深遠(yuǎn)海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

孫 棟,王春生,2,*

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)海洋局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

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深遠(yuǎn)海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

孫 棟1,王春生1,2,*

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)海洋局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

深遠(yuǎn)海浮游生態(tài)系統(tǒng)依據(jù)水深的差別可以被劃分為幾個(gè)子系統(tǒng),包括上層、中層、深層和深淵層等。目前大量的研究結(jié)果表明在海洋上層,由于光照、溫度、海冰和營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充等因素的影響,浮游生物群落往往呈現(xiàn)出顯著的時(shí)空變化。但在海洋中層及更深的區(qū)域,傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為隨著水深的增加,海洋的理化環(huán)境趨向于穩(wěn)定,在這一區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空變化要弱于海洋上層。同時(shí)受調(diào)查技術(shù)和經(jīng)費(fèi)的限制,人們對(duì)于這一廣闊區(qū)域內(nèi)浮游生態(tài)系統(tǒng)時(shí)空變化規(guī)律的認(rèn)識(shí)要局限的多。隨著我國(guó)海洋科學(xué)的發(fā)展和海洋強(qiáng)國(guó)戰(zhàn)略的實(shí)施,海洋科學(xué)研究也逐漸由過去的以近海研究為主發(fā)展到當(dāng)前的近海、邊緣海和深遠(yuǎn)海研究協(xié)同發(fā)展。但與我國(guó)近海浮游生態(tài)學(xué)過去數(shù)十年間積累的大量研究成果相比,我國(guó)科學(xué)家對(duì)深遠(yuǎn)海,特別是中層、深層和深淵層浮游生態(tài)學(xué)方面的研究極為缺乏。從大洋浮游動(dòng)物群落的垂直分布及其變化、種間關(guān)系與生態(tài)位分化、深海浮游動(dòng)物群落在碳沉降和生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用等多個(gè)角度全面總結(jié)了當(dāng)前國(guó)內(nèi)外深海浮游生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展,同時(shí)介紹過去十余年來深海浮游生態(tài)學(xué)研究技術(shù)手段上的巨大進(jìn)步,以期為今后國(guó)內(nèi)同行的研究提供參考和借鑒。

浮游生態(tài)系統(tǒng)；垂直分布；缺氧；季風(fēng)；海山；生物地球化學(xué)循環(huán)

海洋占據(jù)了地球表面積的71%,同時(shí)也是大量微生物、植物和動(dòng)物物種的棲息地,它們與海洋環(huán)境一起構(gòu)成了地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)。依據(jù)生物群落的特征與理化環(huán)境的顯著差異,特別是水深的差別,海洋生態(tài)系統(tǒng)可以被劃分為淺海生態(tài)系統(tǒng)和深遠(yuǎn)海(大洋)生態(tài)系統(tǒng)。前者主要是指位于陸架上的海底及其上方水層中的生態(tài)系統(tǒng),而后者指陸架邊緣以外的海洋生態(tài)系統(tǒng),包括位于陸坡、洋盆、洋脊、海溝等海洋地貌上的海底及其上方水層中的生態(tài)系統(tǒng)。對(duì)于大洋生態(tài)系統(tǒng)而言,通?？梢砸罁?jù)水深和光照情況的不同劃分為數(shù)個(gè)子系統(tǒng),包括200 m以淺、光照條件可以維持浮游植物和光合微生物進(jìn)行凈初級(jí)生產(chǎn)的海洋上層(epipelagic zone)；200—1000 m、光照大大減弱以至于不足以維持浮游植物及光合微生物進(jìn)行凈初級(jí)生產(chǎn)的海洋中層(mesopelagic zone)；1000 m以下、光照完全消失以至于完全依賴上層海洋生產(chǎn)力輸出的廣義海洋深層(deep sea)。而對(duì)于廣義的海洋深層又可以依據(jù)環(huán)境的差異和生態(tài)系統(tǒng)類型的不同而進(jìn)一步劃分為1000—4000 m的狹義海洋深層(bathypelagic zone)、4000—6000 m的深淵層(abyssopelagic zone)和大于6000 m的超深淵層(hadalpelagic zone)(圖1)[1-2]。為了表達(dá)上的簡(jiǎn)便,如不特別指明,下文將海洋中層、深層和深淵層等統(tǒng)稱為深海。

圖1 海洋生態(tài)系統(tǒng)的垂直劃分(仿[2],修改) Fig.1 Vertical zonation of marine ecosystem (Modified from[2])

海洋浮游生態(tài)學(xué)是海洋科學(xué)的一個(gè)重要分支,主要研究?jī)?nèi)容是浮游生物種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等各個(gè)層次的時(shí)空變換規(guī)律及其內(nèi)在機(jī)制。由于采樣調(diào)查上的便利和與漁業(yè)活動(dòng)的直接關(guān)聯(lián)性,自20世紀(jì)初開始人們就對(duì)海洋上層的浮游生態(tài)系統(tǒng)展開了系統(tǒng)的調(diào)查研究[3-4]。目前大量的研究結(jié)果表明在海洋上層,由于光照、溫度、海冰和營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充等因素的影響,浮游生物群落往往呈現(xiàn)出顯著的時(shí)空變化[5-6]。但在海洋中層及更深的區(qū)域,傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為隨著水深的增加,海洋的理化環(huán)境趨向于穩(wěn)定,在這一區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空變化要弱于海洋上層。同時(shí)受調(diào)查技術(shù)和經(jīng)費(fèi)的限制,人們對(duì)于這一廣闊區(qū)域內(nèi)浮游生態(tài)系統(tǒng)時(shí)空變化規(guī)律的認(rèn)識(shí)要局限的多。早期,人們對(duì)這一深度范圍的浮游動(dòng)物群落的初步認(rèn)識(shí)和了解主要來源于幾次大規(guī)模的區(qū)域性海洋綜合調(diào)查(如國(guó)際印度洋調(diào)查,IIOE),隨著過去20年以來全人類對(duì)于全球變化問題的重視,人們逐漸認(rèn)識(shí)到海洋中層及更深層區(qū)域的浮游生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于生物地球化學(xué)循環(huán)、海氣相互作用和全球變化的重要意義[7-8],并且隨著研究技術(shù)手段的進(jìn)步,關(guān)于海洋中層及更深層區(qū)域浮游生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究報(bào)道正在快速增加(圖 2)。

圖2 關(guān)于過去25年間深海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)分析Fig.2 Bibliometrics analysis of deep-sea zooplankton ecology research over the past 25 years基于Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù);海洋中層浮游動(dòng)物研究,檢索邏輯：“zooplankton” and “twilight zone” or “mesopelagic”,檢索結(jié)果860篇；海洋深層浮游動(dòng)物研究,檢索邏輯：“zooplankton” and “dark zone” or “bathypelagic”,檢索結(jié)果304篇)

