滇西地區(qū)西南樺無性系早期測定與生長節(jié)律研究

黃佳聰，郭俊杰，曾 杰

(1.保山市林業(yè)技術推廣總站，云南 保山 678000； 2. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520)

滇西地區(qū)西南樺無性系早期測定與生長節(jié)律研究

黃佳聰1，郭俊杰2*，曾 杰2

(1.保山市林業(yè)技術推廣總站，云南 保山 678000； 2. 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520)

[目的]開展西南樺無性系早期生長變異及生長節(jié)律研究，揭示其生長規(guī)律及適應性，為西南樺無性系選育及速生豐產林營建提供參考。[方法]以滇西地區(qū)20個無性系參試的3年生西南樺無性系測定林為研究對象，每月定期測定其樹高、胸徑，探討各無性系的生長變異，應用聚類分析劃分生長類型，運用有序聚類分析進一步揭示各類型無性系的生長節(jié)律特征，通過相關性分析探明影響生長節(jié)律的主要氣象因子。[結果] 20個西南樺無性系間樹高和胸徑差異極顯著 (P<0.01)，根據生長表現(xiàn)，可將其劃分為速生、中等和慢生3種類型，其中，B3、A10、Q3、Q4、Q2無性系屬于速生型，其樹高、胸徑年均生長量大多超過2 m和2 cm；與中等和慢生型無性系相比，速生型無性系的生長優(yōu)勢并非完全表現(xiàn)在速生期，其在緩生期和滯生期的生長優(yōu)勢更大；各類型西南樺無性系的生長節(jié)律基本一致，其樹高生長高峰在7—9月，低谷為4月和12月；其胸徑生長高峰為5、10月，8月和12月為低谷，尤以8月生長最慢，這與該月的日照時數(shù)低有關。[結論] 在滇西地區(qū)，B3、A10、Q3、Q4、Q2等5個無性系生長最迅速，頗具發(fā)展?jié)摿?。從經營措施看，宜在樹高、胸徑生長高峰之前，即5月和9月加強幼林撫育施肥，促進林木生長。

西南樺; 無性系測定; 生長動態(tài); 幼林; 有序聚類分析

西南樺 (BetulaalnoidesBuch.-Ham. ex D. Don) 是我國熱帶、南亞熱帶地區(qū)的一個珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種，其樹干通直圓滿，生長迅速，材質優(yōu)良，經濟價值高，亦是我國西南部云南、廣西等省區(qū)水源涵養(yǎng)林的主要樹種之一，具有重要的生態(tài)價值[1]。西南樺在云南、廣西等省區(qū)廣泛栽培，經過近20年的推廣種植，其人工林面積已逾15萬hm2，成為我國熱帶、南亞熱帶地區(qū)的一個主要造林樹種[2]。

隨著無性系林業(yè)在我國的興起，西南樺扦插[3]和組培[4-5]等無性繁殖技術的突破，使西南樺有性選育和無性利用成為可能。從前期營建的種源/家系試驗林、優(yōu)良種源地天然林或利用優(yōu)良種源營建的人工林內選擇優(yōu)樹，通過組培等將其無性系化，建立無性系測定林予以評價，進而示范推廣，是當前推廣應用西南樺良種的快速有效途徑之一。近5年來，中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所、熱帶林業(yè)實驗中心與各地林業(yè)企事業(yè)單位合作營建了無性系測定林，并進行了早期評價[6-7]。生態(tài)適應性是選擇育種過程中必選性狀[8]，樹木對不同環(huán)境的適應必然會引起其生長節(jié)律的變化[9]，對生長節(jié)律進行研究有助于揭示樹種生態(tài)適應性[10-11]，而對種源、家系或無性系生長節(jié)律的研究，還有助于開展這些種質材料的早期評價[12-13]。利用生長節(jié)律與造林地氣候因子變化相匹配的種質材料造林往往更有成效[14]。有關樹木生長節(jié)律的研究多為苗期觀測[12-13,15-17]，有關幼林生長節(jié)律研究的報道相對較少，如郭文福等[18]對米老排(MytilarialaosensisLec.)、曹健康等[19]對光皮樺 (BetulaluminiferaH. Winkl.)及Lukkarinen等[13]對西伯利亞落葉松(LarixsibiricaLedeb.)和興安落葉松(L.gmelinii(Rupr.) Kuzen.)幼林生長節(jié)律進行了觀測報道。關于西南樺生長節(jié)律方面的研究未見報道。

