毛竹碳匯林栽植方式在成林初期對空間分布格局變化特征的影響

鄭澤睿，施擁軍,2，周國模,2，陳 婷，楊 一，裴晶晶

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 臨安 311300）

毛竹碳匯林栽植方式在成林初期對空間分布格局變化特征的影響

鄭澤睿1，施擁軍1,2，周國模1,2，陳 婷1，楊 一1，裴晶晶1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 臨安 311300）

毛竹Phyllostachys edulis林空間結(jié)構(gòu)是毛竹生長過程的重要因子，是提高竹林質(zhì)量，優(yōu)化經(jīng)營水平的重要參考依據(jù)。利用聚集指數(shù)和Ripley’s K（d）函數(shù)，分析從2009-2013年毛竹碳匯林成林初期空間分布格局年際變化特征及勻栽、叢栽栽植方式對分布格局的影響。結(jié)果表明：①在5 a造林年限間，2種栽植方式下的新竹與活立竹的空間分布格局均呈聚集分布；②叢栽栽植毛竹林新竹聚集指數(shù)變動范圍為0.38～0.76，活立竹聚集指數(shù)變動范圍為0.45～0.60；勻栽栽植毛竹林新竹聚集指數(shù)變動范圍為0.18～0.65，活立竹聚集指數(shù)變動范圍為0.18～0.52；③聚集指數(shù)與活立竹株數(shù)間存在較強的相關(guān)性，勻栽毛竹林活立竹株數(shù)（x）與聚集指數(shù)（y）擬合方程為y=0.103 7x0.4193,R2= 0.937 9；叢栽毛竹林活立竹株數(shù)（x）與聚集指數(shù)（y）符合二次方程：y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6；④新造毛竹碳匯林在成林過程中存在不同尺度距離下的團狀聚集分布；⑤栽植方式對立竹株數(shù)和分布格局影響明顯。圖8表1參25

森林生態(tài)學(xué)；新造毛竹林；碳匯林；空間分布格局；聚集指數(shù)；Ripley’s K（d）函數(shù)

全球氣候變暖已成為國際社會關(guān)注的焦點，而大量二氧化碳等溫室氣體排放形成的溫室效應(yīng)則是氣候變暖的根源。森林是陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的最大碳庫，森林生態(tài)系統(tǒng)維持的碳庫占全球總碳庫的46.30%。森林碳匯功能具有比其他減排方式更經(jīng)濟和高效的的優(yōu)點，《京都議定書》中明確森林碳匯是二氧化碳減排的主要替代方式［1-3］。碳匯造林不僅可以增加陸地碳匯，而且能減緩大氣中二氧化碳的積累，具有重要的政治意義和科學(xué)實踐意義［4］。竹林是地球陸地上重要的森林植被類型，也是特殊的生態(tài)系統(tǒng)單元。中國地處世界竹子分布的中心區(qū)，是世界第一大產(chǎn)竹國，有竹子39個屬500余種，竹林面積占森林面積的3.06%［5］。竹林為異齡林，與其他林分相比，具有生長速度快、高產(chǎn)和用途廣泛等優(yōu)點，竹筍出土后在較短的時間內(nèi)（40 d左右）完成高生長， 1年生毛竹Phyllostachys edulis的碳儲量在6個月時間內(nèi)已占全年碳儲量的88.80%以上，毛竹具有很強的固碳能力，是速生階段杉木Cunninghamia lanceolata林的1.33倍、熱帶山地雨林的1.33倍、27年生杉木林的2.16倍［3］。新造毛竹林林分狀態(tài)分為成林前和成林后2個階段。成林后的毛竹林林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，包括立竹密度、胸徑、竹高和生物量等。許多學(xué)者利用地面調(diào)查和遙感監(jiān)測等方式對成林后毛竹林分生物量、固碳能力進(jìn)行了深入的研究［6-9］，關(guān)于毛竹林林分結(jié)構(gòu)與地形環(huán)境、經(jīng)營方式的關(guān)系研究也有較多報道。有研究認(rèn)為：人工栽植毛竹林成林穩(wěn)定后在異質(zhì)性環(huán)境中的分布更偏向泊松分布［10］，而在近自然狀態(tài)下毛竹林空間分布格局隨年份發(fā)生動態(tài)變化［11］。還有研究發(fā)現(xiàn)：通過改善經(jīng)營措施對于優(yōu)化毛竹林徑級結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)從而提高單位面積生產(chǎn)力有重要作用［12-14］。與成林后毛竹林研究相比，學(xué)者對成林前毛竹林的相關(guān)研究較少，同時一些關(guān)于新造毛竹林成林前的研究也主要聚焦在非空間結(jié)構(gòu)上，陳婷等［16］研究表明：毛竹林在成林前與成林后非空間結(jié)構(gòu)間差異較大。陳雙林等［15］研究發(fā)現(xiàn)：新造毛竹林林分結(jié)構(gòu)狀況受到立地類型、母竹質(zhì)量與初植密度和造林模式等多重影響。毛竹林不同階段空間分布格局的研究有助于完善對該物種種群水平結(jié)構(gòu)的定量描述［17］，因此，對毛竹林成林前空間結(jié)構(gòu)的研究變得更有意義。為此，本研究以2塊不同栽植方式的毛竹碳匯林為對象，對新竹進(jìn)行了連續(xù)監(jiān)測，探究不同栽植方式對毛竹林自然成林過程中的空間分布格局特征的影響，為毛竹碳匯林營造與管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于浙江省臨安市藻溪鎮(zhèn)嚴(yán)家村嚴(yán)家山（30°10′29.7″N，119°29′55.6″E），屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，平均海拔為550 m，年平均氣溫為15.8℃，年平均降水量為1 500.0 mm，年平均無霜期為236.0 d。地形地貌為低山丘陵，土壤為紅壤， pH 4.4。森林植被中，喬木層主要有萌蘗次生杉木以及少量的青岡Cyclobalanopsis glauca等。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查方法

