飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟脂肪代謝的影響

劉 磊 趙 楠 張 斌 李福昌

(山東農業(yè)大學動物科技學院，泰安271018)

飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟脂肪代謝的影響

劉 磊 趙 楠 張 斌 李福昌*

(山東農業(yè)大學動物科技學院，泰安271018)

本試驗旨在研究飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟脂肪代謝的影響。試驗選用體重相似的斷奶獺兔160只，隨機分為4組，每組40個重復，每個重復1只。對照組獺兔飼喂基礎飼糧，試驗組獺兔分別飼喂在基礎飼糧中添加10、20和40 mg/kg泛酸的飼糧。預試期7 d，正試期56 d。結果表明：與對照組相比，飼糧中添加40 mg/kg泛酸顯著降低了生長獺兔肩胛、胃周和腎周脂肪沉積率(P<0.05)；飼糧中添加10～20 mg/kg泛酸顯著降低了生長獺兔肝臟中脂滴的含量(P<0.05)。飼糧中泛酸添加水平對生長獺兔血漿中總膽固醇和白蛋白的含量無顯著影響(P>0.05)；隨著飼糧中泛酸添加水平的升高，生長獺兔血漿中甘油三酯的含量先降低后趨于穩(wěn)定，20、40 mg/kg添加組顯著低于對照組(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸顯著升高了生長獺兔血漿中極低密度脂蛋白的含量(P<0.05)。與對照組相比，飼糧中添加40 mg/kg泛酸顯著增加了肝臟中激素敏感脂酶(HSL)和骨骼肌中脂肪酸轉運蛋白(FATP)基因的表達量(P<0.05)；飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸顯著增加了肝臟中肉毒堿棕櫚酰轉移酶1(CPT1)基因的表達量(P<0.05)；飼糧中添加10～40 mg/kg泛酸顯著增加了肝臟中脂肪酸合成酶(FAS)基因和骨骼肌中CPT1基因的表達量(P<0.05)。綜上所述，飼糧中添加泛酸影響生長獺兔肝臟內脂肪代謝，泛酸添加水平為40 mg/kg時可降低肝臟內脂肪的沉積，并能降低機體脂肪沉積率，增加骨骼肌對脂肪酸的攝取和利用。

獺兔；泛酸；肝臟；脂肪代謝

肝臟是脂類代謝的重要場所，在脂類的消化、吸收、合成、分解、轉運等過程中起重要作用。肝臟以乙酰輔酶A(acetyl-CoA)為原料合成脂肪酸，脂肪酸的合成過程還受到脂肪酸合成酶類[如脂肪酸合成酶(FAS)、蘋果酸脫氫酶]的調節(jié)[1]。肝臟內脂類也發(fā)生脂解作用，為肝細胞提供能量。脂肪酸在肝臟內合成后需與載脂蛋白B(ApoB)結合，即由甘油三酯、膽固醇、磷脂和ApoB在內質網(wǎng)與高爾基體內組裝成極低密度脂蛋白(VLDL)，才能經(jīng)血液循環(huán)系統(tǒng)運至肝外各組織(主要是脂肪組織，也包括骨骼肌等組織)[2]。脂肪是脂類儲存的主要組織，脂肪中的甘油三酯水解生成的游離脂肪酸與血漿白蛋白結合后可經(jīng)血液循環(huán)運輸至各組織氧化分解供能。骨骼肌是脂肪酸氧化利用的主要器官，在脂肪酸轉運蛋白(FATP)的作用下，將血液中的脂類轉運到骨骼肌，在肉毒堿棕櫚酰轉移酶1(CPT1)的作用下，脂肪酸氧化供能[3]。