隨著我國(guó)海洋科學(xué)的發(fā)展、綜合國(guó)力的提升和海洋強(qiáng)國(guó)戰(zhàn)略的實(shí)施,海洋科學(xué)研究也逐漸由過去的以近海研究為主發(fā)展到當(dāng)前的近海、邊緣海和深遠(yuǎn)海研究協(xié)同發(fā)展[9]。但是與我國(guó)近海浮游生態(tài)學(xué)過去數(shù)十年間積累的大量研究成果相比,我國(guó)科學(xué)家對(duì)深遠(yuǎn)海,特別是中層、深層和深淵層浮游生態(tài)學(xué)方面的研究極為缺乏。本文試圖從深海浮游動(dòng)物群落的垂直分布及其變化、種間關(guān)系與生態(tài)位分化、深海浮游動(dòng)物群落在生物地球化學(xué)循環(huán)中的意義等多個(gè)角度總結(jié)當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)于深海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展,并介紹過去十余年來深海浮游生態(tài)學(xué)研究技術(shù)手段上的巨大進(jìn)步,以期為今后國(guó)內(nèi)同行的研究提供參考和借鑒。

1 深海浮游動(dòng)物群落的垂直分布及其變化

在海洋上層,隨季節(jié)變化的光照和溫度條件以及由此驅(qū)動(dòng)的海水物理、化學(xué)環(huán)境的協(xié)同變化導(dǎo)致溫帶和極地海洋初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)特征[10-11],另外在一些熱帶和亞熱帶大洋及邊緣海,季風(fēng)引發(fā)的上升流強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)鹽水平的變化也會(huì)導(dǎo)致顯著的初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化[12],這些變化都通過上行控制效應(yīng)而進(jìn)一步導(dǎo)致海洋上層浮游動(dòng)物的豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)等表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)[13-14]。而在深海,傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為這一區(qū)域的基本環(huán)境特征是溫度低,鹽度和溶解氧濃度非常穩(wěn)定,因此在這種環(huán)境下深海生物群落的季節(jié)變化會(huì)很微弱[15]。但是過去大約30年間的研究結(jié)果大大改變了這一舊有的觀念,人們逐漸認(rèn)識(shí)到深海動(dòng)物群落幾乎完全依賴于海洋上層產(chǎn)生的物質(zhì)和能量輸出[16],因此海洋上層的季節(jié)變化必然會(huì)通過一系列途徑影響到深海動(dòng)物群落。下面,本文從全球尺度上對(duì)熱帶和亞熱帶海洋、溫帶海洋、極地和亞極地海洋等三個(gè)差異顯著的浮游生態(tài)系統(tǒng)分別簡(jiǎn)要概述,并且對(duì)國(guó)際學(xué)術(shù)界特別關(guān)注的熱帶大洋中層缺氧現(xiàn)象、季風(fēng)及海山等海底地貌結(jié)構(gòu)對(duì)大洋浮游生態(tài)系統(tǒng)的影響等三方面問題進(jìn)一步詳細(xì)論述。

1.1 熱帶、亞熱帶海洋

在典型的熱帶、亞熱帶大洋,由于強(qiáng)烈的層化作用導(dǎo)致海洋上層缺乏營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充,因此海洋上層的初級(jí)生產(chǎn)力很低,同時(shí)初級(jí)生產(chǎn)力和葉綠素濃度的時(shí)空變化不明顯[17]。在這種情況下,熱帶、亞熱帶海洋的浮游動(dòng)物群落不僅生物量很低,而且生物量呈現(xiàn)隨著水深增加而快速遞減的趨勢(shì)。例如,Steinberg等[18]對(duì)中太平洋ALOHA海洋監(jiān)測(cè)站(23°N)0—1000 m浮游動(dòng)物的垂直分布的研究表明夜間0—50 m浮游動(dòng)物生物量為7.1—9.5 mg/m3,在300—500 m則快速降低至不到1.0 mg/m3,到500—750 m時(shí)更是小于0.5 mg/m3。在極度寡營(yíng)養(yǎng)的熱帶西太平洋“采薇”海山附近(15°N)的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律：0—100m水層和100—200m水層的浮游動(dòng)物豐度分別為72.11 個(gè)/m3和36.41 個(gè)/m3；而海洋中層的浮游動(dòng)物豐度很低,各水層的豐度均小于3.00 個(gè)/m3。總體來說,在季節(jié)變化方面,由于熱帶、亞熱帶海洋的表層溫度常年較高,水體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,海洋上層初級(jí)生產(chǎn)力狀況由于常年受到營(yíng)養(yǎng)鹽的限制而季節(jié)變化很小(季風(fēng)區(qū)除外),因此這一區(qū)域深海浮游動(dòng)物群落的季節(jié)變化不顯著。

1.2 溫帶海洋

在溫帶海洋,海洋上層的溫度會(huì)呈現(xiàn)出較為明顯的季節(jié)變化[2]。在冬季,不穩(wěn)定的水體結(jié)構(gòu)有利于深層營(yíng)養(yǎng)鹽的垂直補(bǔ)充,隨著春季光照的增加和水溫的上升,浮游植物能夠利用水體中充沛的營(yíng)養(yǎng)鹽而出現(xiàn)旺發(fā)現(xiàn)象[19],這導(dǎo)致溫帶海洋上層的浮游動(dòng)物生物量在浮游植物旺發(fā)季節(jié)往往顯著高于其他季節(jié)[20],海洋上層較高的生產(chǎn)力會(huì)隨著浮游生物垂直遷移、糞便和生物殘屑的沉降等方式進(jìn)一步影響深海浮游生物群落[21-22]。因此,與熱帶、亞熱帶海洋深海浮游動(dòng)物群落缺乏季節(jié)變化相比,溫帶海洋深海浮游動(dòng)物群落往往呈現(xiàn)出較強(qiáng)的季節(jié)變化。例如,在東北大西洋(47°N),200—400 m水層的浮游動(dòng)物生物量春季要顯著高于夏季,但在更深的位置(400—1000 m),生物量的季節(jié)差別就不再顯著,這很好地反映了海洋上層生產(chǎn)力的變化；此外,由于夏季在海洋深層(1000—2000 m)有較大規(guī)模的哲水蚤休眠種群存在,因此這一深度的浮游動(dòng)物生物量呈現(xiàn)出夏季高于春季的特征[23]。另外,Siokou等[20]對(duì)春季和秋季愛琴海(36—41°N)0—1000 m浮游動(dòng)物群落的研究也表明海洋上層和海洋中層的浮游動(dòng)物生物量和群落結(jié)構(gòu)均存在著明顯季節(jié)差異,同時(shí)在中尺度上,浮游動(dòng)物群落在上層和中層均表現(xiàn)出較明顯空間差異。

