīng)濟(jì)效益降低等現(xiàn)象[5]，嚴(yán)重制約了我國林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，發(fā)展優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹種，以合理方式進(jìn)行混交造林并加工利用，不僅是實(shí)現(xiàn)我國人工林可持續(xù)和健康發(fā)展的有效途徑，也對木材產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有積極意義。

楓香(Liquidambarformosana)是金縷梅科(Hamamelidaceae)的落葉喬木，干形通直飽滿，適應(yīng)性強(qiáng)，分布范圍廣，在我國主要分布于秦嶺及淮河以南，主產(chǎn)于江蘇、浙江、安徽、湖南、湖北、江西、福建、臺灣、廣東和廣西等省份。楓香的木材稍堅硬，可制家具及貴重商品的裝箱，是良好的工業(yè)用材樹種；樹脂供藥用，能解毒止痛，止血生??；根、葉及果實(shí)亦入藥，有祛風(fēng)除濕，通絡(luò)活血功效；其冠型美觀，又是良好的也是城市綠化樹種。同時該樹種與針葉樹混交，不僅可以改善林分結(jié)構(gòu)，還可以提高土壤肥力，改善林地環(huán)境，促進(jìn)林木生長。故此，該樹種具有巨大的開發(fā)價值[6]。

但以往的研究表明，僅根據(jù)表型性狀進(jìn)行優(yōu)樹選擇和造林，并不能實(shí)現(xiàn)人工林的高產(chǎn)及可持續(xù)發(fā)展[7]，這是因?yàn)橛H本表現(xiàn)性狀是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果，表型較好親本也可能受優(yōu)越的環(huán)境條件影響，這種親本的子代造林后表現(xiàn)不一定優(yōu)良，因此需要通過子代測定來評價親本遺傳效力，選出具有優(yōu)良基因型的家系材料以取得更大效益[8]。楓香不同種源的遺傳變異十分豐富，其生長性狀在家系之間也存在著顯著差異，因此楓香的定向選擇具有巨大潛力[9]。1996年，施季森等[10]率先系統(tǒng)地開展楓香的良種選育工作，為楓香優(yōu)良家系選擇工作打下基礎(chǔ)，后續(xù)有很多學(xué)者分別開展了優(yōu)樹種子的生物學(xué)特性、優(yōu)良家系和優(yōu)良單株選擇、優(yōu)樹子代苗期生長節(jié)律的觀測、多點(diǎn)造林適應(yīng)性等方面研究[11-14]。然而以往研究中，選出了家系均為區(qū)域性表現(xiàn)優(yōu)良的家系，但都未能系統(tǒng)地比較全國楓香種源及家系間的差異，這在一定程度上限制了全面開展楓香遺傳資源保護(hù)和利用。種源試驗(yàn)是林木改良的重要手段[11]，本文選取全國24個種源310個家系的6年生不同種源楓香家系子代試驗(yàn)林進(jìn)行研究，通過對子代遺傳力測定，旨在選出楓香生長性狀優(yōu)良的家系和單株，為楓香優(yōu)良家系選擇提供參考，在楓香在生產(chǎn)等實(shí)際應(yīng)用方面提供指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)域位于湖北省京山縣虎爪山林場。該地區(qū)處于湖北省中部，位于大洪山南麓。四季分明，雨量充沛，年平均氣溫16.3 ℃，年平均降水1 179 mm，無霜期230 d左右，土壤以黃棕壤為主。

2 材料與方法

參試的310個家系選自全國15個省份的24個種源(表1)，于2007年初春播種育苗，2008年春選取無病蟲害、生長健壯、規(guī)格一致的苗木，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計移苗造林，株行距2 m×3 m，4株小區(qū)，3個區(qū)組。2014年1月對試驗(yàn)林內(nèi)所有楓香進(jìn)行調(diào)查，主要測定指標(biāo)包括胸徑、樹高和成活率。