泛酸(維生素B5)是畜禽所必需的維生素之一，為水溶性維生素，是機體內多種生理和生化過程所必需的輔助因子，廣泛參與多種基因的表達調控。泛酸是形成輔酶A(CoA)的前體物質，CoA是泛酸的生物學功能形式，它對肝臟中磺胺的乙酰化及腦中乙酰膽堿的合成是不可缺少的輔因子[4]。動物體內的微生物(如大腸桿菌)能夠以泛酸為底物合成CoA[5]。CoA在三羧酸循環(huán)、脂肪酸合成與分解及其他一些代謝和調節(jié)過程中起重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧泛酸添加水平(0～80 mg/kg)的升高，鵝肝臟中脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL)mRNA的表達量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，當飼糧泛酸添加水平為13.86 mg/kg時，ATGLmRNA的表達量最低[6]。Wittwer等[7]喂給大鼠中度缺乏泛酸的飼糧后，大鼠血清中泛酸和肝臟CoA含量顯著下降，血清甘油三酯和游離脂肪酸含量顯著升高。給予高血脂患者泛酸后，其血脂水平明顯下降[8]。減肥病人在限食過程中常出現(xiàn)饑餓、虛弱感和酮癥，補充泛酸后，脂肪酸氧化增加，酮體產(chǎn)生減少，病人的癥狀消失[9]。泛酸缺乏主要影響脂肪酸β-氧化過程。Youssef等[10]發(fā)現(xiàn)，泛酸缺乏后肝臟過氧化物酶體中的脂肪酸β-氧化過程明顯受到抑制。泛酸是否能預防或治療脂肪肝目前尚未有報道。因此，本試驗擬研究飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟內脂肪代謝的影響，并探討泛酸調節(jié)脂肪代謝的機制，為家兔飼糧中泛酸的添加提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物與飼養(yǎng)管理

試驗選取體重相近的30日齡斷奶獺兔160只，隨機分為4組(每組40個重復，每個重復1只試驗兔)，分別飼喂在基礎飼糧中添加0(對照)、10、20和40 mg/kg泛酸的飼糧(飼糧中泛酸含量實測值分別為6.68、15.16、27.32、48.80 mg/kg)?；A飼糧參照De Blas等[11]家兔飼養(yǎng)標準配制，其組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗兔單籠飼養(yǎng)，采用常規(guī)飼養(yǎng)管理和免疫程序，自然采光，自由飲水，3～5 d消毒兔舍1次。預試期7 d，正試期56 d。

表1 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎)Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

1)預混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of the diet：VA 10 000 IU，VD32 000 IU，VE 50 mg，VK32.5 mg，VB15 mg，VB210 mg，VB350 mg，VB610 mg，VB112.5 mg，VB121 mg，氯化膽堿 choline chloride 400 mg，F(xiàn)e 100 mg，Zn 50 mg，Cu 40 mg，Mn 30 mg，I 0.5 mg，Se 0.05 mg，CaHPO415 000 mg，NaCl 5 000 mg，賴氨酸 Lys 1 500 mg，蛋氨酸 Met 1 500 mg。

2)消化能為計算值，其余均為實測值。DE was a calculated value, while the others were measured values.

1.2 樣品采集

試驗結束后每組隨機抽取8只試驗兔，立即心臟采血，37 ℃水浴40 min后，3 000 r/min離心15 min，分離血漿，并置于-20 ℃冷凍保存；采用頸椎錯位法致死后屠宰，分離脂肪組織并稱重，采集肝臟和骨骼肌組織樣品，在液氮中速凍后，置于-80 ℃保存以待分析。

1.3 指標測定

1.3.1 脂肪沉積

肩胛、胃周或腎周脂肪沉積率(%)=100×

肩胛、胃周或腎周脂肪重/

屠宰前的活兔體重。

1.3.2 肝臟內脂滴含量

將肝臟組織用冷凍切片機切成8～10 μm薄片，冷風機吹干，然后用福爾馬林固定液固定15 min，50%乙醇漂洗1 min，油紅O染液染色15 min，50%乙醇分化漂洗，水洗終止分化，然后蘇木素復染核，自來水浸泡30 min返藍，用甘油明膠封片，利用Weibel的油紅著色點計數(shù)法來統(tǒng)計每張切片下脂滴的含量[12]。

1.3.3 血漿生化指標

血漿中甘油三酯、總膽固醇和白蛋白含量采用7170A全自動生化分析儀(日本日立公司)測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所；血漿中極低密度脂蛋白(VLDL)含量通過酶標儀采用酶聯(lián)免疫吸附試驗法測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.3.4 肝臟和骨骼肌中脂肪代謝相關基因的表達量