1.3 極地、亞極地海洋

對(duì)于極地、亞極地海洋生態(tài)系統(tǒng)來說,夏季冰層的融化是一個(gè)決定性的事件[24],隨著冰層融化、溫度上升,浮游植物進(jìn)入旺發(fā)狀態(tài)[11],充足的食物支持了這個(gè)季節(jié)的海洋上層具有極高的浮游動(dòng)物生物量,而隨著上層營(yíng)養(yǎng)鹽的耗盡,浮游植物生物量下降,積累了充足脂類物質(zhì)的浮游動(dòng)物沉降至中層乃至更深的低溫水域進(jìn)入季節(jié)性休眠狀態(tài)[25-26]。在冰島附近北大西洋(66—71°N)開展的浮游動(dòng)物群落研究證實(shí)了上述理論：冬季海洋中層各個(gè)采樣深度范圍內(nèi)的生物量都顯著高于春季和夏季,而同時(shí)海洋上層的生物量則顯著低于春季和夏季；進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)哲水蚤屬和長(zhǎng)腹水蚤屬的季節(jié)性垂直遷移是造成這一現(xiàn)象的主要原因[27]。此外,很多浮游動(dòng)物類群有晝夜垂直移動(dòng)習(xí)性,這往往造成中低緯度海區(qū)浮游動(dòng)物生物量和群落結(jié)構(gòu)的晝夜垂直分布存在明顯差異[18, 28],但在高緯度海區(qū)的浮游動(dòng)物需要充分利用短暫的浮游植物旺發(fā)季節(jié)積累脂類物質(zhì)以保證繁殖或休眠活動(dòng)的需要,因此往往不表現(xiàn)出晝夜垂直遷移現(xiàn)象[26, 29]。另外,由于極地海區(qū)水溫較低,浮游動(dòng)物通常需要經(jīng)歷數(shù)個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)才能夠達(dá)到性成熟,因此在分析高緯度海區(qū)浮游動(dòng)物,特別是橈足類的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象時(shí),優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu)及其變化往往不可忽視[30]。

1.4 熱帶大洋中層缺氧現(xiàn)象的影響

現(xiàn)代海洋學(xué)研究發(fā)現(xiàn)在熱帶東太平洋、北印度洋和熱帶東大西洋等海區(qū)的中層均存在著大面積的缺氧層,這種真光層以下的缺氧現(xiàn)象主要是由于海洋上層沉降下來的有機(jī)質(zhì)在熱帶海區(qū)相對(duì)溫暖的中層被大量微生物分解利用,好氧微生物的活動(dòng)消耗了水體中的溶解氧,但穩(wěn)定的水體結(jié)構(gòu)導(dǎo)致中層水體缺乏垂直方向上的交換,從而無(wú)法獲得上層和深層富氧水的補(bǔ)充,最終導(dǎo)致在海洋中層出現(xiàn)一個(gè)溶解氧水平顯著低于海洋上層一個(gè)數(shù)量級(jí)甚至更低的缺氧層(oxygen minimum zone, OMZ)[31- 33]。海水中充沛的溶解氧通常是大多數(shù)海洋動(dòng)物的生存都必須依賴的重要環(huán)境條件[34]。對(duì)于浮游動(dòng)物來說,極低的溶解氧環(huán)境通常會(huì)對(duì)其垂直分布特征產(chǎn)生顯著的限制作用。例如,Wishner等[35]發(fā)現(xiàn)阿拉伯海中部水域(16°N)的中層(250—500 m)可以出現(xiàn)溶解氧低于0.2 mL/L的OMZ區(qū)域,同時(shí)浮游動(dòng)物生物量的垂直分布呈現(xiàn)出0—200 m水層最高,500—1000 m水層其次,250—500 m水層最低的雙峰模式。與類似緯度范圍、但不存在中層缺氧現(xiàn)象的西太平洋和中太平洋的研究結(jié)果相比,這一結(jié)果很好地體現(xiàn)了中層缺氧現(xiàn)象對(duì)深海浮游動(dòng)物垂直分布的強(qiáng)烈限制作用。另外,一些浮游動(dòng)物種類在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中具備了對(duì)低氧環(huán)境的特殊適應(yīng)能力,例如研究發(fā)現(xiàn)一種阿拉伯海中層分布的光水蚤L(zhǎng)ucicutiagrandis集中分布于600—1000 m的深度,而同步測(cè)定的這一水層溶解氧僅為0.07—0.15 mL/L 的水平；一些乳點(diǎn)水蚤屬Pleuromamma、長(zhǎng)腹水蚤屬M(fèi)etridia和真哲水蚤屬Eucalanus的種類也被證明對(duì)海洋中層的缺氧環(huán)境有著極佳的適應(yīng)能力[36]。因此,由于不同種類的浮游動(dòng)物對(duì)于OMZ表現(xiàn)出的耐受差異,海洋中層的缺氧現(xiàn)象不僅僅可以影響浮游動(dòng)物生物量和豐度的垂直分布,而且還可以顯著影響群落結(jié)構(gòu)的垂直分布模式和晝夜垂直移動(dòng)(diel vertical migration, DVM)模式如下[37-38]:

(1) 上層-中層雙峰分布型：種群在OMZ以淺的真光層存在一個(gè)豐度上的峰值,在OMZ水層豐度很低,在OMZ以深的水層存在一個(gè)次級(jí)峰值,表明自然狀態(tài)下這是一個(gè)上層-中層廣深度分布的種類,因躲避OMZ而出現(xiàn)雙峰分布。

(2) 跨OMZ-DVM型：夜間種群垂直遷移至OMZ以淺的真光層中攝食,白天垂直沉降至OMZ以深的富氧低溫水層(種群在DVM過程中經(jīng)過OMZ的時(shí)間很短暫)。

(3) 上層單峰分布型：種群在OMZ以淺的真光層存在一個(gè)豐度上的峰值,在OMZ水層和OMZ以深豐度均很低,即OMZ以下不存在豐度的次級(jí)峰值(這表明自然狀態(tài)下這是一個(gè)海洋上層分布的種類,因此不受OMZ限制)。

(4) 次表層-中層雙峰分布型：種群在混合層中的分布并不均勻,表層豐度很低,在次表層存在峰值,在OMZ水層豐度很低,在OMZ以深又存在一個(gè)次級(jí)峰值(這表明自然狀態(tài)下種群應(yīng)為次表層-中層分布,因躲避OMZ而出現(xiàn)雙峰分布)。