滇西地區(qū)是西南樺的首要產區(qū)，據初步統(tǒng)計，目前其西南樺人工林面積占全國總面積的70%以上。西南樺在該地區(qū)木材生產與生態(tài)建設中發(fā)揮著重要作用。本研究以滇西地區(qū)西南樺無性系幼林為對象，比較不同無性系的生長表現(xiàn)，探討不同無性系的高徑生長節(jié)律及其與主要氣象因子變化的相關性，增進對西南樺生長規(guī)律的認識，為滇西地區(qū)西南樺無性系選育、速生豐產林營建及經營奠定技術基礎。

1 試驗地概況

試驗地位于云南省騰沖縣荷花鄉(xiāng)尖山村尖山國有林區(qū) (98°28′50″ E，25°03′28″ N)。該地屬中亞熱帶山地季風氣候，年均氣溫14.6℃，≥10℃年積溫4 640℃，最熱月平均氣溫19.5℃，最冷月平均氣溫7.5℃，極端最高氣溫30.2℃，極端最低氣溫-4.3℃；年均降水量1 500 mm，干濕季分明，6-9月為雨季；年日照時數(shù)2 167 h，霜期110～145 d；生長節(jié)律觀測期內各月氣象資料詳見表1。試驗地海拔1 680～1 750 m，地處南坡中坡位，坡度12°。土壤為砂質壤土，土層厚度≥1 m，土壤肥力中等，種植前為杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)采伐跡地。

2 材料及方法

2.1 試驗材料

西南樺無性系測定林營建于2011年，參試20個無性系均來自廣西憑祥大青山種源的人工林優(yōu)樹[6]，采用隨機區(qū)組試驗設計，5株小區(qū)，5次重復，株行距2 m×4 m，試驗林面積約0.5 hm2。采用組培苗造林，于4月上旬沿等高線帶狀整地、挖穴，穴規(guī)格40 cm×40 cm×50 cm，每穴施1 kg鈣鎂磷肥作為基肥，7月中旬種植。種植后第2年開始，每年6月和10月進行常規(guī)撫育，連續(xù)撫育3年。

表1 生長節(jié)律觀測期內(2014—2015)主要氣象因子數(shù)據

注：降水量和日照時數(shù)參照試驗地附近騰沖市荷花鄉(xiāng)氣象觀測站的觀測數(shù)據；氣溫數(shù)據則根據觀測站的數(shù)據進行推算，海拔每升高100 m，氣溫下降0.6℃。

Note: Data of monthly rainfall and sunny hours were obtained from the meteorological observation station near the experimental site in Hehua Town, Tengchong City; Data of air temperature were calculated with data from the meteorological station according to the formulae: T2= T1-(A2-A1)×0. 6/100, where T1and T2are air temperature (℃), and A1and A2are altitude (m) of the experimental site and meteorological station, respectively.

2.2 生長觀測

2014年5月至2015年5月，每月15日采用圍尺和塔尺測定每株幼樹的胸徑和樹高。為保障測量的準確性，用紅色油漆標記每株幼樹的胸高位置 (主干上距離地面1.3 m處)，而且胸徑、樹高的測量分別由專人實施。

2.3 數(shù)據處理

采用最后1次觀測數(shù)據，應用SPSS19.0軟件，選用GLM模型，參照Wu等[20]的方法對20個西南樺無性系的胸徑、樹高生長數(shù)據進行方差分析和多重比較。依據20個西南樺無性系的生長表現(xiàn)，利用歐氏距離進行聚類，劃分不同生長類型。應用軟件ForStat 2.1進行有序樣本聚類分析[21]，劃分各類型西南樺無性系樹高、胸徑生長階段，揭示其生長節(jié)律特征。由于生長觀測開始于5月，結束于翌年5月，進行有序樣本聚類分析時，考慮到數(shù)據分析上的方便，將月份數(shù)據進行了平移，從而滿足數(shù)據按照1月至12月排序。西南樺無性系生長過程與主要氣象因子相關性分析應用SPSS19.0完成，相關系數(shù)采用Pearson系數(shù)。

3 結果與分析

3.1 生長表現(xiàn)

