色季拉山急尖長苞冷杉葉片及細(xì)根性狀隨海拔的變異特征

辛福梅,劉濟(jì)銘,楊小林,*,趙墾田

1 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院, 林芝 860000 2 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083

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色季拉山急尖長苞冷杉葉片及細(xì)根性狀隨海拔的變異特征

辛福梅1,2,劉濟(jì)銘1,楊小林1,*,趙墾田1

1 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院, 林芝 860000 2 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083

葉片和細(xì)根是植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的主要功能器官,在氣候變化趨勢(shì)下,研究其隨環(huán)境梯度的變化,對(duì)理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要意義。本文是在色季拉山急尖長苞冷杉分布區(qū),按海拔梯度(3800、3900、4000、4100、4200、4300、4400m)選擇7個(gè)典型樣地,在樣地內(nèi)對(duì)其葉片基本特征、葉綠素含量、比葉重和細(xì)根特征(0—60cm)等參數(shù)進(jìn)行了測量。結(jié)果表明：(1)隨海拔梯度升高,急尖長苞冷杉葉片葉面積減小、葉片厚度增加、葉綠素含量逐漸降低、比葉重顯著增大。3900m處急尖長苞冷杉的葉片形態(tài)特征表現(xiàn)最好,葉片長度、寬度和面積均顯著優(yōu)于其他海拔,海拔4200m葉片厚度達(dá)到最大值,葉片面積、葉綠素含量隨海拔升高呈下降趨勢(shì),但在4200m處出現(xiàn)第二峰值。(2)隨海拔梯度增加,細(xì)根各性狀與海拔表現(xiàn)出非線性關(guān)系,其中細(xì)根生物量和細(xì)根體積在3900m和4200m處出現(xiàn)兩次峰值,3900m處細(xì)根生物量達(dá)到最大值,4200m處細(xì)根體積達(dá)到最大值,4400m處細(xì)根生物量和細(xì)根體積均顯著少于其他海拔。細(xì)根根長密度在海拔3900、4200、4300m較高,三者之間差異不顯著,但顯著高于其余海拔,4400m海拔細(xì)根根長密度最小。細(xì)根表面積在3900m海拔處達(dá)到最大值,顯著高于其他海拔,4200和4300m次之,3800、4000和4400m海拔下細(xì)根表面積相對(duì)較小。4400m處細(xì)根比根長達(dá)到最大值。各海拔上細(xì)根均主要分布在0—20cm土層。隨土層厚度增加,各海拔細(xì)根生物量和根系體積在0—60cm土層范圍內(nèi)均逐漸減小；細(xì)根根長密度、表面積在20—40cm和40—60cm顯著提高；同一海拔細(xì)根比根長隨土層深度增加呈明顯的增加趨勢(shì)。各海拔40—60cm土層細(xì)根比根長顯著高于20—40和0—20cm土層。(3)綜合葉片及細(xì)根特征,海拔3900m為急尖長苞冷杉的最適宜生長區(qū)域；隨海拔升高,環(huán)境因子逐漸惡劣,環(huán)境脅迫加劇,急尖長苞冷杉最終形成在4400m處為其分布上限的海拔梯度格局。

急尖長苞冷杉；海拔梯度；葉片；細(xì)根

葉片性狀是植物長期適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化形成的結(jié)果,并隨環(huán)境的變化而變化,反映植物適應(yīng)環(huán)境的變化[1],并具體影響和體現(xiàn)植物的基本功能和行為[2]。林木細(xì)根(≤2mm)是根系中重要的組成部分[3],對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)也較敏感,細(xì)根動(dòng)態(tài)對(duì)環(huán)境變化具有重要的指示作用,可反映樹木或生態(tài)系統(tǒng)水平的健康狀況[4]。研究林木葉片特征及細(xì)根垂直分布沿環(huán)境梯度的變化可以更好地認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。由于在高海拔山體中氣溫、氣壓、CO2濃度等環(huán)境因子隨海拔升高而降低,而光照強(qiáng)度則隨海拔升高而增加,為此高海拔山體是研究植物及其群落對(duì)環(huán)境的響應(yīng)提供了很好的場所[5]。眾多研究顯示,隨海拔升高,許多植物葉面積(LA)減小,但也有增大和先增大后減小的現(xiàn)象。葉綠素含量(Ch1C)隨海拔升高呈下降趨勢(shì)[6],但有的變化不明顯[7]。關(guān)于不同海拔梯度上細(xì)根生物量、空間變化、季節(jié)動(dòng)態(tài)已經(jīng)有了初步的結(jié)果[8- 11],但因地理?xiàng)l件的限制,研究多為不同海拔的不同植物群落,針對(duì)不同海拔梯度上同一樹種細(xì)根特征的研究較少,對(duì)色季拉山林線冷杉細(xì)根對(duì)海拔的響應(yīng)研究更是相對(duì)缺乏。