1.5 季風(fēng)的影響

在遠(yuǎn)離大陸的熱帶、亞熱帶海區(qū),通常情況下由于穩(wěn)定的海流和溫度條件導(dǎo)致海洋上層生態(tài)系統(tǒng)的季節(jié)變化很微弱(如熱帶中太平洋)。但是在一些受到季風(fēng)影響的熱帶、亞熱帶海區(qū),季風(fēng)和環(huán)流的季節(jié)變化及上升流、溫鹽狀況的變化會(huì)對(duì)海洋上層生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響[39-40]。例如在阿拉伯海,夏季強(qiáng)烈的西南季風(fēng)會(huì)導(dǎo)致索馬里近海出現(xiàn)很強(qiáng)的離岸上升流和深入阿拉伯海離岸區(qū)的芬勒特射流[41],充沛的營(yíng)養(yǎng)鹽導(dǎo)致阿拉伯海上層浮游動(dòng)物生物量急劇提高[42]。在海洋中層,時(shí)間序列沉積物捕獲器的數(shù)據(jù)清晰地表明海洋上層初級(jí)生產(chǎn)力的大幅提高導(dǎo)致中層POC通量在季風(fēng)季節(jié)的顯著升高[43],同時(shí)這一水層浮游動(dòng)物生物量和群落結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)了相應(yīng)的變化[44-45]。在海洋深層,盡管季風(fēng)導(dǎo)致的POC通量季節(jié)變化依然清新存在,但浮游動(dòng)物生物量的季節(jié)變化幾乎完全消失(15—16°N)[44]。這些研究表明,深海浮游動(dòng)物群落受海洋上層季風(fēng)影響的變化幅度會(huì)隨著深度的增加而逐漸減小。

1.6 海山的影響

按照一般的定義,海山是指高出海底達(dá)到1000 m及以上,且不露出海面的海底凸起物[46]?；诓煌Ｉ巾敳烤嚯x海平面的高度差異和它們?cè)谒募吧鷳B(tài)特征上的差別,可以將海山分為淺海海山(海山頂部進(jìn)入真光層)、中深度海山(海山頂部比真光層深,但小于400m)和深海海山(海山頂部比400m深)[47]。經(jīng)過約半個(gè)世紀(jì)以來對(duì)太平洋和大西洋各類海山區(qū)的生態(tài)研究和漁業(yè)調(diào)查,人們發(fā)現(xiàn)海山區(qū)的水體和海底均擁有明顯不同于大洋其他區(qū)域的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng),其典型特征就是海山區(qū)的浮游生物、游泳生物和底棲生物在生物量、豐度、多樣性等方面都顯著不同于周邊的大洋生態(tài)系統(tǒng)和海底生態(tài)系統(tǒng),這一系列現(xiàn)象被歸納為“海山效應(yīng)”(Seamount effects)[48-49]。針對(duì)淺海海山的浮游生態(tài)學(xué)調(diào)查較多,很多這類調(diào)查得到海山頂部及附近真光層中的初級(jí)生產(chǎn)力、浮游植物和浮游動(dòng)物生物量均顯著高于周邊大洋水域的結(jié)論[50-51],而針對(duì)深海海山及其對(duì)中層、深層浮游動(dòng)物群落影響的研究卻非常缺乏。一個(gè)涵蓋不同深度海山浮游生態(tài)系統(tǒng)的例子是Martin和Christiansen[52]對(duì)于東北大西洋三座海山的調(diào)查,他們發(fā)現(xiàn)兩座中深度海山頂部0—200 m層浮游動(dòng)物生物量要低于周邊海域,同時(shí)海域中層浮游動(dòng)物生物量差別不大；但對(duì)同區(qū)域一座深海海山的調(diào)查發(fā)現(xiàn)海山山坡附近的中層水體浮游動(dòng)物生物量要顯著低于周邊海域。又如,在東太平洋的一個(gè)深海海山區(qū),Saltzman和Wishner[37]也發(fā)現(xiàn)橈足類的生物量和豐度在水深約600—800 m處具有一個(gè)明顯的次級(jí)峰值,這一深度與海山頂部的水深非常接近(960 m),而通常情況下在這一深度橈足類的豐度會(huì)大大低于上層水體。這些研究表明不同深度的海山對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響可以顯著不同,同時(shí)過去的研究很多時(shí)候也忽視了海山對(duì)于中層和深層浮游動(dòng)物群落的影響,即使在關(guān)于淺海海山的研究中亦是如此。

與此同時(shí),人們也從物理海洋學(xué)、生態(tài)動(dòng)力學(xué)、地質(zhì)學(xué)、動(dòng)物行為學(xué)等不同角度提出了一系列假說來試圖解釋這些現(xiàn)象,比較有代表性的包括“上升流-初級(jí)生產(chǎn)提高”假說[53]、“垂直遷移受阻-空窗”假說[54]、“能量效率-外來補(bǔ)充”假說[55]和“逆上升流/下降流”假說[56]等如下。

(1) “上升流-初級(jí)生產(chǎn)提高”假說：此假說認(rèn)為海山區(qū)復(fù)雜動(dòng)力過程產(chǎn)生的上升流和渦旋將導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的深層海水進(jìn)入真光層,這些營(yíng)養(yǎng)鹽促進(jìn)了各類浮游植物的生長(zhǎng)從而極大提高了海山區(qū)真光層的初級(jí)生產(chǎn)力,這種促進(jìn)作用在寡營(yíng)養(yǎng)的大洋區(qū)域會(huì)尤其明顯,這進(jìn)一步支持了浮游動(dòng)物和食物鏈上更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量的增加。

(2) “垂直遷移受阻-空窗”假說：此假說認(rèn)為淺海海山和中深度海山將對(duì)浮游動(dòng)物的晝夜垂直遷移產(chǎn)生強(qiáng)烈的阻礙作用,因此白天在海山上方水體中的植食性浮游動(dòng)物將因?yàn)闊o(wú)法下沉進(jìn)入安全深度而遭到捕食,從而可以在海山上方的水體中觀察到一個(gè)低豐度和低生物量的植食性浮游動(dòng)物空窗。

(3) “能量效率-外來補(bǔ)充”假說：此假說認(rèn)為很多海山區(qū)單純依賴“上升流-初級(jí)生產(chǎn)提高”機(jī)制增加的生產(chǎn)力并不足以支持各類浮游動(dòng)物和游泳動(dòng)物的代謝活動(dòng),因此必然存在某些周邊大洋區(qū)域物質(zhì)和能量補(bǔ)充海山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的途徑。

(4) “逆上升流/下降流”假說：某些浮游動(dòng)物對(duì)海山區(qū)存在的上升流或下降流做出行為學(xué)上的響應(yīng),通過主動(dòng)的逆流運(yùn)動(dòng)而保持在特定深度。