采用Trizol法提取組織中總RNA。將提取的總RNA反轉錄為cDNA，所用的試劑盒均由TaKaRa提供。使用大連寶生物工程有限公司提供的熒光定量試劑盒(DRR041A)，采用SYBR Green Ⅰ熒光染料法，在美國ABI7500熒光定量RCR儀上進行實時熒光定量PCR，所用引物序列見表2。數(shù)據(jù)用2-ΔΔCT法分析。目的基因的mRNA用3-磷酸甘油醛脫氫酶(GAPDH)mRNA標準化。在CT值的基礎上，GAPDHmRNA的表達在整個試驗階段是穩(wěn)定的。

表2 實時熒光定量PCR所用引物序列Table 2 Primer sequences used for real-time fluorescent quantitative PCR

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SAS 8.0統(tǒng)計軟件的ANOVA程序進行單因素方差分析，如果單因素效應差異顯著，則采用Duncan氏法進行組間多重比較，數(shù)據(jù)用平均值±標準誤表示，P<0.05為差異顯著。

2 結 果

2.1 飼糧中添加泛酸對生長獺兔脂肪沉積及肝臟內脂滴含量的影響

由表3可知，隨著飼糧中泛酸添加水平的升高，生長獺兔肩胛、胃周和腎周脂肪沉積率不斷降低，在添加水平為40 mg/kg時與對照組的差異達到顯著水平(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加10～40 mg/kg泛酸顯著降低了生長獺兔肝臟中脂滴的含量(P<0.05)。圖1為生長獺兔肝臟組織冰凍切片油紅O染色圖。

2.2 飼糧中添加泛酸對生長獺兔血漿生化指標的影響

由表4可知，飼糧中泛酸添加水平對生長獺兔血漿中總膽固醇的含量無顯著影響(P>0.05)；隨著飼糧中泛酸添加水平的升高，生長獺兔血漿中甘油三酯的含量先降低后趨于穩(wěn)定，20、40 mg/kg添加組顯著低于對照組(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸顯著升高了生長獺兔血漿中極低密度脂蛋白的含量(P<0.05)；與對照組相比，各泛酸添加組生長獺兔血漿中白蛋白的含量未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，但40 mg/kg添加組顯著高于10、20 mg/kg添加組(P<0.05)

表3 飼糧添加泛酸對生長獺兔脂肪沉積及肝臟內脂滴含量的影響Table 3 Effects of pantothenic acid supplementation on fat deposition and liver fat droplet content of growing Rex rabbits (n=8)

同行數(shù)據(jù)肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

箭頭所示為被著色的脂滴。The arrow showed the pigmented fat droplet.

圖1 生長獺兔肝臟組織冰凍切片油紅O染色圖

Fig.1 Oil red O staining of liver tissue frozen section of growing Rex rabbits (200×)

2.3 飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟中脂肪代謝相關基因表達量的影響

由表5可知，飼糧中泛酸添加水平對生長獺兔肝臟中乙酰輔酶A羧化酶(ACC)、脂蛋白脂酶(LPL)、ApoB基因的表達量無顯著影響(P>0.05)；與對照組相比，飼糧中添加40 mg/kg泛酸顯著增加了生長獺兔肝臟中激素敏感脂酶(HSL)基因的表達量(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸顯著增加了生長獺兔肝臟中CPT1基因的表達量(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加10～40 mg/kg泛酸顯著增加了生長獺兔肝臟中FAS基因的表達量(P<0.05)。

2.4 飼糧中添加泛酸對生長獺兔骨骼肌中脂肪代謝相關基因表達量的影響

由表6可知，與對照組相比，飼糧中添加10～40 mg/kg泛酸顯著增加了骨骼肌中CPT1基因的表達量(P<0.05)；與對照組相比，飼糧中添加40 mg/kg的泛酸顯著增加了骨骼肌中FATP基因的表達量(P<0.05)。

表4 飼糧中添加泛酸對生長獺兔血漿生化指標的影響Table 4 Effects of pantothenic acid supplementation on plasma biochemical parameters of growing Rex rabbits (n=8) mmol/L

表5 飼糧中添加泛酸對生長獺兔肝臟中脂肪代謝相關基因表達量的影響Table 5 Effects of pantothenic acid supplementation on expression levels of genes related to lipid metabolism in liver of growing Rex rabbits (n=8)