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是青藏高原東南緣亞高山暗針葉林的主要組成樹種之一,主要分布在西藏東南部山地,是構(gòu)成藏東南陰坡林線群落的優(yōu)勢(shì)樹種[12]。林線植被群落環(huán)境的異質(zhì)性反映了林線與氣候變化相互作用的機(jī)制[2]。本文以色季拉山林線樹種急尖長苞冷杉為研究對(duì)象,研究目的為：(1)色季拉山林線樹種葉片基本形態(tài)特征、葉綠素含量、比葉重等葉片性狀在3800—4400m海拔梯度的變化規(guī)律；(2)色季拉山林線樹種細(xì)根各指標(biāo)在不同海拔上的變化規(guī)律；(3)揭示藏東南主要建群林線樹種在適應(yīng)高山極端環(huán)境的生理生態(tài)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于藏東南雅魯藏布江大拐彎西北側(cè),念青唐古拉山與喜馬拉雅山脈接合處工布自然保護(hù)區(qū)林芝縣境內(nèi),屬念青唐古拉山向南延伸的余脈(E93°12′—95°35′,N29°10′—30°15′)。地處藏東南濕潤氣候區(qū)與半濕潤氣候區(qū)的分界面上,氣候冬溫夏涼、干濕季分明。年均氣溫-0.73℃,最高月(7月份)平均氣溫9.23℃,最低月(1月份)平均氣溫-13.98℃。年均日照時(shí)數(shù)1150.6h,年均相對(duì)濕度78.8%。年均降水量1134.1mm,蒸發(fā)量544.0mm,6—9月份為雨季,占全年降水的75%—82%。土壤以酸性棕壤為主[13]。

色季拉山地帶性森林植被是以亞高山暗針葉林為優(yōu)勢(shì)種和建群種的群落類型。主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林,以急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)為建群種,并有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)林、林芝云杉與急尖長苞冷杉混交林以及急尖長苞冷杉與方枝柏(Sabinasaltuaria)的混交林等。其陰坡是以急尖長苞冷杉為建群種的群落類型,海拔4300m左右為森林線(郁閉林上限),此線以上,喬木能夠正常生長,但不能成林。海拔4400m左右為樹線,此線以上,樹木生長困難。陰坡林線群落交錯(cuò)區(qū)垂直寬度為70m。研究區(qū)域植被群落類型的基本特征見表1[14]。

表1 色季拉山林線研究區(qū)域植被群落類型及氣候基本特征

1.2 樣品采集及處理

調(diào)查樣地的確定 試驗(yàn)于2013年9月進(jìn)行,在色季拉山急尖長苞冷杉分布海拔3800m到4400m范圍內(nèi),每100m為1個(gè)海拔梯度,共設(shè)定7個(gè)典型樣地,樣地面積30×30m。根據(jù)各海拔梯度樣地內(nèi)急尖長苞冷杉的平均高度和胸徑選擇3棵標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行取樣。不同海拔梯度樣方內(nèi)急尖長苞冷杉基本形態(tài)特征見表2。

表2 色季拉山不同海拔急尖長苞冷杉的基本特征

葉片取樣 在每株已選定的標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中部外圍東、西、南、北4個(gè)方向進(jìn)行取樣,各方向分別取四年生成熟葉片80片,每株共取320片。將采下的葉片裝入自封袋后,放置于有冰袋的便攜式保溫箱內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室測定各指標(biāo)。