但當(dāng)前的主要問題是大量的野外證據(jù)無(wú)法完全證實(shí)其中任何一種假說,不但對(duì)于同一海山生態(tài)系統(tǒng)不同年份的調(diào)查中會(huì)得到完全不同的結(jié)論,甚至針對(duì)同一海山在同一航次調(diào)查的不同時(shí)間段獲得的數(shù)據(jù)都有顯著差別[50- 52, 57-58]。針對(duì)這些不一致的野外證據(jù),Genin[47]建議只有在較淺的海山,當(dāng)存在較長(zhǎng)時(shí)間和較為強(qiáng)烈的上升流,使得富營(yíng)養(yǎng)的深海海水能夠上升進(jìn)入真光層并且在真光層中停留足夠長(zhǎng)的時(shí)間以滿足浮游植物種群增殖時(shí),經(jīng)典的“上升流-初級(jí)生產(chǎn)提高”假說才可以用于解釋海山區(qū)存在較高浮游動(dòng)物生物量的現(xiàn)象。此外,上述的大部分假說(除“能量效率-外來補(bǔ)充”假說外)都無(wú)法從理論上解釋在深海海山區(qū)發(fā)現(xiàn)的中層和深層浮游動(dòng)物聚集現(xiàn)象。因此,關(guān)于海山,特別是深海海山對(duì)于中層和深層浮游動(dòng)物群落的影響還需要深入研究。

2 深海浮游動(dòng)物群落的種間關(guān)系和生態(tài)位分化

2.1 在群落尺度上

長(zhǎng)期以來,生物多樣性的形成和維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)核心問題。經(jīng)典觀點(diǎn)認(rèn)為物種在群落中的共存是以生態(tài)位分化為前提的,換言之,生態(tài)位完全重疊的物種可能因?yàn)閷?duì)相同資源產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥,因此無(wú)法在同一群落中穩(wěn)定共存[59-60]。雖然近年來生態(tài)理論在解釋一些限制性資源不多、物種生態(tài)位分化不明顯、但依然存在穩(wěn)定共存現(xiàn)象的生物群落時(shí)遇到了巨大挑戰(zhàn)[61]。但在開闊大洋,水體中垂直方向上的資源條件會(huì)隨著水深的增加而急劇減少[62],即對(duì)于各類浮游動(dòng)物來說,深海環(huán)境通常是一個(gè)資源極端受限制的生境。因此,生態(tài)位理論對(duì)于解釋深海浮游動(dòng)物群落的種間關(guān)系仍然是非常恰當(dāng)?shù)?。由于目前?duì)于深海浮游動(dòng)物群落內(nèi)部的捕食和寄生等種間關(guān)系的研究仍然極度缺乏,故本文主要從種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位分化角度簡(jiǎn)要闡述深海浮游動(dòng)物群落的種間關(guān)系問題。

對(duì)于深海的浮游動(dòng)物來說,食物生態(tài)位分化是至關(guān)重要的,而這一過程往往通過空間(水深)生態(tài)位的分化而實(shí)現(xiàn)。概括而言,研究浮游動(dòng)物食物生態(tài)位的技術(shù)手段主要有胃含物分析[63]、脂質(zhì)分析[64]、分子生物學(xué)分析[65]和穩(wěn)定同位素分析[66]等。其中,隨著近年來分析技術(shù)的進(jìn)步,利用脂類標(biāo)志物和穩(wěn)定同位素分析研究浮游動(dòng)物(也包括其他海洋動(dòng)物)生態(tài)位的方法逐漸成為主流趨勢(shì)[67-68]。例如,Laakmann等[69]對(duì)北極深海幾種橈足類(包括真刺水蚤科和鷹嘴水蚤科)生態(tài)位分化機(jī)制的研究表明同一屬的近緣種之間通過各自偏好不同的水層深度而實(shí)現(xiàn)空間生態(tài)位的分化；又如,在南大西洋深海橈足類的研究中發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)級(jí)與其棲息的水深成正相關(guān),而且同一物種不同發(fā)育階段個(gè)體間和雌雄間都呈現(xiàn)出空間生態(tài)位上的顯著分化[66]。綜上所述,對(duì)于深海浮游動(dòng)物群落而言,較為簡(jiǎn)單的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和較為單一的資源限制模式導(dǎo)致近緣種的同域共存必然出現(xiàn)針對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)排斥,個(gè)體和種群對(duì)低種間競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境的偏好導(dǎo)致群落中的不同物種表現(xiàn)出空間(水深)生態(tài)位的分化。但不可忽視的是,由于采樣調(diào)查上的困難,迄今尚未見到有關(guān)不同類群和不同水深的深海浮游動(dòng)物群落面臨的捕食壓力方面的研究,因此無(wú)法評(píng)估來源于中層和深層的小型游泳動(dòng)物及濾食性魚類對(duì)它們的捕食壓力在這種空間(水深)生態(tài)位分化中的貢獻(xiàn)。

2.2 在生物地理學(xué)尺度上

傳統(tǒng)上,對(duì)于生態(tài)位方面的研究主要在種群和群落尺度上開展[59, 66],但隨著生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展和融合,近年來人們逐漸開始在更大的宏觀尺度或者生物地理學(xué)尺度上探討物種的生態(tài)位變化規(guī)律。其中最為重要的發(fā)現(xiàn)是“生態(tài)位保守性”假說(niche conservatism, NC)[70]的提出。該假說認(rèn)為某一物種或者某一譜系的生態(tài)位及與生態(tài)位相關(guān)的某些生態(tài)特征隨著物種或譜系的進(jìn)化過程而變化不大,即生態(tài)位在生物進(jìn)化過程中具有一定的保守性。大量的研究表明這種現(xiàn)象在陸地動(dòng)植物中普遍存在[71-72],但是少量試圖驗(yàn)證海洋浮游動(dòng)物生態(tài)位保守性假說的研究卻發(fā)現(xiàn)同一物種不同地理種群間的氣候生態(tài)位存在顯著分化,從而不支持此假說[73]。由于這一假說在海洋浮游動(dòng)物中的實(shí)證研究極度缺乏,因此我們目前無(wú)法得到更全面的認(rèn)識(shí)。但是近期一個(gè)關(guān)于大空間尺度上深海浮游動(dòng)物分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究卻有助于我們對(duì)上述假說的理解：該研究發(fā)現(xiàn)在北極海域和南大洋中層分布的一種橈足類(Gaetanustenuispinus)的不同地理種群間存在顯著的遺傳分化,但是同樣分布于兩個(gè)海區(qū)深層的另一種橈足類(G.brevispinus)的不同地理種群間則不存在顯著的遺傳分化[74]。這一研究盡管沒有獲得兩個(gè)物種不同地理種群間的準(zhǔn)確生態(tài)位數(shù)據(jù),但是根據(jù)兩個(gè)物種棲息深度的不同和不同深度下環(huán)境特征穩(wěn)定性的差異,可以推測(cè)海洋深層極端穩(wěn)定的環(huán)境導(dǎo)致物種進(jìn)化的速度變得非常緩慢,同時(shí)海洋深層熱鹽環(huán)流的存在導(dǎo)致即使南北極之間的地理種群間可能并不存在絕對(duì)意義上的空間隔離；與之相比,海洋中層的環(huán)境特征仍有明顯的季節(jié)變化和地理差異,這有利于大尺度上不同地理種群間的隔離分化。在此基礎(chǔ)上,可以進(jìn)一步預(yù)測(cè)海洋浮游動(dòng)物生態(tài)位的保守性程度會(huì)隨著物種棲息深度的增加而加強(qiáng),海洋上層分布的浮游動(dòng)物在同一氣候區(qū)域內(nèi)或者同一海區(qū)內(nèi)就可能不具備生態(tài)位的保守性；海洋中層分布的浮游動(dòng)物在更大的地理尺度上也可能不具備生態(tài)位的保守性；但海洋深層分布的浮游動(dòng)物很可能在全球尺度上仍然具有較強(qiáng)的生態(tài)位保守性。不過,由于這類大尺度上的實(shí)證研究仍然很缺乏,目前這一假說尚無(wú)法很好的驗(yàn)證。