2008年11月，在試驗區(qū)通過母竹移栽方式新造2塊毛竹碳匯林，其中一塊采用勻栽方式栽植，栽植面積為15.47 hm2；另一塊采用叢栽方式栽植，栽植面積為20.99 hm2。母竹選用標(biāo)準(zhǔn)：年齡為1～2年生，胸徑3～6 cm，竹高3.0～3.5 m，鞭色鮮黃，鞭芽飽滿，鞭根健全，竹節(jié)正常，無病蟲害。勻栽方式毛竹林地栽植穴規(guī)格為1.2 m（長）×0.6 m（寬）×0.5 m（深），植竹600株·hm-2，株行距為4 m×4 m；叢栽方式栽植穴為1.2 m（長）×0.5 m（寬）×0.5 m（深），采用品字形設(shè)計，栽植穴3個·栽植點-1，植竹675株· hm-2。在毛竹林幼林階段，每年春季和初夏各中耕除草1次，造林后3 a內(nèi)采用穴施法施用尿素300～450 kg·hm-2·a-1，除挖去退筍、敗筍外，全部留筍長竹，不進(jìn)行伐竹作業(yè)。在勻栽與叢栽2種不同栽植方式毛竹碳匯林中各隨機布設(shè)20塊20 m×20 m固定標(biāo)準(zhǔn)地。

2009-2013年，每年對試驗固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的新竹進(jìn)行定位監(jiān)測。用NTS-352全站儀（測距精度：3 mm+2×10-6mm；測角精度2 s）測定每株新竹的基部三維坐標(biāo)（X,Y,H）和竹高h(yuǎn)，其中X和Y是平面直角坐標(biāo)，H是海拔高度，h是竹子基部到竹梢頂部的垂直高度，并利用圍尺測量新竹的胸徑。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 聚集指數(shù) 聚集指數(shù)是最近鄰單株距離的平均值與隨機分布下的期望平均距離之比，經(jīng)Donnelly優(yōu)化［18］，公式為：

式（1）中：R為聚集指數(shù)；ri為第i株毛竹到最近鄰竹的距離（m）；N為固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)毛竹株數(shù)（株）；F為固定標(biāo)準(zhǔn)地面積（m2）；P為固定標(biāo)準(zhǔn)地周長（m）。

1.3.2 Ripley’s K（d）函數(shù) 考慮邊緣影響校正后的Ripley’s K（d）函數(shù)公式為：

式（2）中：N為固定標(biāo)準(zhǔn)地毛竹株數(shù)（株）；d為距離尺度；wij為以毛竹i為圓心；d為半徑的圓在樣地中的周長部分與圓周長之比的倒數(shù)，dij為毛竹i與j之間的距離（m），且dij≤d；A為固定標(biāo)準(zhǔn)地面積（m2）［19］。

BESAG等［20］提出用取代，并對作開平方的線性變換，以保持方差穩(wěn)定。在隨機分布的假設(shè)下，期望值接近于0［21］。公式為：

使用ForStat 2.1軟件、Matlab軟件和SPSS 20.0進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 聚集指數(shù)

由于母竹的栽植方式會對研究帶來一定的干擾，所以勻栽與叢栽2種栽植方式標(biāo)準(zhǔn)地毛竹株數(shù)均不包含母竹株數(shù)。從表1可以看出：不同栽植方式的毛竹林中相同年份的新竹、活立竹株數(shù)和聚集指數(shù)都有所差異；相同栽植方式的毛竹林新竹、活立竹的聚集指數(shù)隨著時間的推移發(fā)生動態(tài)的變化。

表1 不同栽植方式的毛竹林不同年份新竹和活立竹聚集指數(shù)與株數(shù)Table 1 Different planting patterns and different years of new bamboo’s and live bamboo’s aggregation index and tree number in moso bamboo forest