方差分析結果表明：不同無性系間生長表現(xiàn)差異極顯著(P<0.01)。近4年生時，20個無性系的平均樹高為(7.03±0.10) m，年均生長量為(1.84±0.03) m；Q3無性系的樹高生長表現(xiàn)最佳，比平均水平高17.35%；A12無性系表現(xiàn)最差，比平均水平低11.10%。20個無性系的平均胸徑為(7.90±0.11) cm，年均生長量為(2.06±0.03) cm；A10無性系的胸徑生長最快，比平均胸徑高20.63%；FB4+無性系的胸徑生長最慢，比平均胸徑低15.32% (表2)。

依據樹高、胸徑2個生長指標對20個無性系進行聚類分析，將其分為3類 (表3)。第Ⅰ類生長最快，包括B3、A10、Q3、Q4、Q2等5個無性系，結合表2可以看出，其樹高和胸徑年均生長量多在2 m和2 cm 以上，僅B3號無性系樹高年均生長量略低于2 m；第Ⅱ類生長次之，包括B1、Q1、A7、A5、1-202、102、A9、B2、FB2等9個無性系，其胸徑年均生長量多高于2 cm (A9略小于2 cm)，而樹高年均生長量未達到2 m；第Ⅲ類生長最慢，包括FB4、A12、A6、A2、C5、FB4+等6個無性系，其年均樹高和胸徑生長量均在2 m和2 cm以下。

3.2 生長節(jié)律

3.2.1 樹高生長節(jié)律 從圖1可看出：3種類型西南樺無性系樹高生長高峰出現(xiàn)在7—9月，盡管8月生長速度略微下降；而在4月和12月有2個生長低谷，且12月為一年中西南樺生長最慢的時期。

依照有序聚類分析法，將西南樺無性系的樹高生長期分為3個階段，即緩生期、速生期和滯生期 (表4)。3種類型西南樺無性系在各階段樹高生長存在明顯差異，如類型I在6月中旬進入速生期，于9月中旬結束；類型II亦于6月中旬進入速生期，而結束于9月中旬；類型III于5月中旬進入速生期，于10月中旬結束。類型I在速生期、緩生期內的生長速度與II和III均差別不大，在滯生期內比類型III生長快，但類型I的速生期比II長1個月，其滯生期比II和III短1個月。由此可見，樹高年生長量最大的類型I西南樺無性系在速生期并不具生長優(yōu)勢，其由緩生期轉入速生期時增速較慢，而由速生期轉入滯生期時，生長速度下降明顯比類型II和III慢，保證了其在更長時間內保持樹高生長的優(yōu)勢。

表2 滇西地區(qū)20個西南樺無性系的生長表現(xiàn) (近4 年生)

注：小寫字母表示Duncan多重比較結果，無性系間具相同字母表示差異不顯著 (P≥0.05)，字母不同表示差異顯著 (P<0.05)。

Note: Lowercase letters refer to results of Duncan’s multiple range tests; paired clones with the same letter are not significantly different (P≥0.05), while those without the same letter are significantly different (P<0.05). DBH means diameter at breast height.

表3 滇西地區(qū)西南樺無性系類型劃分及各類型生長表現(xiàn)

表4 滇西地區(qū)3種類型西南樺無性系樹高生長期的劃分

圖1 滇西地區(qū)西南樺無性系樹高、胸徑月生長動態(tài) (I、II和III為無性系類型編號)Fig.1 Monthly growth dynamics of height and diameter at breast height of Betula alnoides clones in western Yunnan (I, II and III stand for different clone types)

3.2.2 胸徑生長節(jié)律 西南樺無性系胸徑生長節(jié)律比樹高的復雜，而且胸徑與樹高的月生長動態(tài)相關不顯著 (R2=-0.006,P≥0.05)。由圖1可知：3種類型西南樺無性系全年的胸徑生長均表現(xiàn)出快、慢交替的規(guī)律，于5月和10月出現(xiàn)2個胸徑生長高峰，8月和12月出現(xiàn)2個生長低谷，且8月為全年胸徑生長最慢的時期。