根系取樣 采用土鉆法取樣,土鉆內(nèi)徑10cm,高10cm。在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹冠邊緣與其樹干基部連線的1/2處,分東、西、南、北4個(gè)方向打下土鉆,按照0—20cm、20—40cm、40—60cm進(jìn)行分層取樣,每個(gè)海拔梯度各土層分別取樣12個(gè),共36個(gè)樣品,將4個(gè)方向的樣品按照同一土層進(jìn)行混合后處理。根系樣品浸泡1天后,用篩孔為0.8mm的篩子反復(fù)淘洗使根系與絕大部分的土壤、有機(jī)質(zhì)殘?jiān)约半s質(zhì)分離。洗凈后將根系放入培養(yǎng)皿中,用鑷子撿取所有活的根系(依據(jù)根系顏色、外形、彈性等特征區(qū)分)。將獲得的活根系裝入自封袋依次標(biāo)記后放入冰箱內(nèi)保存直至根系掃描時(shí)取出。

1.3 各項(xiàng)指標(biāo)的測定

1.3.1 葉片基本特征及葉綠素含量測定

各海拔分東、西、南、北四個(gè)方向選擇大小均勻的葉片20片,用精度為0.02mm的游標(biāo)卡尺測量葉片長度、寬度、厚度,求平均值。葉面積測定時(shí)各海拔分方向用Epson perfection V700 photo掃描儀掃描葉片后,通過Leaf Auto Compute軟件計(jì)算取平均值,之后將葉片烘干,稱取干重計(jì)算比葉重。葉綠體色素含量測定時(shí)各海拔分方向?qū)⑷~片剪碎等量混合均勻,用丙酮提取后采用分光光度計(jì)法測定。

1.3.2 細(xì)根形態(tài)指標(biāo)測定

參考國內(nèi)外的根系分類標(biāo)準(zhǔn)[15- 16],在本研究中將直徑≤2mm的根系歸為細(xì)根。掃描前,將各根樣按照直徑2 mm與直徑>2mm進(jìn)行分級(jí)處理,而后應(yīng)用Epson perfection V700 photo根系掃描系統(tǒng)和WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)對(duì)直徑≤2mm根系進(jìn)行細(xì)根長度、表面積和體積的測定分析。待全部根樣掃描完成之后,將各根樣置于烘箱以80℃的溫度烘干至恒重,測定各根樣的生物量(mg/cm3)。將各根樣的細(xì)根長度、表面積和體積除以取樣土體體積即可算出單位土體內(nèi)各根樣的根長密度(cm/cm3)、表面積(cm2/cm3)和體積(mm3/cm3)；將各根樣的細(xì)根長度除以其生物量即可算出各根樣的比根長(cm/g)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel2003軟件完成試驗(yàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算和圖表繪制。采用SPSS 10.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔葉片的基本特征

在3800—4400m 7個(gè)海拔梯度中,葉片長度的變異較顯著,在3900—4400m海拔范圍內(nèi)葉片長度除4200m處略有上升,總體呈逐漸下降的趨勢(shì)。3900 m處的葉片長度最大(25.1±0.3)mm,比最小值(海拔4400m)高出40.6%。葉片寬度在3900m處達(dá)到最大值2.72mm,其次為4200m海拔,其余海拔梯度間葉片寬度的差異不顯著。葉片厚度在3800—4200m沿海拔升高呈較為明顯的遞增趨勢(shì),4200m以上隨海拔升高葉片厚度差異不顯著。葉片面積從3900—4400m范圍內(nèi)除4200m處略有增加外隨海拔增加呈減小趨勢(shì),在3900m時(shí)達(dá)到最大值(69.27±2.3)mm2,4400m時(shí)葉片面積最小,僅約為3900m的一半。比葉重隨海拔升高存在顯著增大的趨勢(shì),在3800—4400m海拔,比葉重的變化范圍為347.96—563.62g/m2,4400m處比葉重最大。

圖1 不同海拔急尖長苞冷杉葉片基本特征的變化Fig.1 Basic characteristics of the leaf of Abies georgei var. smithii at different altitudes不同字母表示葉片特征的各指標(biāo)在不同海拔之間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同海拔葉片葉綠素含量的變化

在海拔3800—4400m范圍內(nèi),急尖長苞冷杉在不同海拔梯度上葉綠素總量和葉綠素a呈現(xiàn)出基本一致的變化趨勢(shì),即上升-下降-上升-下降的變化趨勢(shì),其中在海拔3900m和4200m時(shí)出現(xiàn)了兩次峰值,4200m處葉綠素總量和葉綠素a含量均達(dá)到最大值。葉綠素b含量在海拔3800—4300m差異不顯著,4400m時(shí)葉綠素b含量顯著低于其他海拔,僅為3800m處的1/5。在4200—4400m的海拔梯度內(nèi),急尖長苞冷杉葉綠素a含量和葉綠素b含量隨海拔上升逐漸降低,均在4400m處達(dá)到最小值。葉綠素a/b的比值在所測定的海拔范圍隨海拔上升呈逐漸增加趨勢(shì),其中4400m處二者比值為5.19,達(dá)到最大值。