表6 飼糧中添加泛酸對生長獺兔骨骼肌中脂肪代謝相關基因表達量的影響Table 6 Effects of pantothenic acid supplementation on expression levels of genes related to lipid metabolism in skeletal muscle of growing Rex rabbits (n=8)

3 討 論

肝臟是外源性和內源性脂肪代謝途徑的交匯點及調節(jié)中心，其脂肪代謝相關基因表達的變化是了解機體脂肪代謝情況的重要窗口。因此，本試驗將生長獺兔肝臟作為脂肪代謝的研究對象。

3.1 泛酸降低了生長獺兔肝臟內脂肪的沉積

肝臟是脂肪酸從頭合成的主要部位。FAS是脂肪酸合成的限速酶[13]。本試驗發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加10～40 mg/kg泛酸后顯著增加了家兔肝臟中FAS基因的表達量，說明飼糧泛酸添加后獺兔的脂肪酸合成過程加強。肝臟內的脂肪細胞也能利用脂肪酸，通過β-氧化來獲取能量，而CPT1是脂肪酸β-氧化的限速酶[14]。在本試驗中我們發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸顯著提高了肝臟中CPT1基因的表達量，說明脂肪酸的β-氧化過程也得到加強，這一結果與在其他動物[6]上的研究結果一致。LPL和HSL分別負責水解細胞外和細胞內的甘油三酯[15]，飼糧中添加40 mg/kg泛酸能夠增加肝臟中HSL基因的表達量，暗示泛酸增加了細胞內甘油三酯的水解過程。肝臟中合成的脂類以極低密度脂蛋白形式運送到血液中，通過血液循環(huán)供外周組織利用，極低密度脂蛋白組裝、成熟及分泌的調控對肝臟脂肪含量及血脂水平有重要的影響[16]。在本試驗中，飼糧中添加20～40 mg/kg泛酸后生長獺兔血漿中極低密度脂蛋白的含量顯著增加，說明泛酸能夠加快脂類從肝臟向外轉運。極低密度脂蛋白的合成與分泌是一個很復雜的過程，受到許多因素的調控，其中ApoB可促進肝臟內極低密度脂蛋白的脂化成熟，但泛酸添加后對ApoB基因的表達無顯著影響，說明泛酸加快極低密度脂蛋白的合成分泌可能不是通過ApoB這個靶點作用的。肝臟也是合成膽固醇的主要器官，在鵝上的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加泛酸能夠降低血漿中膽固醇的含量[17]，但在本試驗中泛酸添加對血漿中總膽固醇的含量沒有顯著影響，說明泛酸對禽類和哺乳動物血漿中膽固醇的影響存在差異。

總之，飼糧中添加泛酸后生長獺兔肝臟內脂類合成、氧化和向外轉運過程都加強，但從油紅O染色的結果來看，泛酸的添加降低了脂滴在肝臟內的沉積，從這一結果可推斷出，泛酸對肝臟內脂類的氧化和向外轉運的增強程度要大于合成過程。

3.2 泛酸降低了生長獺兔脂肪組織的沉積，增加了骨骼肌對脂肪酸的攝取和利用

McNeil等[18]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂缺乏B族維生素飼糧的小鼠的外周脂肪沉積量不斷增加。在本試驗中，飼糧中添加泛酸降低了生長獺兔脂肪組織在肩胛、胃周、腎周的沉積。這說明泛酸能夠增加脂肪的分解，但本試驗中泛酸的添加并未引起血漿中甘油三酯含量的增加，而是降低了血漿中甘油三酯的含量，此結果與Wittwer等[7]的結果一致。這一結果可能與血漿中白蛋白含量變化有關，來自肝臟從頭合成和脂肪分解產(chǎn)生脂類水解后可與血漿中的白蛋白結合運輸至其他組織氧化分解供能，泛酸添加后增加了血液中白蛋白的含量，加速了與脂類的結合和轉運能力。乙酰輔酶A是合成膽固醇的基質[19]，但在本試驗中發(fā)現(xiàn)飼糧中添加泛酸沒有顯著改變生長獺兔血漿中總膽固醇的含量，這一結果與在小鼠[20]上的發(fā)現(xiàn)不一致，說明泛酸調節(jié)膽固醇的合成具有物種差異性。