經有序聚類分析，將西南樺無性系的胸徑生長期劃分為5個階段，即：緩生期、第1速生期、第1滯生期、第2速生期及第2滯生期 (表5)。類型Ⅰ和Ⅲ于3月中旬進入第1速生期，7月中旬結束，比類型Ⅱ長1個月；3種類型西南樺無性系的第1滯生期均于9月中旬結束，相應地，類型Ⅰ和Ⅲ的第1滯生期比類型Ⅱ少1個月；3種類型的第2速生期、第2滯生期及緩生期均相同，分別為9月中旬至10月中旬、10月中旬至12月中旬、12月中旬至3月中旬。比較3種類型無性系在各階段的月均生長量可知：在其緩生期、第1速生期和第1滯生期的胸徑生長量差別不大，年生長量最大的類型I甚至略低于II和III，而在第2速生期和第2滯生期其生長差異增大，類型Ⅰ的胸徑生長明顯高于II和III?？傊?，生長最快的類型Ⅰ屬“慢熱”型，第1速生期雖然生長速度比類型II和III的低，但其持續(xù)時間長，而第2速生期生長速度明顯比類型II和III的快，第2滯生期生長速度下降最慢。3.2.3 生長節(jié)律與氣象因子的相關性 為探討主要氣象因子對西南樺無性系幼林生長節(jié)律的影響，分析其樹高、胸徑月生長量與月平均氣溫、月降水量、月極端高溫、月極端低溫及月日照時數(shù)等氣象因子之間的相關性，結果(表6)表明：樹高月生長量與月日照時數(shù)呈極顯著負相關 (P<0.01)，與月平均氣溫、月極端低溫極顯著正相關，與月降水量、月極端高溫顯著相關 (P<0.05)；5個氣象因子中，胸徑月生長量與日照時數(shù)相關性最強，但相關不顯著 (P≥0.05)。

表5 滇西地區(qū)3種類型西南樺無性系胸徑生長期劃分

表6 西南樺無性系樹高、胸徑生長與氣象因子間的相關性

注：*P<0.05; **P<0.01。Note: *P<0.05; **P<0.01.

為了更直觀地揭示西南樺生長節(jié)律與氣象因子月動態(tài)變化規(guī)律的關系，分別繪制樹高、胸徑凈生長量與各氣象因子的月變化折線圖 (圖2)。由圖2看出：樹高月生長量與各氣象因子的關系密切，與當月氣溫、降水量的整體變化相吻合，而與日照時數(shù)的變化趨勢大致相反。胸徑月生長量變化很復雜，與氣象因子趨勢的變化不甚吻合，不過可以明顯看出，從5月至10月，日照時數(shù)與胸徑月生長的變化趨勢一致，推斷8月日照時數(shù)低是其胸徑生長最慢的主要原因。

圖2 西南樺生長節(jié)律與氣象因子月變化Fig.2 Growth rhythm of Betula alnoides and monthly dynamics of main meteorological regimes

4 討論

參試的20個西南樺無性系在云南省騰沖縣的生長差異顯著，樹高和胸徑生長分別以無性系Q3和A10表現(xiàn)最佳。通過聚類將20個無性系劃分為3個類型，B3、A10、Q3、Q4、Q2等5個無性系屬于速生類型，其樹高、胸徑年均生長量大多超過2 m和2 cm，在滇西地區(qū)具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?0個西南樺無性系中，僅Q2和Q4在粵西地區(qū)(廣東省云浮市云安區(qū)) 亦表現(xiàn)優(yōu)良[7]，而在廣東省云浮市云安區(qū)和桂西地區(qū) (憑祥、天峨、田林)生長表現(xiàn)優(yōu)良的無性系FB4和FB4+在滇西地區(qū)則屬于慢生型[6-7]。由此可見，優(yōu)良無性系選擇有其地域性，在進行無性系大面積推廣之前，開展其區(qū)域性測試尤為重要。

3種類型西南樺無性系的生長節(jié)律基本一致，其幼林樹高生長節(jié)律與大多數(shù)闊葉樹種如米老排[14]等相似，呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長過程，其生長期可劃分為緩生期、速生期和滯生期3個階段；而其胸徑生長遵循“慢-快-慢-快-慢”規(guī)律，生長期劃分為緩生期、第1速生期、第1滯生期、第2速生期和第2滯生期5個階段。本研究中，速生型西南樺無性系的樹高生長速度并非在其速生期而在緩生期和滯生期高于其他2個類型，胸徑生長速度亦在第1速生期結束后才高于其他類型。由此可見，速生型無性系保持較高生長速度的時間較其他類型長，說明這些無性系的活力強，從而使其年生長量明顯高于其他類型無性系。

