短花針茅（Stipa breviflora）葉片δ13C對載畜率的響應

王亞婷，趙天啟，王璽，古琛，陳萬杰，杜宇凡，趙萌莉

內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019

短花針茅（Stipa breviflora）葉片δ13C對載畜率的響應

王亞婷，趙天啟，王璽，古琛，陳萬杰，杜宇凡，趙萌莉*

內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019

葉片δ13C值、養(yǎng)分含量等特征體現了植物為獲取最大碳收獲所采取的生存適應策略，同時δ13C值還可以指示植物的長期水分利用效率，了解荒漠草原短花針植物的水分及資源利用策略有助于人們掌握其生長機制，對分析短花針茅應對干擾的生態(tài)對策有重要意義。采用穩(wěn)定性碳同位素技術，通過測定荒漠草原短花針茅（Stipa breviflora）葉片穩(wěn)定性同位素值（δ13C），結合植物葉片碳（C）、氮（N）、碳氮比（C/N）、水分含量（LWC）等生理指標，探討不同載畜率下短花針茅葉片的適應機理。結果表明，短花針茅葉片δ13C值隨放牧強度的增大而顯著減?。≒=0.041），其中對照處理為-26.8‰，輕度放牧處理為-27.2‰，中度和重度放牧處理分別為-27.4‰和-27.5‰，表明隨著放牧強度的增大，植物的水分利用效率降低。隨著放牧強度的增大，短花針茅葉片N質量分數增大（P=0.003），從對照到重度放牧處理依次為2.1%、2.3%、2.5%和2.7%；C質量分數減小，但不顯著（P=0.076），從對照到重度放牧處理依次為46.3%、46.1%、46.1%和45.3%；C/N顯著降低（P=0.004），對照到重度放牧處理依次為26.1%、20.7%、19.6%、18.5%，表明隨著放牧干擾的增強，植物積累有機物質及資源利用能力下降。相關分析發(fā)現短花針茅葉片δ13C值與N質量分數呈顯著負相關（r=-0.690，P<0.05），與C質量分數、C/N呈顯著正相關（r=0.565，r=0.668；P<0.01）；葉片δ13C值可指示植物有機物質的積累和資源利用能力。

穩(wěn)定性碳同位素；荒漠草原；放牧強度；生理指標；水分利用效率

穩(wěn)定性碳同位素技術可以揭示與植物生理生態(tài)過程相聯系的一系列氣候環(huán)境信息，是了解植物養(yǎng)分循環(huán)和生理代謝相互作用的可靠途徑（Luo et al.，2006）。植物葉片的碳同位素（δ13C值）是植物組織固碳過程中內部生理特征和外部影響光合氣體交換的環(huán)境因子的整合（Farquhar et al.，1984；Ponton et al.，2002），可以指示植物碳代謝的基本類型，評估植物與環(huán)境的基本關系和自身的生理機能（馮虎元等，2000；Gebrekirstos et al.，2011），是間接指示植物長期水分利用效率（WUE）的有效指標（王玉濤等，2008）。植物葉片是植物反饋環(huán)境變化較為敏感的營養(yǎng)器官，也是植物主要光合器官，其特征能體現植物對環(huán)境的適應或環(huán)境因子變化對植物的影響，葉片δ13C值、養(yǎng)分含量等特征體現了植物為獲取最大碳收獲所采取的生存適應策略，具有重要的生態(tài)學和生物進化意義（Cordell et al.，2001；Zhou et al.，2016）。

近年來，沿大尺度樣帶利用穩(wěn)定性同位素技術研究植物葉片δ13C值對環(huán)境因子的響應（趙艷艷等，2016；王慶偉等，2010）逐漸成為熱點，主要集中于對亞熱帶、內蒙古、東北等地植物及森林（鄭璐嘉等，2015；熊鑫等，2016；劉艷杰等，2016）的研究，普遍認為WUE與溫度、光照強度呈負相關（劉賢趙等，2011；林植芳等，1995），與大氣CO2濃度、海拔呈正相關（陳拓等，2000；林光輝，2010）。植物δ13C值對環(huán)境的響應模式是生物和非生物因子共同作用的結果，單一研究植物δ13C值同環(huán)境變量的相互關系不能給予有效的解釋，因此，研究植物δ13C值同其他生理指標之間的相互關系有助于我們了解植物為適應異質環(huán)境的資源節(jié)約和生長平衡等重要生態(tài)對策（Isabel et al.，2014）。