2.1.1 新竹聚集指數(shù) 從表1可知：勻栽栽植方式毛竹林2009年至2013年的新竹聚集指數(shù)總體呈上升趨勢，聚集指數(shù)均小于1，呈聚集分布。2009年新竹聚集指數(shù)最低為0.18，2012年聚集指數(shù)最高為0.65；新竹數(shù)也總體呈上升趨勢，2012年略有下降，2013年新竹數(shù)達(dá)到最大值為17株。2009年與2010年，新竹聚集指數(shù)與株數(shù)差異不顯著（P＞0.05），說明造林后前2 a新竹分布格局差異不大，新竹發(fā)育速度較為緩慢；而2010-2012年，聚集指數(shù)隨著造林年限增加而增加，年份間聚集指數(shù)差異顯著（P＜0.05），表明造林后第2年開始地下竹鞭逐漸擴展，新竹出筍位置離母竹漸遠(yuǎn)。2009-2012年，從新竹株數(shù)來看，年份間差異并不明顯，直到2013年，新竹數(shù)才有顯著（P＜0.05）提高。研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)新竹株數(shù)增加時，聚集指數(shù)也相應(yīng)增大，新竹聚集指數(shù)與新竹株數(shù)符合冪函數(shù)關(guān)系式（圖1），新竹株數(shù)（x）為自變量，林分新竹聚集指數(shù)為因變量（y），函數(shù)關(guān)系式為y=0.041 6x0.9992,R2=0.761 6。

叢栽栽植方式毛竹林中，2009-2011年，聚集指數(shù)逐年下降，2011-2013年逐年上升，2011年新竹聚集指數(shù)最低為0.38，2013年新竹聚集指數(shù)最高為0.76。這5 a中的新竹聚集指數(shù)均小于1，呈聚集分布。2009年與2010年，叢栽新竹聚集指數(shù)年份間差異性與勻栽竹林相同，造林后前2 a，聚集指數(shù)差異不顯著。2011-2013年聚集指數(shù)具有顯著性差異（P＜0.05），表明該階段毛竹林正處于快速發(fā)育階段。2009-2013年，年份間新竹株數(shù)差異顯著（P＜0.05），2009年新竹株最少為4株，2010年新竹突然呈爆發(fā)式增長，達(dá)到25株，2011年新竹突然減少至13株，然后逐步增加，2013年新竹數(shù)最多為31株，表明叢栽毛竹林造林后5 a為毛竹林快速發(fā)育階段。同時，叢栽新竹聚集指數(shù)與新竹株數(shù)符合二次函數(shù)關(guān)系式（圖1），新竹株數(shù)為自變量（x），新竹聚集指數(shù)為因變量（y），函數(shù)關(guān)系式為y=0.001 1-0.028 4x+ 0.588 1,R2=0.828 8。

由表1可見：2009年2種栽植方式新竹株數(shù)差異不顯著，而2010年與2009年新竹數(shù)差異明顯，表明通過母竹移栽方式進(jìn)行毛竹造林后第1年，栽植方式不會影響新竹出土數(shù)量，可能的原因是新造竹林第1年母竹主要以擴展地下竹鞭為主，竹鞭尚未有出筍能力。造林后第2年開始（2010-2013年），相同年份勻栽與叢栽新竹聚集指數(shù)差異顯著（P＜0.05）（除2012年），叢栽新竹株數(shù)顯著（P＜0.05）高于勻栽（除2012年）。表明栽植方式對新竹的發(fā)育與分布格局的影響逐漸增大。

2.1.2 活立竹聚集指數(shù) 勻栽新造毛竹碳匯林造林第2年后，各年份間活立竹聚集指數(shù)差異不顯著，聚集指數(shù)隨著造林年限的增加呈緩慢上升趨勢。2009-2013年，各年份間活立竹株數(shù)差異性顯著（P＜0.05）。截至2013年，雖然每年活立竹株數(shù)都在增加，但是毛竹林空間分布格局仍然呈聚集分布，表明活立竹分布位置主要以靠近母竹為主，毛竹林還未成林，仍然處于發(fā)育階段?；盍⒅窬奂笖?shù)變動范圍為0.18～0.52，林分活立竹株數(shù)的波動范圍為5～50株。勻栽毛竹林聚集指數(shù)與活立竹株數(shù)關(guān)系見圖2。圖2中，活立竹株數(shù)為自變量（x），林分活竹聚集指數(shù)為因變量（y），擬合方程為y=0.103 7x0.4193,R2=0.937 9。

圖1 勻栽與叢栽毛竹林新竹聚集指數(shù)和新竹株數(shù)的關(guān)系Figure 1 Relation of aggregation index and number of new bamboo in uniform planting and group-planting moso bamboo forest