2.3 不同海拔細(xì)根生物量的變異特征

隨海拔梯度的增加細(xì)根生物量在3900m和4200m處出現(xiàn)兩次峰值,3900m處細(xì)根生物量達(dá)到最大值,4400m處冷杉細(xì)根生物量顯著少于其他海拔。同一土層在不同海拔間其細(xì)根生物量變化不同,且差異顯著(圖3)。0—20cm土層細(xì)根生物量隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)增加-減少-增加-減少的變化趨勢(shì),在3900m和4200m處出現(xiàn)兩次峰值,3900m處細(xì)根生物量達(dá)到最大值711mg/cm3,4400m處,冷杉細(xì)根生物量顯著少于其他海拔。20—40cm土層細(xì)根生物量在4200m處達(dá)到最大值,其次為3900m和4300m,4400m時(shí)該土層的細(xì)根生物量不到4200m處的1/10。40—60cm土層的細(xì)根生物量在不同海拔間仍差異顯著,3800m和4400m處的細(xì)根生物量僅為4000m處的39.3%和17.2%。

同一海拔不同土層的細(xì)根生物量隨土層深度的增加均呈現(xiàn)出較為明顯的減少趨勢(shì),除 4400m海拔外,其余海拔梯度上不同土層的細(xì)根生物量均差異顯著(P<0.05)。4400m海拔處,20—40cm和40—60cm土層的細(xì)根生物量之間差異不顯著,0—20cm土層的細(xì)根生物量仍顯著大于其余2個(gè)土層。各海拔3個(gè)土層的細(xì)根生物量所占的比例差異較大,0—20cm土層為急尖長苞冷杉細(xì)根的主要分布區(qū), 如3900m處0—20cm細(xì)根生物量占3層總量的74.5%。20—40cm和40—60cm土層的細(xì)根生物量急劇減少,4400m處分別僅占3層總量的8.1%和4.7%。

圖2 不同海拔急尖長苞冷杉葉片葉綠素含量變化Fig.2 Leaf chlorophyll content changes of Abies georgei var. smithii at different altitudes不同大寫字母表示同一土層不同海拔之間差異顯著；不同小寫字母表示同一海拔不同土層之間差異顯著,均在P<0.05水平

圖3 海拔梯度對(duì)細(xì)根生物量的影響Fig.3 Fine root biomass of Abies georgei var. smithii at different altitudes

2.4 不同海拔根長密度的變異特征

細(xì)根根長密度在海拔3900、4200、4300海拔較高,三者之間差異不顯著,但顯著高于其余海拔梯度,4400m海拔梯度下細(xì)根根長密度均最小。同一土層的細(xì)根根長密度在不同海拔間存在差異,且各土層在不同海拔間的變化趨勢(shì)趨于一致(圖4)。0—20cm土層時(shí)3900、4200、4300海拔細(xì)根根長密度較高,三者之間差異不顯著。20—40cm土層時(shí)細(xì)根的根長密度分別在3900m處達(dá)到最大值,在4200m處出現(xiàn)第二個(gè)峰值。40—60cm土層時(shí)細(xì)根根長密度同樣在4200m處達(dá)到峰值。4400m海拔梯度下3個(gè)土層的細(xì)根根長密度均最小。

不同土層細(xì)根根長密度的變化存在差異,在3800m和4100m海拔處3個(gè)土層間差異顯著(P<0.05),在其余海拔梯度上表現(xiàn)為一致的變化趨勢(shì),即在0—20cm和20—40cm土層間差異不顯著,而與40—60cm土層存在顯著差異。