目前，對于大區(qū)域復雜自然環(huán)境內植物生理指標對碳同位素分餾作用影響機制的研究比較缺乏，結果也不盡統一。有研究者認為植物δ13C值與營養(yǎng)元素含量呈正相關，與葉片含水量呈負相關（馬劍英等，2008）；但也有研究者發(fā)現葉片δ13C值與葉片C、N、P含量呈負相關，這可能與不同植物葉片養(yǎng)分指標對葉片δ13C值影響機制不同有關（邱權等，2013）。

荒漠草原是亞洲中部特有的旱生性最強的草地類型，生境脆弱，對自然和人類活動干擾較為敏感，與其他草原類型相比穩(wěn)定性較差（劉鐘齡等，1985）。放牧作為一種典型采食作用（古琛等，2015），是該類型草地生態(tài)系統的主要利用方式，是塑造草原群落結構、功能、生物組成的關鍵干擾，因超越其他生態(tài)因子而成為影響荒漠草原生態(tài)系統的主導因子（李永宏，1988）。短花針茅（Stipa breviflora）是禾本科針茅屬多年生旱生密叢型草本植物，是亞洲中部暖溫型荒漠草原的主要建群種（內蒙古植物志編輯委員會，1994），具有生態(tài)幅廣、適應性強，因其返青早、生產力高、適口性好、耐旱、耐牧性強等特點，是荒漠草原重要的牧草資源（杜利霞等，2008）。因此，加強對短花針茅的研究，從葉片生理生態(tài)特性入手，對比不同載畜率下葉片的穩(wěn)定性碳同位素特征差異及其影響因素，針對水分利用效率策略掌握其響應不同載畜率的生態(tài)應對方針，對于分析不同干擾下荒漠植物的生長機制有重要的意義。

試驗以荒漠草原短花針茅為研究對象，通過分析植物葉片的穩(wěn)定性碳同位素組成與葉片水分含量和養(yǎng)分含量的關系，揭示葉片穩(wěn)定性碳同位素的變化，分析短花針茅的長期水分利用效率，以期為干擾條件下植物群落的組成和演替提供理論分析基礎，也為干旱條件下植物的生存策略選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗基地位于內蒙古四子王旗短花針茅草原（41°47′7″N，111°53′46″E），海拔高度為1450 m。四子王旗位于內蒙古中部、陰山北麓和烏蘭察布草原北部，屬于中溫帶大陸性季風氣候。試驗基地年均氣溫3.4 ℃，≥10 ℃的年積溫為2200~2500 ℃，無霜期為90~120 d，平均日照時數為3117.7 h。年均降水量為280 mm，年均蒸發(fā)量約為2300 mm。植被類型為短花針茅（Stipa breviflora）+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）+冷蒿（Artemisia frigida），伴生有阿氏旋花（Convolvulus ammanni）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、木地膚（Kochia prostrata）、羊草（Leymus chinesis）等。土壤類型為淡栗鈣土。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地分布

四子王旗短花針茅放牧試驗始于2003年6月，采用完全隨機區(qū)組設計，將試驗小區(qū)分為3個區(qū)組，每個區(qū)組設置4種不同處理，分別為對照區(qū)（CK）、輕度放牧區(qū)（LG）、中度放牧區(qū)（MG）、重度放牧區(qū)（HG），每個處理各設置3次重復，分別編號為1、2、3（見圖1）。依據王明玖等（1994）、衛(wèi)智軍等（2000）對短花針茅草原載畜率的研究，再結合草地實際調查的結果，試驗區(qū)載畜率值依次為0、0.91、1.82和2.71羊單位/(公頃·半年)，放牧綿羊只數分別為0、4、8和12只。各小區(qū)的管理措施一致（排除人工誤差），試驗飼喂羊為當地成年蒙古羯綿羊，每3年更換一批試驗飼喂羊，以保證其正常的采食和消化能力，減少因客觀誤差對試驗造成的影響。2003—2016年每年放牧期為半年，從6月1日開始，到11月30日結束。每日早晨6點將綿羊趕入各小區(qū)讓其自由采食，下午6點趕回圈內飲水、休息。野外取樣時間一般選擇在該地區(qū)生物量的高峰期。