表1 種源和家系概況

材積計算采用湖北省闊葉樹二元材積公式：

V=0.000 050 479 054×(-0.217 006 21+0.984 810 55×D)1.908 505 4×H0.990 765 07。

式中:D為胸徑，H為樹高。

方差分析模型[15]：

Yij=μ+bi+fj+bfij+εij。

式中：Yij為第i家系第j區(qū)組的觀測值，μ為總體平均值，bi、fi分別為第i個家系和第j個區(qū)組的效應(yīng)值，bfij為第i家系和第j區(qū)組的交互作用效應(yīng)值，εij為第i家系第j區(qū)組觀測值的隨機(jī)誤差。

家系遺傳力：

單株遺傳力：

遺傳增益：

現(xiàn)實(shí)增益：

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源及家系生長性狀

全國24個種源不同性狀的方差分析結(jié)果(表2)表明，不同種源間的胸徑、樹高和材積都存在極顯著差異，說明優(yōu)良家系選擇具有較大的潛力。綜合胸徑、樹高和材積的多重比較(P<0.05)結(jié)果(表3)可以看出，重慶豐都、云南富寧、廣東翁源、廣西岑溪、福建建甌、江西湖城、河南南陽、甘肅康縣、浙江開化、江西婺源、廣西憑祥、江西銅鼓、河南商城等湖北省外地種源表現(xiàn)優(yōu)良，而湖北本地僅湖北松滋和湖北大悟種源的表現(xiàn)較好，總的來說，不同種源間的顯著差異為優(yōu)良家系選擇提供了可能。

表2 不同種源方差分析

注：表中同列不同小寫字母表示種源間存在顯著性差異(P<0.05)。

對24個種源310個家系的6年生楓香生長性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析(表4)，結(jié)果表明，胸徑的變幅為2.50～6.47 cm，均值為4.42 cm，平均樹高為3.89 m，變幅從2.79～5.10 m，變異系數(shù)分別為16.34%和11.19%，達(dá)到中等變異程度；平均材積為0.003 555 83 m3，其變異系數(shù)達(dá)到41.89%。較高的變異是選育優(yōu)良家系或單株的基礎(chǔ)，因此，胸徑、樹高和材積較高的變異系數(shù)為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ)。

表4 6年生楓香家系試驗(yàn)林生長性狀

注：胸徑、樹高和材積變異系數(shù)分別為16.34%、11.19%、41.89%。

從方差分析和遺傳參數(shù)估算(表5)中可以看出，各家系的胸徑、樹高和材積中存在極顯著差異(P<0.01)，表明不同種源楓香家系生長性狀間的差異較大，存在著比較豐富的遺傳變異，具有較大改良潛力，為優(yōu)良家系和單株的選擇提供了依據(jù)。家系遺傳力和單株遺傳力最大的都是樹高，分別為0.469 4和0.519 2，胸徑的家系遺傳力(0.401 4)大于材積(0.385 7)，但材積的單株遺傳力(0.390 9)則比胸徑(0.377 8)大，較大的家系遺傳力和單株遺傳力都表明不同種源楓香家系的生長性狀由遺傳因素控制的比例較大。胸徑的家系遺傳力大于單株遺傳力，而樹高和材積的單株遺傳力則大于家系遺傳力，且家系間各性狀指標(biāo)存在極顯著差異，這在一定程度上說明在優(yōu)良家系選擇之后再進(jìn)行優(yōu)良單株選擇的必要性。

表5 方差分析和遺傳參數(shù)估計

注：** 表示差異極顯著(P<0.01)

3.2 性狀相關(guān)性

生長量是優(yōu)良家系選擇的重要指標(biāo)，相關(guān)性分析不僅可以了解不同種源楓香家系生長性狀指標(biāo)間的關(guān)系，還能為優(yōu)良家系選擇提供基礎(chǔ)。相關(guān)性分析表明(表6)，胸徑、樹高和材積之間都達(dá)到極顯著相關(guān)水平，其中，材積和胸徑、樹高的相關(guān)系數(shù)最高，分別為0.946和0.829。