圖2 勻栽與叢栽毛竹林聚集指數(shù)與活立竹株數(shù)的關(guān)系Figure 2 Relation of aggregation index and number of stand livebambooin uniform planting and groupplanting moso bamboo forest

叢栽栽植方式毛竹林中，2009-2011年活立竹聚集指數(shù)逐年下降，2011年聚集指數(shù)最低為0.45，隨后聚集指數(shù)逐年遞增，2013年聚集指數(shù)最大為0.60，該毛竹林分布格局仍呈聚集分布。叢栽毛竹林活立竹株數(shù)與聚集指數(shù)年份間差異均不顯著，與勻栽竹林相同?？梢?，毛竹造林后5 a內(nèi)，叢栽竹林也處于成林初期階段?；盍⒅窬奂笖?shù)變動范圍為0.45～0.60，活立竹株數(shù)變動范圍為4～89株。由圖2可見：活立竹聚集指數(shù)（y）和株數(shù)（x）的函數(shù)關(guān)系式滿足y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501，R2=0.985 6。

2009-2013年5 a造林年限中，對比2種栽植方式新造毛竹林可以發(fā)現(xiàn)，造林后前2 a，叢栽活立竹聚集指數(shù)顯著（P＜0.05）高于勻栽，第3年（2011年）開始無顯著差異。而在活立竹株數(shù)方面，除2009年外，叢栽竹林均顯著（P＜0.05）高于勻栽。從林業(yè)生產(chǎn)角度出發(fā)，相同年份下叢栽聚集指數(shù)與活立竹株數(shù)均高于勻栽，因此，叢栽栽植方式要優(yōu)于勻栽栽植方式，并且能夠縮短成林所需時間。到目前為止，對比成熟毛竹林分［22］，2種栽植方式下的新造毛竹碳匯林仍然處于成林初期階段。

2.2 Ripley’s K（d）函數(shù)

根據(jù)1.3.3小節(jié)介紹，由圖3中可見：2013年勻栽毛竹林新竹在4 m尺度下呈聚集分布，在1，2，6，8，10 m尺度下呈隨機分布，圖4E為按照1.3.3小節(jié)標(biāo)準(zhǔn)選擇的2013年勻栽毛竹林新竹L＾（d）曲線圖，符合新竹在4 m尺度下呈聚集分布，在1，2，6，8，10 m尺度下呈隨機分布。以此類推，通過圖3，圖5，圖6和圖7所示新竹與活立竹在勻栽與叢栽毛竹林各距離尺度下的分布格局，得到勻栽與叢栽毛竹林各年份新竹、活立竹空間分布格局結(jié)果圖（圖4，圖8）。

圖3 勻栽毛竹林新竹各距離尺度聚集標(biāo)準(zhǔn)地所占比例Figure 3 Proportion of aggregated sample plots of new bamboo in all distance dimension in uniform planting moso bamboo forest

圖4 勻栽與叢栽毛竹林各年份新竹空間分布格局

2.2.1 新竹Ripley’s K（d）函數(shù) 圖4 A～E分別是勻栽栽植方式2009-2013年新竹空間分布格局圖。勻栽的新造毛竹碳匯林2009年的新竹在0～2.2 m的尺度下，呈聚集分布，在2.2 m尺度以上呈隨機分布；2010年新竹在0～3.3 m的尺度下呈聚集分布，在3.3 m尺度以上呈隨機分布；2011年新竹在5.4 m尺度以上呈隨機分布。新竹的繁殖離不開母竹竹鞭的擴展，新竹出筍位置離母竹較近，因此新竹小尺度呈聚集分布，大尺度呈隨機分布表明造林前幾年新竹分布格局受到了母竹栽植方式的影響。隨著造林年限的增加，新竹呈隨機分布的距離尺度逐漸變遠(yuǎn)，表明母竹竹鞭的長度逐漸增加，新竹出土位置離母竹漸遠(yuǎn)。2012-2013年，新竹逐漸在各距離尺度上呈隨機分布表明毛竹林地下鞭根系統(tǒng)逐漸完善。圖4A～E中的波谷尖峰所在距離表明新竹在該尺度下存在團狀分布，波谷增多說明新竹的團狀分布個數(shù)增多，表明竹林地下鞭根出現(xiàn)交錯現(xiàn)象，致使部分不同種源新竹在一定尺度下呈現(xiàn)團狀聚集分布。圖4F～J分別是叢栽栽植方式2009-2013年新竹空間分布格局圖，叢栽栽植方式2009年新竹在距離尺度大于4.4 m以上呈隨機分布也受到了母竹栽植方式的影響。但2010與2012年新竹整體分布格局主要呈聚集分布，在0～3.0 m距離尺度上新竹聚集趨勢明顯，但在距離尺度大于5.0 m以上，聚集趨勢開始減弱。2013年新竹聚集趨勢進(jìn)一步降低，以隨機分布為主要分布格局。