相關性分析結果顯示，西南樺無性系的胸徑和樹高月生長量的相關不顯著，說明二者的生長節(jié)律是相互獨立的，與光皮樺[19]、印楝(AzadirachtaindicaA.Juss)[22]等樹種類似。西南樺樹高生長具1個生長高峰，且持續(xù)時間較長 (7—9月)，4月和12月為生長低谷； 西南樺胸徑生長有2個生長高峰，分別在5月和10月，有2個生長低谷，分別在8月和12月，8月的胸徑生長量明顯低于12月，與米老排[18]、光皮樺[19]、印楝[22]等樹種明顯不同，究其原因，與樹種適應性、種植立地差異有關。一方面，西南樺喜溫涼濕潤氣候，而且10—11月 (屬旱季) 落葉后約半個月即發(fā)新葉，雖然12月的月均氣溫降至10℃以下，但仍能保持生長；另一方面，西南樺喜光，在滇西地區(qū)8月份胸徑生長量低，與該月日照時數(shù)最小有關，因為胸徑生長量與日照時數(shù)的相關性最強。

5 結論

綜上所述，參試的20個西南樺無性系在云南省騰沖縣生長表現(xiàn)差異顯著，其中，B3、A10、Q3、Q4、Q2等5個無性系生長良好，可在滇西地區(qū)推廣。3種類型西南樺無性系的生長節(jié)律基本一致，均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長過程，其中，速生型無性系生長較快是因為其比中等和慢生型在更長時間內保持較高的生長速度。西南樺無性系的胸徑和樹高的生長節(jié)律不同步，高生長與氣象因子相關顯著。因此，為了促進西南樺生長，建議在樹高、胸徑生長高峰來臨之前，在5月初和9月加強撫育，并結合降雨天氣進行施肥。

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(責任編輯：徐玉秀)

Early Selection ofBetulaalnoidesClones and Their Growth Rhythm in Western Yunnan, China

HUANG Jia-cong1, GUO Jun-jie2, ZENG Jie2

(1. Baoshan Forest Extension Station, Baoshan 678000, Yunnan, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

[Objective]To Study the early growth variation and rhythm ofBetulaalnoidesclones so as to further understand their growth properties and adaptability, and provide scientific evidences for clone selection and establishment of fast-growing and high-yieldingB.alnoidesplantations. [Method] The height and diameter at breast height (DBH) were investigated monthly in a three-year-old clone test plantation with 20 clones involved in western Yunnan, and the growth variance among clones was assessed. These clones were then divided into several types using clustering analysis, the growth rhythm was further demonstrated for each type of clones by sequence clustering analysis. The main meteorological factors influencing growth rhythm were discussed by correlation analysis. [Result] Significant differences were observed in height and DBH among the 20 clones (P<0.01), these clones could be divided into three types as fast-, moderate-and slow-growing clones. Clones B3, A10, Q3, Q4 and Q2 belong to the fast-growing type, with the height and DBH increment over 2 m and 2 cm per year, respectively. These 5 clones showed their growth advantages not only in fast growing stage, and but also better performed in slow-growing stages. They kept higher growth speed longer than the clones of moderate-and slow-growthing types. The growth rhythm was almost the same for all the three types of clone. The peak of height growth occurred from July to September, and the nadirs occurred in April and December. For DBH growth, there were two peaks in May and October, and two nadirs in August and December, respectively, while the DBH grew the slowest in August due to the least sunshine hours in this month. [Conclusion] Clones B3, A10, Q3, Q4 and Q2 grow fast in western Yunnan, and are of high potential for plantation. It is also recommended that management measures such as tending and fertilization should be taken before the peak of height and DBH growth, for example, May and September, so as to facilitate the tree growth.

Betulaalnoides; clonal test; growth dynamics; young plantation; sequence clustering analysis

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.022

2016-10-17

國家“十二·五”科技支撐專題：柚木黃檀西南樺新品種選育技術研究(No.2012BAD01B0504)；西南樺珍貴用材林定向培育技術研究(No.2012BAD21B0102)

黃佳聰(1966—)，男，云南騰沖人，正高級工程師，主要從事林業(yè)技術推廣工作.E-mail:bs_hjc@126.com

* 通訊作者：郭俊杰.E-mail:guojunjiech@126.com

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1001-1498(2017)03-0518-07