3 深海浮游動(dòng)物群落在碳沉降和生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用

海洋是一個(gè)巨大的碳庫(kù),有估算認(rèn)為海洋上層的光合作用固定的碳大約占全球初級(jí)生產(chǎn)固定無(wú)機(jī)碳總量的一半左右[75],而由于生物碳泵(biological carbon pump)的存在,上層海洋固定的碳被大量輸送到了深海[76]。有估計(jì)甚至認(rèn)為如果生物碳泵失效,未來大氣中的CO2濃度將比現(xiàn)在上升大約50%[77]。因此,在當(dāng)今大氣CO2濃度上升和全球變化的大背景下,海洋生物碳泵及其影響因素得到了各國(guó)政府和科學(xué)家的高度重視。由于國(guó)內(nèi)已經(jīng)有關(guān)于海洋生物碳泵方面的專門論述[78-79],對(duì)于邊緣海的浮游生物在海洋生物碳泵方面的研究也有介紹[80],本文著重介紹過去的研究者們相對(duì)忽視的兩類浮游動(dòng)物垂直遷移現(xiàn)象對(duì)海洋生物碳循環(huán)的意義。

3.1 晝夜垂直遷移的意義

很多海洋浮游動(dòng)物都有晝夜垂直遷移(diel vertical migration, DVM)的習(xí)性,通常這種現(xiàn)象表現(xiàn)為夜間上浮至上層或者表層攝食,而白天下沉至數(shù)十米至數(shù)百米不等的海洋深處[81]。經(jīng)典觀點(diǎn)認(rèn)為白天的下沉有利于躲避一些依賴于視覺的捕食者,但是也有證據(jù)表明在一些類群中躲避捕食并非一個(gè)主要原因[26]。這種晝夜垂直遷移已經(jīng)被證明存在重要生態(tài)意義和生物地球化學(xué)循環(huán)上的意義：一方面,拋開這些晝夜垂直遷移發(fā)生機(jī)理方面的爭(zhēng)論,過去20余年間學(xué)術(shù)界對(duì)于“浮游動(dòng)物夜晚在表層攝食浮游植物,白天下沉到深層后,其自身呼吸代謝、排泄物和被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物捕食都導(dǎo)致它們是上層有機(jī)碳往深層輸送的一個(gè)重要途徑”這一基本結(jié)論是沒有爭(zhēng)議的[82-83]。例如,Takahashi等[84]在東北太平洋亞極地海區(qū)的研究表明僅僅兩種優(yōu)勢(shì)橈足類的晝夜垂直遷移對(duì)于海洋上層到海洋中層垂直碳通量的貢獻(xiàn)率就達(dá)到15%之多；而在溫帶北大西洋的研究也表明上述機(jī)制在300 m深度的碳通量貢獻(xiàn)可以達(dá)到POC通量的71.4%[22]。此外,由于海洋上層初級(jí)生產(chǎn)力和不同浮游動(dòng)物類群晝夜垂直遷移強(qiáng)度的季節(jié)差異,浮游動(dòng)物晝夜垂直遷移對(duì)于海洋垂直碳通量的貢獻(xiàn)率也會(huì)出現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,如在北太平洋亞極地生態(tài)系統(tǒng)中這一機(jī)制在春季的貢獻(xiàn)率就要顯著低于其他季節(jié)[84]。另一方面,浮游動(dòng)物的晝夜垂直遷移對(duì)于維持海洋中層的浮游生態(tài)系統(tǒng)也至關(guān)重要：在太平洋熱帶海區(qū)和亞極地海區(qū)的研究表明海洋中層損失的POC通量根本無(wú)法滿足這一深度浮游動(dòng)物和浮游細(xì)菌的能量需求,僅僅細(xì)菌的碳需求就達(dá)到同水層POC損失量的3—10倍之多,兩者之間如此大的差距只能依賴浮游動(dòng)物垂直遷移帶來的能量和物質(zhì)補(bǔ)充[85]。

3.2 季節(jié)性垂直遷移的意義

很多大型的橈足類存在季節(jié)性垂直遷移(seasonal vertical migration, SVM)現(xiàn)象,這種現(xiàn)象往往伴隨著個(gè)體的發(fā)育過程,例如北太平洋亞極地海區(qū)的一些大型哲水蚤會(huì)在上層海洋攝食和生長(zhǎng),待個(gè)體成熟后下沉到數(shù)百米的深海交配和產(chǎn)卵,并且不會(huì)再次上浮到海洋上層[86]；而極地海區(qū)的一些種類則要經(jīng)歷數(shù)年的發(fā)育期才能夠成熟,期間會(huì)多次經(jīng)歷季節(jié)性垂直遷移過程[87],因此這種垂直遷移又被稱為“個(gè)體發(fā)育垂直遷移”(ontogenetically vertical migration)。例如,在北太平洋亞極地海區(qū),幾種優(yōu)勢(shì)的新哲水蚤和真哲水蚤在浮游植物旺發(fā)季節(jié)(4—7月)會(huì)一直停留在海洋上層攝食,隨著秋季溫度下降和浮游植物生物量的急劇降低,它們逐漸下沉到海洋中層(8—9月),然后冬季會(huì)停留在那個(gè)深度休眠[88],而據(jù)估計(jì)僅其中一種(Neocalanusflemingeri)的季節(jié)性垂直遷移活動(dòng)為深海(1000 m深度)帶來的垂直碳通量貢獻(xiàn)就可達(dá)到總POC通量的9%之多[89]。與之類似,在北大西洋高緯度海區(qū),春夏季積累了豐富脂類物質(zhì)的飛馬哲水蚤Calanusfinmarchicus種群會(huì)在夏末逐漸下沉到600—1400 m的深海中進(jìn)入休眠[86, 90],盡管每只哲水蚤平均僅含有200 μg的脂類,但由于其擁有極大的種群規(guī)模,因此這一季節(jié)性垂直遷移意味著巨量的脂類物質(zhì)下沉到了深海之中。最近的一項(xiàng)研究計(jì)算了休眠種群的死亡率、代謝消耗和排泄之后認(rèn)為大約有44%—93%的脂類物質(zhì)最終在種群休眠的深海中被消耗掉,這意味著1—4 g C m-2a-1的深海碳通量[91]。