2.2.2 活立竹Ripley’s K（d）函數(shù) 勻栽毛竹林2009年活立竹在0～2.2 m的尺度下呈聚集分布，在2.2 m尺度以上呈隨機分布（圖8A）。2010年林分活立竹從距離尺度4.0 m以下的聚集分布過渡到距離尺度4.0 m以上的隨機分布，在距離尺度為6.0 m處有一個波谷尖峰（圖8B）。2011年在距離尺度為1.0,3.5,6.0 m處有波谷尖峰，表明活立竹在該尺度下存在團狀分布（圖8C）。2012年活立竹在距離尺度4.0 m以上聚集趨勢減弱，在距離尺度為9.0 m處有1個波谷尖峰（圖8D），至2013年該波谷尖峰變得明顯（圖8E）。叢栽毛竹林2010年活立竹在尺度距離6.0 m處有明顯波谷尖峰（圖8G），2011年活立竹在6.0,9.4 m距離尺度下有明顯尖峰（圖8H），2012年活立竹在9.0 m距離尺度下團狀分布現(xiàn)象更加明顯（圖8I），至2013年活立竹在固定尺度上的尖峰逐漸消失，L＾（d）估計值曲線波動變小趨于穩(wěn)定，說明新造毛竹碳匯林地下鞭根系統(tǒng)逐漸完善（圖8J）。圖8C～E發(fā)現(xiàn)勻栽方式的毛竹林在9.0 m距離尺度下的尖峰沒有叢栽方式那么明顯，出現(xiàn)該現(xiàn)象的時間比叢栽方式遲1 a。隨著造林年限的增加，不管是勻栽、叢栽栽植方式下的毛竹林，活立竹在固定尺度下的團狀分布會逐漸消失，在0～2.0 m尺度下聚集趨勢明顯，在2.0～10.0 m尺度下聚集趨勢開始減弱。

3 結(jié)論與討論

本研究在新造毛竹碳匯林設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地，并對標(biāo)準(zhǔn)地中新竹坐標(biāo)等連續(xù)監(jiān)測，利用聚集指數(shù)和Ripley’s K（d）函數(shù)2種方法對2009-2013年不同栽植方式下新造毛竹碳匯林成林初期空間分布格局進(jìn)行研究，得出以下結(jié)論：①5 a造林年限間，勻栽與叢栽毛竹林均呈聚集分布。②新造毛竹碳匯林成林初期，新竹分布格局受母竹栽植方式影響明顯。③不同栽植方式下的毛竹碳匯林，活立竹株數(shù)與聚集指數(shù)之間存在顯著相關(guān)性。勻栽毛竹林活立竹株數(shù)（x）與聚集指數(shù)（y）擬合方程為y=0.103 7x0.4193,R2=0.937 9。叢栽毛竹林活立竹株數(shù)（x）與聚集指數(shù)（y）符合二次方程：y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6。④新造毛竹碳匯林在成林過程中存在不同距離尺度下的團狀聚集分布。⑤栽植方式對新竹與活立竹株數(shù)和分布格局影響明顯。

本研究發(fā)現(xiàn)2009-2010年間，勻栽栽植方式下新竹存在小尺度聚集（0～3 m），大尺度（6～10 m）隨機分布。范輝華［23］研究認(rèn)為：新造竹林造林當(dāng)年竹鞭擴展范圍為1.934 m。因此，新竹在6～10 m距離尺度上呈隨機分布是受到了母竹栽植方式的影響。叢栽栽植方式下2009-2010年新竹株數(shù)增加，而聚集指數(shù)2009-2010年下降，表明新竹的分布格局也同樣受到了母竹栽植方式的影響。

造林后4 a（2009-2012年），勻栽與叢栽竹林內(nèi)新竹與活立竹隨著造林年限增加相繼在距離尺度為1.5,6.1,9.0 m處出現(xiàn)團狀聚集分布。這種現(xiàn)象與毛竹該物種通過地下鞭繁殖有著密切的關(guān)系，新造毛竹林造林3 a地下竹鞭最大生長長度可達(dá)6.18 m［24］，正因地下鞭根系統(tǒng)的擴展，部分新竹出筍位置離母竹越來越遠(yuǎn)，致使毛竹團狀分布的距離尺度隨著造林年限的增加而增大。造林年限的增加（2012-2013年）小尺度團狀分布（d=1.5 m）因為地下竹鞭的完善而消失，竹林分布格局趨于穩(wěn)定。同時還發(fā)現(xiàn)，毛竹林各距離尺度下的團狀聚集分布在一定程度上可以反映地下竹鞭的生長蔓延情況，為研究毛竹林地下竹鞭的生長蔓延狀況提供了一種新的思路。

圖5 勻栽毛竹林活立竹各距離尺度聚集標(biāo)準(zhǔn)地所占比例Figure 5 Proportion of aggregated sample plots of live bamboo in all distance dimension in uniform planting moso bamboo forest