2.5 不同海拔細(xì)根表面積的變異特征

細(xì)根表面積在3900m海拔處達(dá)到最大值,顯著高于其他海拔,4200m和4300m次之,3800、4000m和4400m海拔下細(xì)根的表面積相對(duì)較小。同一土層的細(xì)根表面積在不同海拔間存在差異,且各土層在不同海拔間的變化趨勢(shì)基本趨于一致(圖5)。0—20cm土層時(shí)3900m海拔處細(xì)根表面積達(dá)到最大值,其次為4200m,4400m海拔下細(xì)根表面積最小。20—40cm土層時(shí)細(xì)根表面積同樣在3900m處達(dá)到最大值,4200m和4300m次之,4000m時(shí)該土層的細(xì)根表面積最小。40—60cm土層時(shí)急尖長苞冷杉細(xì)根表面積在4300m處達(dá)到最大值,其次為3900、4100m和4200m,該土層在3800、4000m和4400m海拔下細(xì)根的表面積相對(duì)較小。

各海拔梯度的不同土層上,細(xì)根表面積的變化存在差異,其中4300m海拔處3個(gè)土層間無顯著差異,3800、3900、4200m和4400m海拔時(shí),0—20cm和20—40cm土層間差異不顯著,而均與40—60cm土層差異顯著。4000m和4100m海拔下0—20cm土層細(xì)根的表面積與其余2個(gè)土層間差異顯著(P<0.05)。

圖4 海拔梯度對(duì)細(xì)根根長密度的影響Fig.4 Fine root length density of Abies georgei var. smithii at different altitudes

圖5 海拔梯度對(duì)細(xì)根表面積的影響Fig.5 Fine root surface area of Abies georgei var. smithii at different altitudes

2.6 不同海拔細(xì)根體積的變異特征

圖6 海拔梯度對(duì)細(xì)根體積的影響 Fig.6 The influence of altitudinal gradient on fine root volume of Abies georgei var. smithii

測定海拔范圍內(nèi),急尖長苞冷杉細(xì)根體積在3900m和4200m處出現(xiàn)兩次峰值,4200m處細(xì)根體積達(dá)到最大值,4400m處細(xì)根體積最小。同一土層在不同海拔梯度上其細(xì)根體積變化不同,且各土層在不同海拔間差異顯著(圖6)。0—20cm土層細(xì)根體積隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)增加-減少-增加-減少的變化趨勢(shì),在3900m和4200m處出現(xiàn)兩次拐點(diǎn),4200m處細(xì)根體積達(dá)到最大值0.454mm3/cm3,4400m處,冷杉細(xì)根體積顯著小于其他海拔。20—40cm土層細(xì)根體積同樣在4200m處達(dá)到最大值,其次為3900、4100m和4300m,4400m時(shí)該土層的細(xì)根體積約為4200m處的12.8%。40—60cm土層的細(xì)根體積在不同海拔間仍存在差異,4400m處的細(xì)根體積僅為0.022 mm3/cm3。

同一海拔不同土層的細(xì)根體積隨土層深度的增加均呈現(xiàn)出較為明顯的減少趨勢(shì),各海拔梯度上不同土層的細(xì)根生物量差異顯著(P<0.05)。各海拔梯度上不同土層的細(xì)根體積呈現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì),均為：0—20cm>20—40cm>40—60cm。其中0—20cm土層細(xì)根體積約占到3層總量的一半,40—60cm土層細(xì)根體積僅為3層總量的10—20%之間。

2.7 不同海拔細(xì)根比根長的變異特征

圖7 海拔梯度對(duì)細(xì)根比根長的影響 Fig.7 The influence of altitudinal gradient on fine root length of Abies georgei var. smithii

從圖7可以看出,4400m處細(xì)根比根長達(dá)到最大值,同一土層在不同海拔梯度上其細(xì)根比根長變化不同,且各土層在不同海拔間差異顯著(P<0.05)。0—20cm土層細(xì)根比根長在4400m處達(dá)到最大值,在3900m處最小。20—40cm土層細(xì)根比根長同樣在4400m處達(dá)到最大值,相比較來說,3900m和4200m海拔時(shí)細(xì)根比根長較小。40—60cm土層各個(gè)海拔的細(xì)根比根長均為各自海拔的最大值,其中3800m處細(xì)根比根長最大。

同一海拔不同土層的細(xì)根比根長隨土層深度的增加均呈現(xiàn)為增加趨勢(shì)(圖7)。除4400m海拔外,其余各海拔40—60cm土層的細(xì)根比根長顯著高于0—20cm和20—40cm 2個(gè)土層,而后兩者間無顯著差異。4400m海拔下40—60cm和20—40cm土層間無明顯差異,二者與0—20cm土層間差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同海拔樹木葉片的變異