關(guān)于浮游動(dòng)物垂直遷移在生物地球化學(xué)循環(huán)中的意義,當(dāng)前的研究主要還存在幾方面的不足：一是人們對(duì)中層浮游動(dòng)物面臨的捕食壓力很難準(zhǔn)確估算,而遭受捕食通常是海洋浮游橈足類最主要的死亡原因[92],因此這導(dǎo)致很難準(zhǔn)確區(qū)分浮游動(dòng)物自身呼吸代謝、排泄物和個(gè)體死亡三者對(duì)于這一過程的相對(duì)貢獻(xiàn)(例如有研究認(rèn)為呼吸代謝的貢獻(xiàn)要占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(64%—98%)[84],但也有結(jié)果表明排泄物的貢獻(xiàn)要大于呼吸代謝[89])；二是目前的研究主要涉及海洋上層和中層,而一些極地海區(qū)浮游動(dòng)物的季節(jié)性垂直遷移可以達(dá)到1000 m以下的海洋深層[23],但迄今關(guān)于深層浮游動(dòng)物的垂直遷移與生物碳泵之間關(guān)系的研究仍然極度缺乏；三是目前在高生產(chǎn)力海區(qū)(如南大洋、白令海、北大西洋的亞極地海區(qū)等)和中等生產(chǎn)力海區(qū)(如熱帶東太平洋海區(qū))的研究較多,而在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)(如熱帶西太平洋暖池區(qū)和北太平洋亞熱帶環(huán)流區(qū)等)的研究很少。

4 當(dāng)前深海浮游生態(tài)學(xué)研究的技術(shù)手段簡(jiǎn)介

4.1 浮游生物拖網(wǎng)

浮游生物拖網(wǎng)是最傳統(tǒng)和最為廣泛使用的浮游動(dòng)物采樣調(diào)查設(shè)備。早在1828年,人們就開始利用浮游生物拖網(wǎng)采集浮游生物,此后達(dá)爾文在乘坐“貝格爾”號(hào)進(jìn)行環(huán)球考察時(shí)也使用過此類設(shè)備[4]。隨著對(duì)海洋科學(xué)認(rèn)識(shí)的深入,人們逐漸開始試圖發(fā)展一些能夠深入到海洋深處,并且分不同水層采集浮游動(dòng)物樣品的設(shè)備。當(dāng)前,深海調(diào)查時(shí)應(yīng)用較多的浮游生物分層拖網(wǎng)主要包括BIONESS(Bedford Institute of Oceanography Net and Environmental Sampling System)、MOCNESS(Multiple Opening/Closing Net and Environmental Sensing System)和HYDRO-BIOS Multinet三類,其主要性能指標(biāo)見表1。

表1 當(dāng)前深海浮游生物調(diào)查中應(yīng)用廣泛的三類主要分層拖網(wǎng)簡(jiǎn)介

4.2 光學(xué)調(diào)查設(shè)備

由于經(jīng)典的網(wǎng)采-鏡檢模式無(wú)法快速高效獲得浮游動(dòng)物群落的生態(tài)數(shù)據(jù),因此人們開發(fā)了一系列基于各類光學(xué)技術(shù)的浮游動(dòng)物調(diào)查設(shè)備,當(dāng)前應(yīng)用較多的包括VPR(Video Plankton Recorder)、OPC(Optical Plankton Counter)和LOPC(Laser Optical Plankton Counter)、UVP(Underwater Video Profiler)微光成像系統(tǒng)以及搭載在AUV/ROV/HOV等各類潛器上的攝錄設(shè)備等。關(guān)于海洋浮游動(dòng)物的圖像觀測(cè)技術(shù)及相關(guān)進(jìn)展,國(guó)內(nèi)近期也有專門報(bào)道[96]。

4.3 聲學(xué)調(diào)查設(shè)備

在各類海洋調(diào)查儀器中,基于聲學(xué)原理的調(diào)查設(shè)備是很重要的一個(gè)類別。其中,聲學(xué)多普勒海流剖面儀(Acoustic Doppler Current Profiler, ADCP)是一類基礎(chǔ)的物理海洋調(diào)查設(shè)備,由于其測(cè)定海流的基本原理是捕捉水中各類懸浮粒子的聲波反射,因此這類設(shè)備可以用于研究不同粒徑浮游動(dòng)物在水體中的豐度和分布情況[97]。聲學(xué)調(diào)查方法的主要優(yōu)勢(shì)有二：首先,由于當(dāng)前各類ADCP已經(jīng)廣泛裝備于各式海洋調(diào)查船、錨定長(zhǎng)期觀測(cè)系統(tǒng)及CTD采水器等設(shè)備平臺(tái),因此可以通過分析這些ADCP數(shù)據(jù)獲取經(jīng)典網(wǎng)采調(diào)查方法很難獲得的長(zhǎng)期性、大范圍的浮游動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)[98]；其次,可以很方便的進(jìn)行時(shí)間上的連續(xù)站或者空間上的連續(xù)剖面調(diào)查,并實(shí)時(shí)得到調(diào)查數(shù)據(jù)[28]。

4.4 沉積物捕獲器

現(xiàn)代的沉積物捕獲器(Sediment Trap)通常是為采集特定水深、長(zhǎng)時(shí)間序列的海洋沉降顆粒物樣品而設(shè)計(jì)的裝置,目前已經(jīng)成為全球變化研究和生物地球化學(xué)循環(huán)研究領(lǐng)域非常重要的技術(shù)手段[99]。由于很多中層和深層的浮游動(dòng)物具有較強(qiáng)的垂直遷移能力,而沉積物捕獲器的設(shè)計(jì)又導(dǎo)致其一旦落入樣品管則很難再次逃逸,因此沉積物捕獲器的時(shí)間序列沉積物樣品中往往混雜有數(shù)量不一的浮游動(dòng)物樣品[100]。盡管沉積物捕獲器獲取的浮游動(dòng)物樣品毫無(wú)疑問具有很大的隨機(jī)性和選擇性,但是在高生產(chǎn)力的海區(qū),仍可與浮游生物拖網(wǎng)獲取的數(shù)據(jù)結(jié)合來分析浮游動(dòng)物群落的季節(jié)變化規(guī)律[101]。