圖6 叢栽毛竹林新竹各距離尺度聚集標(biāo)準(zhǔn)地所占比例Figure 6 Proportion of aggregated sample plots of new bamboo in all distance dimension in groupplanting moso bamboo forest

本研究利用聚集指數(shù)對試驗數(shù)據(jù)計算發(fā)現(xiàn)，栽植方式對新竹、活立竹株數(shù)與聚集指數(shù)影響顯著。毛竹造林后第1年，勻栽與叢栽竹林在新竹株數(shù)上無顯著差異，可能的原因是母竹移栽時只保留了30～50 cm的地下鞭，造林第1年母竹主要以竹鞭發(fā)育為主，造成第1年新竹出土數(shù)量較少。從第2年開始，叢栽竹林新竹與活立竹株數(shù)便顯著高于勻栽竹林，新竹的聚集指數(shù)也顯著高于勻栽竹林。不僅如此，利用Ripley’s K（d）函數(shù)對試驗數(shù)據(jù)的研究發(fā)現(xiàn)，勻栽竹林在距離尺度9.0 m出現(xiàn)明顯波谷尖峰較叢栽方式竹林晚1 a，截至2013年，叢栽竹林新竹與活立竹的L＾（d）曲線較之勻栽竹林更為平滑，表明叢栽竹林內(nèi)各距離尺度下團狀分布逐漸減少，林分分布格局相對于勻栽竹林更為穩(wěn)定。從林業(yè)生產(chǎn)角度出發(fā)，叢栽栽植方式相對于勻栽方式更利于新竹數(shù)量上的擴展，對新造竹林的發(fā)育起到了積極的作用，加快了毛竹林成林進(jìn)程，縮短了成林時間。造成這些現(xiàn)象的原因可能是：勻栽栽植方式母竹行距要小于叢栽栽植方式。叢栽方式母竹3株呈品字形為1個栽植點，雖然3株母竹會產(chǎn)生競爭，但是毛竹為單軸散生型竹種，合理改變栽植時母竹竹鞭和鞭芽的方向，使得3株母竹竹鞭在3個不同方向上生長，而且栽植點行距較遠(yuǎn)，在造林初期該方法能使母竹更好地利用周圍的空間和土壤養(yǎng)分。

在種群發(fā)育過程中，分布格局是隨著時間的推移而表現(xiàn)出動態(tài)變化的過程［25］。本研究采用時間尺度與空間尺度相結(jié)合的方法，設(shè)置不同栽植方式下的毛竹林地，能更好地反映竹林在成林初期空間分布格局的動態(tài)變化。竹林碳匯是森林碳匯中一個重要的組成部分，因此，毛竹的造林方式將對碳匯造林起到重要影響，為毛竹林以及碳匯林的營造和經(jīng)營提供了科學(xué)的依據(jù)。同時，對毛竹林成林初期以及成林后格局的分析，對森林碳匯計量與監(jiān)測以及增匯技術(shù)的提高提供科學(xué)的幫助。由于新造竹林到達(dá)成熟穩(wěn)定階段一般需要6～7 a或者更長的時間［15］，筆者還將繼續(xù)對現(xiàn)階段以及成林穩(wěn)定后的2種不同栽植方式下的毛竹林進(jìn)行監(jiān)測，完善更長時間尺度的在自然狀態(tài)下竹林從營造到成林特征變化的研究。

圖7 叢栽毛竹林活立竹各距離尺度聚集標(biāo)準(zhǔn)地所占比例Figure 7 Proportion of aggregated sample plots of live bamboo in all distance dimension in groupplanting moso bamboo forest

圖8 勻栽與叢栽毛竹林各年份活立竹空間分布格局

［1］ 何英,張小全,劉云仙.中國森林碳匯交易市場現(xiàn)狀與潛力［J］.林業(yè)科學(xué),2007,43（7）：106-111.

HE Ying,ZHANG Xiaoquan,LIU Yunxian.Present status and potentiality of forest carbon trade market in China［J］. Sci Silv Sin,2007,43（7）：106-111.

［2］ 李?？?雷淵才,曾偉生.基于森林清查資料的中國森林植被碳儲量［J］.林業(yè)科學(xué),2011,47（7）：7-12.

LI Haikui,LEI Yuancai,ZENG Weisheng.Forest carbon storage in China estimated using forestry inventory data［J］. Sci Silv Sin,2011,47（7）：7-12.

［3］ 陳茂銓,金曉春,吳林森,等.竹林碳匯功能及其影響因子研究進(jìn)展［J］.竹子研究匯刊,2010,29（3）：5-9.

CHEN Maoquan,JIN Xiaochun,WU Linsen,et al.Research progress of carbon sink and its influencing factors of bamboo forest［J］.J Bamboo Res,2010,29（3）：5-9.