表6 生長性狀相關(guān)性

注：** 表示差異極顯著(P<0.01)。

3.3 優(yōu)良家系選擇

進(jìn)行優(yōu)良家系選擇時，以310個家系各性狀指標(biāo)的平均值為基準(zhǔn)，綜合考慮胸徑、樹高、材積的變異系數(shù)、遺傳力及其相關(guān)性情況，初步選入胸徑、樹高大于平均值5%，材積大于平均值15%的家系。其中，胸徑大于平均值5%的家系有108個，入選率34.8%；樹高大于平均值5%的家系有103個，入選率33.2%；材積大于平均值15%的家系有93個，入選率30%。綜合上述入選的家系，共有75個家系通過初步篩選，入選率24.19%。初步入選的75個家系胸徑、樹高和材積的平均值分別為5.35 cm，4.46 m和0.005 568 97 m3，分別高于總體平均值20.91%、14.50%和56.62%。

為進(jìn)一步選出各性狀顯著大于平均值的優(yōu)良家系，對初步入選的75個家系胸徑、樹高和材積分別作T檢驗(yàn)，由于這3個指標(biāo)的家系遺傳力均較大，由遺傳因素控制的成分較多，因此，胸徑、樹高和材積中任一指標(biāo)達(dá)到顯著性，即入選最終的優(yōu)良家系。家系選優(yōu)結(jié)果見表6，最終選出來自河南南陽、重慶豐都、廣西岑溪、廣東翁源、江西婺源、江西銅鼓、湖北松滋、浙江開化、福建建甌、江西湖城、甘肅康縣、云南富寧、四川廣元共13個種源的49個優(yōu)良家系(表7)。種源入選率54.17%，有超過一半的種源被選入優(yōu)良家系，且入選的種源基本符合種源多重比較結(jié)果，僅四川廣元在種源比較中表現(xiàn)較差(表3)。家系入選率則為15.81%，能較好地反映家系選優(yōu)結(jié)果。

49個優(yōu)良家系胸徑、樹高和材積的平均值分別為5.55 cm、4.57 m和0.006 004 85 m3，分別高于總體平均值25%、17%和69%。其中，胸徑遺傳增益變化幅度為0.036 6～0.185 8，樹高遺傳增益最大值為0.145 3，最小值為0.031 4。樹高遺傳增益變化幅度和胸徑較為接近，但都明顯小于材積的遺傳增益，材積遺傳增益從0.060 7～0.624 4，其中大于0.2的有32個家系，說明材積較能綜合反映楓香生長的總體情況。F14家系胸徑和材積的遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益最大，W9家系樹高的遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益最大。胸徑、樹高和材積3個指標(biāo)的T檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著或顯著水平的家系共有24個，為優(yōu)良單株的選擇奠定了基礎(chǔ)。

表7 49個優(yōu)良家系各性狀選擇

續(xù)(表7)

注：** 代表T檢驗(yàn)極顯著，*代表T檢驗(yàn)顯著。

3.4 優(yōu)良單株選擇

以胸徑、樹高和材積平均值分別大于優(yōu)良家系平均值20%、10%和50%，且僅在三個指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平的家系中進(jìn)行選擇，確保優(yōu)良單株選擇的可靠。優(yōu)良單株選擇結(jié)果見表8，共19個家系的38個單株入選，入選率1.022%。優(yōu)良單株胸徑、樹高和材積的平均值分別為7.65 cm，5.49 m和0.012 314 776 m3，分別高于總體平均值72.08%、41.25%和246.33%；胸徑、樹高和材積最大分別達(dá)到9.8 cm，6.2 m和0.019 095 139 m3。入選優(yōu)良單株的F14、W9、F18、K12、K9、豐19、SZ8、K18、岑16等家系材積現(xiàn)實(shí)增益均大于1.0，這些充分說明優(yōu)良單株選擇取得了較好的結(jié)果。