研究地區(qū)隨海拔梯度的升高,急尖長苞冷杉葉片葉面積減小、葉片厚度增加、葉綠素含量逐漸降低、比葉重遞增。葉片小而厚是植物對(duì)干旱和強(qiáng)輻射(包括UV-B)脅迫的一種響應(yīng),UV-B輻射影響細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁發(fā)生,從而形成較小的細(xì)胞,制約了葉面積的發(fā)展[17- 20]。在高海拔地區(qū)較小的葉面積和較厚的葉片,光合能力一般較低,但可以抵御或避免惡劣環(huán)境的脅迫[21- 22]。海拔3900m處急尖長苞冷杉葉片長度、寬度、面積均顯著大于其他海拔。隨海拔升高葉片厚度和比葉重均表現(xiàn)出增大的趨勢(shì)?？梢?在高海拔生境惡劣,可以供給植物利用的資源相對(duì)較少,生長于此環(huán)境中的植物比葉重相應(yīng)的較高,這樣利于植物對(duì)高海拔生境的適應(yīng),而在低海拔處植物的葉片較薄,有利于光的透過和吸收更多的光能,植物則通過增加葉面積來保持較高的光合能力。高海拔處太陽總輻射和紫外線輻射均增強(qiáng),較低的葉綠素含量可減少葉片對(duì)光能的吸收[23],使植物免受強(qiáng)輻射的損傷[24]。葉綠素含量隨海拔升高而下降,特別是葉綠素a的含量明顯下降,可見高海拔地區(qū)的強(qiáng)輻射、低溫等不利環(huán)境因子使得植物體內(nèi)的酶活性等相對(duì)較低,從而降低植物光合作用轉(zhuǎn)化光能的速率,而高海拔輻射增強(qiáng),葉綠素a含量的降低可以減少植物體內(nèi)葉綠素對(duì)光能的吸收以降低光合作用的壓力,從而避免潛在的光抑制和過氧化[25]。

3.2 不同海拔細(xì)根的變異

在海拔梯度上急尖長苞冷杉的細(xì)根生物量和根系體積在3900m出現(xiàn)峰值,4200m處出現(xiàn)第二峰值,結(jié)合其葉片特征分析認(rèn)為在3900m處急尖長苞冷杉葉面積最大,葉綠素含量較高,植物具有較高的光合作用,必然需要更好的根系生長以吸收水分、養(yǎng)分進(jìn)而為光合作用提供物質(zhì)保證。海拔4200m林分向林線過渡,郁閉度下降,灌叢發(fā)達(dá),群落結(jié)構(gòu)為杜鵑冷杉林,蓋度達(dá)到80%[26],由于蓋度較高導(dǎo)致土壤溫濕度等條件相對(duì)有所改善。細(xì)根根長密度、表面積在20—40cm和40—60cm顯著提高。細(xì)根比根長在同一海拔不同土層間隨土層深度的增加呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì)。各海拔40—60cm土層的細(xì)根比根長顯著高于20—40cm和0—20cm 2個(gè)土層。由于青藏高原土壤發(fā)育年輕,研究區(qū)域土層較薄,所以根系生物量集中分布在0—20cm土層。20cm以下由于石礫含量增加,根系盤結(jié),導(dǎo)致其根長密度和根系表面積明顯增加。隨土層厚度的增加,7個(gè)海拔梯度下急尖長苞冷杉的細(xì)跟生物量和根系體積在0—60cm土層范圍內(nèi)均逐漸減小。這與有關(guān)細(xì)根的諸多研究相一致[27- 32]。其原因可能是林地內(nèi)表土層土壤溫度、水分等條件適宜[33],加之表層腐殖質(zhì)的存在是的土壤養(yǎng)分豐富而充足所致[34]。可見土壤資源有效性是導(dǎo)致冷杉細(xì)根表現(xiàn)出明顯的垂直分布。