5 我國(guó)的研究現(xiàn)狀

長(zhǎng)期以來,我國(guó)浮游生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)區(qū)域是近海和邊緣海的上層水體,而由于經(jīng)費(fèi)和技術(shù)手段的限制,對(duì)邊緣海和大洋的中層及深層浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究很少。早期較有代表性的工作是在20世紀(jì)70年代至80年代對(duì)南海的綜合調(diào)查中,國(guó)家海洋局第三海洋研究所和中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所分別對(duì)這一海區(qū)中層和深層的浮游動(dòng)物生物量和物種多樣性等基本群落特征進(jìn)行了初步研究[102- 104]。此后,隨著國(guó)家南北極綜合科考工作的展開,我國(guó)科學(xué)家分別對(duì)北冰洋的楚科奇海、北太平洋的白令海及南大洋的南設(shè)得蘭島附近海域上層和中層的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[105- 107]。近年來,隨著我國(guó)“一帶一路”國(guó)家戰(zhàn)略及“走向深遠(yuǎn)海”海洋發(fā)展戰(zhàn)略的實(shí)施,我國(guó)科學(xué)家依托國(guó)家海洋局“全球變化與海氣相互作用”專項(xiàng)、中國(guó)科學(xué)院“熱帶西太平洋海洋系統(tǒng)物質(zhì)能量交換及其影響”先導(dǎo)專項(xiàng)、中國(guó)大洋礦產(chǎn)資源研究開發(fā)協(xié)會(huì)“中國(guó)富鈷結(jié)殼勘探合同區(qū)的資源與環(huán)境調(diào)查”專項(xiàng)及“中國(guó)多金屬結(jié)核勘探合同區(qū)的資源與環(huán)境調(diào)查”專項(xiàng)、科技部“超深淵生物群落及其與關(guān)鍵環(huán)境要素的相互作用機(jī)制研究”973項(xiàng)目等重大科技計(jì)劃的資助,逐漸開展了一系列邊緣海、大洋和極地海域的深海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究,特別是對(duì)西北太平洋的馬里亞納海溝、雅浦海溝、采薇海山和雅浦海山等區(qū)域展開了較為系統(tǒng)的浮游生態(tài)學(xué)研究。

6 展望

(1)在深海浮游動(dòng)物群落垂直分布及其變化方面,已有的研究報(bào)道主要集中在北半球的極地亞極地、南大洋、東太平洋和阿拉伯海等區(qū)域,對(duì)于與我國(guó)關(guān)系最密切的西太平洋海區(qū),這類研究還非常缺乏。此外,在我國(guó)南海海盆和東海的深水區(qū),大量的研究表明上層浮游生態(tài)系統(tǒng)會(huì)受到季風(fēng)和環(huán)流的顯著影響[12-13, 108],基于上文所述阿拉伯海區(qū)域的研究結(jié)果,中層和深層生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)受到相應(yīng)的影響。

(2)在深海浮游動(dòng)物群落的種間關(guān)系和生態(tài)位分化方面,早期受到穩(wěn)定同位素分析技術(shù)上的限制,必須通過先確定基準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的穩(wěn)定同位素基線,然后測(cè)定目標(biāo)動(dòng)物的δ15N并與之比對(duì),從而獲得目標(biāo)動(dòng)物或類群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[69, 109]。這一方法的最大缺陷在于人為選取的基準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)級(jí)有時(shí)會(huì)與真實(shí)情況存在顯著偏差,而近期氨基酸特異性穩(wěn)定同位素分析方法的進(jìn)步已經(jīng)可以有效避免這個(gè)問題[110]。因此,這一方法的應(yīng)用必然極大促進(jìn)今后深海浮游動(dòng)物種間關(guān)系的研究。

(3)在深海浮游動(dòng)物與生物地球化學(xué)循環(huán)的研究方面,已有的研究主要集中在生產(chǎn)力較高的熱帶、亞熱帶邊緣海和高緯度海區(qū),對(duì)于廣大寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的研究極為缺乏。在當(dāng)前全球氣候變化和人類活動(dòng)的大背景下,寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)(如熱帶亞熱帶的西太平洋、中太平洋和中印度洋等)生態(tài)系統(tǒng)的重要性日益受到重視[111-112],今后在這些海域的研究應(yīng)更多的考慮深海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)與生物地球化學(xué)循環(huán)和全球變化研究的緊密結(jié)合,有針對(duì)性的開展工作。

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A review of open ocean zooplankton ecology

SUN Dong1, WANG Chunsheng1,2,*

1LaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China2StateKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics,SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

The open-sea ecosystem is usually divided into several subsystems: epipelagic, mesopelagic, bathypelagic, abyssopelagic zones, etc. Many findings indicated that plankton communities showed significant temporal and spatial variations in the epipelagic zone, mainly because of the variations of light, temperature, ice, nutrient supplements, etc. However, in the mesopelagic and deeper zones, more stable physical and chemical environments with increased depths resulted in weaker temporal and spatial variations of ecosystems than those in the epipelagic zone. Besides, our knowledge about the general patterns of the temporal and spatial variation of deep-sea ecosystems has been seriously restricted by limited investigation technology and funding. With the development of marine science and the implementation of marine strategies, the focus of our marine research has evolved from the limited neritic area to coordination of neritic, marginal, and open seas. However, China′s scientific contribution to deep-sea ecology, especially zooplankton ecology of the mesopelagic, bathypelagic, and abyssopelagic zones, has been more limited than that of the neritic zone in the past several decades. The present paper provides an overview of the current progress of deep-sea zooplankton ecology, including the vertical distribution and variation of deep-sea zooplankton communities, interspecific relationships, and niche differentiation, and their roles in carbon deposition and the biogeochemical cycle, etc. Furthermore, the investigation technology of deep-sea zooplankton ecology has developed remarkably in recent years.

plankton ecosystem; vertical distribution; hypoxia; monsoon; seamount; biogeochemical cycle

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2015CB755902);國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 (2016YFC0304105); 國(guó)家自然科學(xué)基金(41406116)

2016- 03- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603060393

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangsio@sio.org.cn

孫棟,王春生.深遠(yuǎn)海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3219- 3231.

Sun D, Wang C S.A review of open ocean zooplankton ecology.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3219- 3231.