4 結(jié)論與討論

優(yōu)良種源的選擇一般建立在種源數(shù)量較多，地理區(qū)域跨度較大的基礎(chǔ)上，這樣就能綜合性狀指標(biāo)和培育目標(biāo)指標(biāo)等了解不同種源的地理間差異[16-17]，從而選出適宜本地生長的種源。由于本研究不同種源所包含家系較多，僅進(jìn)行種源差異分析選出優(yōu)良種源，則可能會導(dǎo)致表現(xiàn)力較差的家系入選，因此，在分析種源差異的基礎(chǔ)上，有必要進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。

近年來，已有相關(guān)學(xué)者開展了楓香優(yōu)良家系選擇的研究，但是這些研究的參試家系只有53～125個[6，11-13]，而本研究楓香參試家系達(dá)310個，能夠更加系統(tǒng)比較不同家系間的差異，并從中選出具有代表性的優(yōu)良家系。本研究各生長性狀指標(biāo)的變異系數(shù)表現(xiàn)為材積最大，其次是胸徑，樹高最小，材積的遺傳增益也明顯較大，該結(jié)果與王俊青等[11]和葉代全[6]的研究一致，這在一定程度上說明材積存在著較為豐富的變異，因此在進(jìn)行優(yōu)良家系選擇時應(yīng)適當(dāng)考慮材積的影響。各生長性狀遺傳力大小與變異系數(shù)大小關(guān)系可能不同[15]，本研究結(jié)果與此相同，樹高的家系遺傳力最大(0.469 4)，胸徑次之(0.401 4)，而材積的最小(0.385 7)，該結(jié)果與方樂金等[18]的研究較為相似，表明楓香在幼年期主要還是受到中度的遺傳控制[9]。但是，祁門縣楓香半同胞家系各生長性狀指標(biāo)的遺傳力均大于0.8[14]，由于遺傳力大小會受到包括立地、氣候等環(huán)境因素的影響，所以造成這方面差異的原因可能是該試驗(yàn)區(qū)的環(huán)境條件較為均一，因此環(huán)境因素對遺傳力的影響就變得相對較小。

表8 不同家系優(yōu)良單株選擇

不同的年齡、選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)等因素會導(dǎo)致入選率產(chǎn)生差異。以單獨(dú)的生長性狀指標(biāo)作為選擇優(yōu)良種源和家系的標(biāo)準(zhǔn)其結(jié)果會出現(xiàn)一定的差異，而且隨著林齡的變化，這種差異也會出現(xiàn)變化，因此，在選優(yōu)過程中，應(yīng)兼顧不同的生長性狀指標(biāo)[15]。賈晨等[12]和張文祥[13]分別以大于平均值+1/3標(biāo)準(zhǔn)差和對照組值為標(biāo)準(zhǔn)，入選率分別為15.29%和15.09%，而王俊青等[11]則以各性狀指標(biāo)大于平均值為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行家系選優(yōu)，入選率則達(dá)到40.8%。以材積遺傳增益在15%以上，胸徑、樹高遺傳增益在3%以上[6]為標(biāo)準(zhǔn)，入選率為35.2%，本研究以材積大于平均值15%，胸徑、樹高大于平均值5%[7]為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行優(yōu)良家系初選，再通過T檢驗(yàn)選出任一性狀指標(biāo)具有顯著性的家系作為優(yōu)良家系，入選率為15.81%，且最終入選的優(yōu)良家系中，胸徑、樹高和材積的遺傳增益分別為3.66%～15.58&、3.14%～14.53%和6.07%～62.44%，選優(yōu)效果明顯。