高山地區(qū)海拔梯度造成的溫度、水分、光照、土壤等環(huán)境異質(zhì)性對(duì)植物的葉片、根系在形態(tài)和生理特征上產(chǎn)生著很大影響。國內(nèi)外眾多研究顯示其與海拔之間存在著各種線性和非線性的關(guān)系[35- 37]。這些研究對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)森林植被與海拔、氣候之間的相互關(guān)系,評(píng)估氣候變化對(duì)森林樹種分布影響具有重要的意義。本研究中色季拉山急尖長苞冷杉葉片和根系的各指標(biāo),在海拔梯度3800—4400m范圍內(nèi),3900m和4200m海拔處急尖長苞冷杉生長較好,3900m處生長最旺盛。另在海拔4200—4400m,根系活力隨著海拔上升而減弱,在4400m處最低。結(jié)合環(huán)境溫度、光照、林分條件等因素分析認(rèn)為3900m海拔時(shí)的條件最適宜急尖長苞冷杉的生長。

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Variation in leaf and fine root traits with altitude inAbiesgeorgeivar.smithiiin Mt. Shergyla

XIN Fumei1,2, LIU Jiming1,YANG Xiaolin1,*, ZHAO Kentian1

1AgriculturalandAnimalHusbandryCollegeofTibetUniversity,Linzhi860000,China2CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

The relationship between plant and environment is one of key issues in the field of ecology. Plant functional traits and the responses of some traits to environment have been of interest to scholars since the 19th century. Studies on the changes in plant leaf and fine root traits and their correlation with elevation gradient explain how plants respond and adapt to a changing environment. Leaf length, width, thickness, area, specific leaf weight, chlorophyll content, root activity, fine roots (at a soil depth of 0—60 cm) characteristics, and other parameters ofAbiesgeorgeivar.smithiiat seven sites located at different elevations (3800, 3900, 4000, 4100, 4200, 4300, 4400 m) on Mt. Shergyla were measured and analyzed to understand the variation in leaf and root morphology along the elevation gradient and elucidate the response mechanism in plants growing at timberline in Southeastern Tibet. The results showed that: (1) Leaf thickness increased and leaf area, chlorophyll content, and root activity decreased with the increase in elevation. The optimal growth ofA.georgeivar.smithiiwas observed at the elevation of 3900 m. The leaf length, leaf width, and leaf area were significantly better than the other elevations. The greatest blade thickness was observed at 4200 m elevation. Leaf area and chlorophyll content decreased with elevation, but appear at the second peak at 4200 m.(2) Fine root biomass and fine root volume were the greatest for individuals growing at 3900 m and 4200 m, respectively. However, the two parameters were significantly lower in trees growing at 4400 m compared to the trees growing at other elevations. The fine root length density was relatively high at 3900, 4200, and 4300 m elevation; there was no significant difference in this parameter between trees growing at these three elevations, but the measured values were significantly higher compared to those calculated for trees at other elevations. The fine root length density was minimal for trees growing at 4400 m. The fine root surface area was significantly higher for trees growing at 3900 m compared to other elevations, followed by that observed in trees at 4200 m and 4300 m elevation. The fine root surface area was relatively small for trees growing at 3800, 4000, and 4400 m elevation. Specific root length reached the maximum at 4400 m. Root biomass and volume ofA.georgeivar.smithiimeasured at a soil depth of 0—60 cm and fine roots biomass and volume at a soil depth of 0—20 cm gradually decreased with the increase in soil thickness at each altitude. The fine root biomass and root volume were the highest for trees growing at 3900 m and 4200 m elevation. The root length density and root surface area had a significant increase at soil depths of 20—40 cm and 40—60 cm. As the soil depth increased, fine specific root length also increased, reaching the maximum at a soil depth of 40—60 cm. (3) Considering the characteristics of leaves and fine roots, the altitude of 3900 m is the optimal elevation for growth ofA.georgeivar.smithii. Timberline is located at 4200 m elevation, which indicates the zone of harsh environmental conditions and whereAbiesgeorgeivar.smithiireaches its upper limit of distribution at the elevation of 4400 m in this region.

Abiesgeorgeivar.smithii; elevation gradient; leaf characteristics; fine root

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31330015)；植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(LVEC- 2012kf07)；西藏高原林業(yè)生態(tài)工程實(shí)驗(yàn)室

2015- 11- 16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201511162322

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Xiaoliny66@126.com

辛福梅,劉濟(jì)銘,楊小林,趙墾田.色季拉山急尖長苞冷杉葉片及細(xì)根性狀隨海拔的變異特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2719- 2728.

Xin F M, Liu J M,Yang X L, Zhao K T.Variation in leaf and fine root traits with altitude inAbiesgeorgeivar.smithiiin Mt. Shergyla.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2719- 2728.