［4］ 史軍,劉紀(jì)遠(yuǎn),高志強，等.造林對陸地碳匯影響的研究進(jìn)展［J］.地理科學(xué)進(jìn)展,2004,23（2）：58-67.

SHI Jun,LIU Jiyuan,GAO Zhiqiang,et al.Research advances of the influence of afforestation on terrestrial carbon sink［J］.Prog Geogr,2004,23（2）：58-67.

［5］ 陳先剛,張一平,張小全,等.過去50年中國竹林碳儲量變化［J］.生態(tài)學(xué)報,2008,28（11）：5218-5227.

CHEN Xiangang,ZHANG Yiping,ZHANG Xiaoquan,et al.Carbon stock changes in bamboo stands in China over the last 50 years［J］.Acta Ecol Sin,2008,28（11）：5218-5227.

［6］ DU Huaqiang,CUI Ruirui,ZHOU Guomo,et al.The responses of moso bamboo （Phyllostachys heterocycla var. pubescens）forest aboveground biomass to Landsat TM spectral reflectance and NDVI［J］.Acta Ecol Sin,2010,30（5）：257-263.

［7］ ZHOU Guomo,MENG Cifu,JIANG Peikun,et al.Review of carbon fixation in bamboo forests in China［J］.Bot Rev, 2011,77（3）：262-270.

［8］ YEN T M,JI Y J,LEE J S.Estimating biomass production and carbon storage for a fast-growing makino bamboo（Phyllostachys makinoi）plant based on the diameter distribution model［J］.For Ecol Manage,2010,260（3）：339-344.

［9］ YEN T M,LEE J S.Comparing aboveground carbon sequestration between moso bamboo （Phyllostachys heterocycla）and China fir（Cunninghamia lanceolata）forests based on the allometric model［J］.For Ecol Manage,2011,261（6）：995-1002.

［10］ 時培建,郭世權(quán),楊清培,等.毛竹的異質(zhì)性空間點格局分析［J］.生態(tài)學(xué)報,2010,30（16）：4401-4407.

SHI Peijian,GUO Shiquan,YANG Qingpei,et al.Inhomogeneous spatial point pattern analysis of moso bamboo（Phyllostachys edulis）［J］.Acta Ecol Sin,2010,30（16）：4401-4407.

［11］ 仇建習(xí),湯孟平,沈利芬,等.近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化［J］.生態(tài)學(xué)報,2014,34（6）：1444-1450.

QIU Jianxi,TANG Mengping,SHEN Lifen,et al.Dynamic analysis of spatial structure in a close-to-nature Phyllostachys edulis stands［J］.Acta Ecol Sin,2014,34（6）：1444-1450.

［12］ 湯孟平,徐文兵,陳永剛,等.毛竹林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)控模型［J］.林業(yè)科學(xué),2013,49（1）：120-125.

TANG Mengping,XU Wenbing,CHEN Yonggang,et al.Spatial structure optimizing adjustment and control model of Phyllostachys edulis stand［J］.Sci Silv Sin,2013,49（1）：120-125.

［13］ 劉恩斌,施擁軍,李永夫,等.浙江毛竹林分非空間結(jié)構(gòu)特征及其動態(tài)變化［J］.林業(yè)科學(xué),2013,49（9）：1-7.

LIU Enbing,SHI Yongjun,LI Yongfu,et al.Non spatial structural characteristic of moso bamboo forest and its dynamics in Zhejiang Province［J］.Sci Silv Sin,2013,49（9）：1-7.

［14］ 湯孟平,徐文兵,陳永剛,等.天目山近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)與生物量的關(guān)系［J］.林業(yè)科學(xué),2011,47（8）：1-6.

TANG Mengping,XU Wenbing,CHEN Yonggang,et al.Relationship between spatial structure and biomass of a close-to-nature Phyllostachys edulis stand in Tianmu Mountain［J］.Sci Silv Sin,2011,47（8）：1-6.

［15］ 陳雙林,吳柏林,吳明,等.新造毛竹林林分結(jié)構(gòu)年際演替規(guī)律及影響因子［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報,2004,21（4）：393-397.

CHEN Shuanglin,WU Bolin,WU Ming,et al.A study of the interannual succession rule and influential factors of young stands structures of Phyllostachys pubescens［J］.J Zhejiang For Coll,2004,21（4）：393-397.

［16］ 陳婷,施擁軍,周國模,等.毛竹碳匯林營造初期林分非空間結(jié)構(gòu)年際變化特征［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2015,32（2）：181-187.

CHEN Ting,SHI Yongjun,ZHOU Guomo,et al.Interannual variation characteristics for stand structures in the early stages of new moso bamboo carbon sink stands［J］.J Zhejiang A&F Univ,2015,32（2）：181-187.

［17］ 惠剛盈,胡艷波,徐海.森林空間結(jié)構(gòu)的量化分析方法［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,33（增刊）：45-48.