林分年齡會對遺傳力大小造成影響[3，19]，且林木生長存在著明顯的年齡效應(yīng)[20]，因此要選擇合適的年齡進(jìn)行優(yōu)良種源及家系選擇。對于2～3年生的新造林，不同種源對環(huán)境還處于一個適應(yīng)期，較難發(fā)揮其固有的遺傳生長潛力[21-22]，故此時不宜開展優(yōu)良種源及家系的早期選擇。本研究中，6年生的楓香林分已經(jīng)郁閉，環(huán)境因素相對穩(wěn)定，由遺傳因素主導(dǎo)生長性狀開始發(fā)揮作用，遺傳增益已開始凸顯，因此，此時開始楓香早期選擇不僅必要，而且對楓香優(yōu)樹的邊選邊育工作及中后期選擇提供了基礎(chǔ)。

聯(lián)合選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，可獲得更好的改良增益[23]。本研究在選擇優(yōu)良家系的基礎(chǔ)上，開展了優(yōu)良單株的選擇，能夠獲得遺傳品質(zhì)更品質(zhì)更加穩(wěn)定的單株，所選優(yōu)良單株胸徑、樹高和材積的平均值分別高于總體平均值72.08%、41.25%和246.33%，這為改良楓香優(yōu)良遺傳性狀，充分挖掘楓香資源保護(hù)和利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。通過對全國24個種源310個家系的楓香家系生長性狀進(jìn)行篩選，共選出來自本次研究選擇的河南南陽、重慶豐都、廣西岑溪、廣東翁源、江西婺源、江西銅鼓、湖北松滋、浙江開化、福建建甌、江西湖城、甘肅康縣、云南富寧、四川廣元等13個種源的49個優(yōu)良家系，種源入選率和家系入選率分別為54.17%和15.81%。這些優(yōu)良家系和單株適宜在湖北省本地生長，有較好的性狀表現(xiàn)，不僅可用來營造優(yōu)良家系種子園，提供優(yōu)良無性系、壯種壯苗，還為今后湖北省楓香速生豐產(chǎn)、造林推廣、園林造景等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

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[20] 劉青華，張蕊，金國慶，等．2010．馬尾松年輪寬度和木材基本密度的種源變異及早期選擇[J]．林業(yè)科學(xué)，2010，46(5)：49-54．

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Early Selection of Fine Families and Individuals ofLiquidambarformosana//

Hu Wenjie, Wang Xiaorong, Hu Xingyi
(Hubei Academy of Forest, Wuhan 430075, P. R. China);
Lin Furong
(Research Institution of Forestry, Chinase Academy of Forestry);
Pang Hongdong
(Hubei Academy of Forest)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(6)：5-11.

Liquidambarformosana; Progeny test; Family selection; Individual selection

胡文杰，男，1989年3月，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，研究實(shí)習(xí)員。E-mail:wenjiehu1725@163.com。

胡興宜，男，湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，研究員。E-mail:huxingyi027@126.com。

2016年9月20日。

S722.5

1)“十二五”國家科技計劃課題(2013BAD01B06)。

責(zé)任編輯：潘 華。

With 310 families of 24 provenance ofLiquidambarformosana, we used randomized block design to measure the diameter at breast height (DBH), tree height and volume and select fine families and individuals at the age of six years. In 310 families, there is abounding variation, and there are significant differences in DBH, tree height and volume, the family heritability of growth traits ofL.formosanafrom different provenances belong to moderate genetic control. Both family heritability (0.469 4) and individual heritability (0.519 2) of tree height are highest, and family heritability of DBH (0.401 4) is larger than that of volume (0.385 7), while the individual heritability of volume (0.390 9) is larger than that of DBH (0.377 8). The 49 fine families are selected with 15.81%, and the mean values of DBH, tree height and volume of fine families are 5.55 cm, 4.57 m and 0.006 004 85 m3, which are 25%, 17% and 69% higher than overall mean values, respectively. The genetic gains of volume (0.060 7-0.624 4) are greater than that of DBH (0.036 6-0.185 8) and tree height (0.031 4-0.145 3). The 38 fine individuals are selected with 1.02%, and the mean values of DBH, tree height and volume of fine individuals are 7.65 cm, 5.49 m and 0.012 314 776 m3, which are 72.08%, 41.25% and 246.33% higher than overall mean values, respectively.