骨骼肌是脂肪酸氧化利用的主要組織，肌肉中90%以上的脂肪酸是長鏈脂肪酸，主要依賴細胞外跨膜轉運過程進行攝取，F(xiàn)ATP參與了脂肪酸跨膜轉運過程，具有脂酰輔酶A合成酶活性[3]，通過將脂肪酸轉換成脂酰輔酶A而調節(jié)脂肪酸的攝取和代謝。在本試驗中，飼糧中添加40 mg/kg泛酸顯著增加了骨骼肌中FATP和CPT1基因的表達量，說明泛酸能夠增加骨骼肌細胞對脂肪酸的攝取和氧化利用。

4 結 論

① 飼糧中添加泛酸影響了生長獺兔肝臟內脂肪的代謝。

② 當添加水平為40 mg/kg時，泛酸能通過增加肝臟中脂肪酸的氧化和脂類外運過程，降低脂肪在肝臟內的沉積，并能降低機體脂肪的沉積率，增加骨骼肌對脂肪酸的攝取和利用。

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*Corresponding author, professor, E-mail: chlf@sdau.edu.cn

(責任編輯 菅景穎)

Effects of Pantothenic Acid Supplementation on Lipid Metabolism in Liver of Growing Rex Rabbits

LIU Lei ZHAO Nan ZHANG Bin LI Fuchang*

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018,China)

This experiment was conducted to investigate the effects of pantothenic acid supplementation on lipid metabolism in liver of growing Rex rabbits. A total of 160 weaned Rex rabbits with the similar body weight of were randomly divided into 4 groups with 40 replicates per group and 1 rabbit per replicate. Rabbits in the control group were fed a basal diet, and the others in the experimental groups were fed the basal diet supplemented with 10, 20 and 40 mg/kg pantothenic acid, respectively. The pre-test period lasted for 7 days, and the experimental period lasted for 53 days. The results showed that dietary supplemented with 40 mg/kg pantothenic acid significantly increased the scapular fat deposition rate, perigastric fat deposition rate and perirenal fat deposition rate of growing Rex rabbits (P<0.05), and dietary supplemented with 10 to 20 mg/kg pantothenic acid significantly decreased the liver fat droplet content of growing Rex rabbits compared with control group (P<0.05). Dietary pantothenic acid supplemental level had no significant effects on plasma total cholesterol and albumin contents of growing Rex rabbits (P>0.05). With the pantothenic acid supplemental level increasing, the plasma triglyceride content of growing Rex rabbits tended to reduce first and then became stable, and it in 20 and 40 mg/kg supplemental groups was significantly lower than that in control group (P<0.05). Compared with control group, dietary supplemented with 20 to 40 mg/kg pantothenic acid significantly increased the plasma very low density lipoprotein content of growing Rex rabbits (P<0.05). Compared with control group, dietary supplemented with 40 mg/kg pantothenic acid significantly increased the expression levels of hormone-sensitive lipase (HSL) gene in liver and fatty acid transport protein (FATP) gene in skeletal muscle (P<0.05), dietary supplemented with 20 to 40 mg/kg pantothenic acid significantly increased the expression level of carnitine palmityl transferase-1 (CPT1) gene in liver (P<0.05), and dietary supplemented with 10 to 40 mg/kg pantothenic acid significantly increased the expression levels of fatty acid synthase (FAS) gene andCPT1 gene in skeletal muscle (P<0.05). In conclusion, pantothenic acid supplementation affects the lipid metabolism in liver of Rex rabbits. Pantothenic acid with the supplemental level of 40 mg/kg can decrease the lipid deposition in liver and the fat deposition rate of body, and increase the uptake and utilization of fatty acids for skeletal muscle.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(6)：1961-1968]

Rex rabbits; pantothenic acid; liver; lipid metabolism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.06.017

2016-12-05

中國博士后科學基金項目(2015M58061)；山東農業(yè)大學青年科技創(chuàng)新基金項目(2015—2016)；山東農業(yè)大學博士后科學基金項目(2015—2017)；現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-44-B-1)

劉 磊(1985—)，男，山東濰坊人，講師，博士，從事家兔營養(yǎng)與生理研究。E-mail: liusanshi1985@126.com

*通信作者:李福昌，教授，博士生導師，E-mail: chlf@sdau.edu.cn

S816

A

1006-267X(2017)06-1961-08