HUI Gangying,HU Yanbo,XU Hai.Quantitative analysis of forest spatial structure［J］.J Northeast For Univ,2005, 33（supp）：44-48,60.

［18］ DONNELLY K P,HOLDNER I.Simulations to Determine the Variance and Edge Effect of Total Nearest-neighour Distance［M］.London：Cambridge University Press：1978：91-95.

［19］ 湯孟平.森林空間結(jié)構(gòu)分析［M］.北京：科學(xué)出版社,2013..

［20］ BESAG J L,DIGGLE P J.Simple Monte Carlo tests for spatial pattern［J］.Appl Stat,1977,26（3）：327-333.

［21］ 湯孟平,周國模,施擁軍,等.天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局［J］.植物生態(tài)學(xué)報,2006,30（5）：743-752.

TANG Mengping,ZHOU Guomo,SHI Yongjun,et al.Study of dominant plant populations and their spatial patterns in evergreen broadleaved forest in Tianmu mountain［J］.J Plant Ecol,2006,30（5）：743-752.

［22］ 鄧英英,湯孟平,徐文兵,等.天目山近自然毛竹純林空間分布格局研究［J］.竹子研究匯刊,2011,30（1）：11-15.

DENG Yingying,TANG Mengping,XU Wenbing,et al.A study on spatial patterns of nature-approaching moso bamboo pure forest in Tianmu Mountain［J］.J Bamboo Res,2011,30（1）：11-15.

［23］ 范輝華.新造毛竹林竹鞭生長規(guī)律的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報,1999,19（1）：30-32.

FAN Huihua.Study on rhizome growth regularity of new-planted Phyllostachys edulis［J］.J Fujian Coll For,1999, 19（1）：30-32.

［24］ 邱爾發(fā),陳存及,范輝華,等.毛竹種源竹鞭生長進(jìn)程研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,24（2）：245-250.

QIU Erfa,CHEN Cunji,FAN Huihua,et al.A study on the rhizome growth process of provenances of Phyllostachys pubescens［J］.Acta Agric Univ Jiangxi,2002,24（2）：245-250.

［25］ 操國興,鐘章成,劉蕓,等.縉云山川鄂連蕊茶種群空間分布格局研究［J］.生物學(xué)雜志,2003,20（1）：10-12.

CAO Guoxing,ZHONG Zhangcheng,LIU Yun,et al.The study of distribution pattern of Camellia rosthorniana population in Jinyun mountain［J］.J Biol,2003,20（1）：10-12.

Planting pattern’s influence for characteristics of variation of spatial distribution pattern in the early stages of moso bamboo carbon sink stands

ZHENG Zerui1,SHI Yongjun1,2,ZHOU Guomo1,2,CHEN Ting1,YANG Yi1,PEI Jingjing1
（1.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration,Zhejiang A &F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Spatial structure in a moso bamboo（Phyllostachys edulis）stand is an important factor in its growing process.To analyze the influence of interannual variation characteristics of spatial patterns having different planting patterns in the early stage of moso bamboo stands used as carbon sinks,an aggregation index and Ripley’s K（d）function were applied from 2009 to 2013,and results were fitted with regression equations.Results showed 1）spatial patterns of new moso bamboo and established moso bamboo with an aggregated distribution pattern after five years of afforestation.2）The aggregation index in group-planted moso bamboo stands for new moso bamboo was from 0.38 to 0.76 and for established moso bamboo was from 0.45 to 0.60;for uniformly planted moso bamboo stands,the aggregation index for new moso bamboo was from 0.18 to 0.65,and the established moso bamboo stand was from 0.18 to 0.52.3）A strong relationship was found between the aggregationindex of an established stand of moso bamboo（y）and culm number（x）.For a uniformly planted moso bamboo stand,the fitted regression equation was y=0.103 7x0.4193,R2=0.937 9;and for group-planted moso bamboo stands it was y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6.4）In the process of forest establishment,new moso bamboo carbon sink stands existed as an agglomerate distribution for different distance scales.5）Thus, the cultivation mode influenced the moso bamboo stand’s culm number and spatial distribution pattern.［Ch, 8 fig.1 tab.25 ref.］

forest ecology;new moso bamboo（Phyllostachys edulis）forest;carbon sequestration forest;spatial distribution pattern;aggregation index;Ripley’s K（d）function

S718.5

A

2095-0756（2017）03-0395-11

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報，2017，34（3）：395-405

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.03.003

2016-02-26；

2016-04-25

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD22B0503）；國家林業(yè)局引進(jìn)國際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計劃（“948”計劃）項目（2013-4-71）；國家自然科學(xué)基金資助項目（31370637）；浙江省自然科學(xué)基金資助項目（Y5110145）

鄭澤睿，從事森林碳匯計量與監(jiān)測研究。E-mail：389113480@qq.com。通信作者：施擁軍，副教授，從事森林碳匯計量與監(jiān)測研究。E-mail：syjwwh@163.com