圖1 試驗樣地各放牧小區(qū)和區(qū)組位置示意圖Fig. 1 The experimental paddocks and blocks location

1.2.2 取樣方法

2016年8月5—6日在小區(qū)內隨機采集植物樣品。在每個樣地沿著南北方向間隔50 m選取短花針茅群落5處，每個群落中分單株隨機采集5株中等大小、株叢徑基本一致的健康無病蟲害的植株，在每個植株上選擇5個完全伸展、發(fā)育成熟的健康葉片（盡量在每株植物的同一部位采集），用剪刀剪下，混合；采樣時，葉片表面的塵土等雜質用毛刷刷凈，裝入塑料袋后立即帶回實驗室。

將所取的短花針茅植物樣品分為3份，一份用于測定植物的穩(wěn)定性碳同位素，一份用于測定植物的葉片含水量，剩余的一份用于測定植物葉片的營養(yǎng)元素。

1.2.3 實驗測定

（1）植物葉片穩(wěn)定性碳同位素的測定

將用于測定植物穩(wěn)定性同位素的短花針茅樣品用去離子水洗凈并晾干，置于65 ℃恒溫條件下烘干48 h，然后用球磨儀粉碎，密封保存。將所有處理好的樣品用十萬分之一的電子天平分別稱取0.7~0.8 mg于小的錫紙帽中包好，利用碳同位素分析儀測定其碳同位素值，每種植物樣品重復測定3次。樣品的氧化條件為1020 ℃，δ13C值采用PDB標準進行校準，測量誤差小于0.05‰。植物葉片δ13C值利用以下公式計算：

式中，Rp是樣品中碳元素的重、輕同位素豐度之比（13Cp/12Cp）；Rs是國際通用標準物的重、輕同位素豐度之比（13Cs/12Cs），13C標準物為PDB（一種出自美國南卡羅來那州的碳酸鹽隕石）。

（2）植物葉片含水量及營養(yǎng)元素的測定

植物葉片含水量測定采用烘干稱重法：取事先準備用于測定植物葉片含水量的樣品，稱取鮮重，然后于65 ℃下烘干后稱取干重。

LWC=[(鮮重-干重)/鮮重]×100%

植物全氮、全碳的測定利用元素分析儀。

1.3 數據處理

所測定的數據在Excel中處理后，采用R.3.3.2統計軟件進行方差分析、相關分析，利用SigmaPlot 12.5繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率穩(wěn)定性碳同位素分布

由圖2可知，隨著放牧強度的變化，短花針茅葉片δ13C值在-26.5‰~-27.5‰之間變化，平均值為-27.2‰。一般認為全球范圍內C3植物的δ13C值為-23‰~-32‰，而任書杰等（2011）研究表明中國478種C3物種葉片δ13C的變化范圍為-22‰~-33.5‰，平均值為-27.1‰。本研究中短花針茅葉片δ13C值均落在兩者的范圍內，平均值與之相比差別較小，表明短花針茅屬于C3植物。

圖2 不同放牧強度下短花針茅葉片穩(wěn)定性碳同位素值Fig. 2 The value of foliar δ13C under different grazing rates

隨著放牧強度的增加，短花針茅葉片δ13C值偏向更負的值，其中，對照處理為-26.8‰，輕度放牧處理為-27.2‰，中度和重度放牧處理分別為-27.4‰、-27.5‰，對照顯著高于中度和重度（P=0.041），放牧顯著降低了葉片δ13C值。

2.2 不同載畜率下短花針茅葉片生理指標的變化

對不同載畜率下短花針茅葉片生理指標進行分析發(fā)現（圖3），隨著放牧強度增加，植物葉片各生理指標都發(fā)生了不同程度的變化。其中，葉片N質量分數在2.0%~3.0%之間變化，輕度放牧處理為2.3%，中度為2.5%，重度為2.7%，對照為2.1%，且隨著放牧強度的增大，葉片N質量分數顯著升高（P=0.003）；葉片C質量分數在45%~46.5%之間變化，其中，對照處理為46.3%，輕度放牧處理為46.1%，中度為46.1%，重度為45.3%，呈逐漸降低的趨勢，但并不顯著（P=0.076）；葉片C/N比值的變化范圍是18%~22%，對照處理為21.6%，輕度放牧處理為20.7%，中度為19.6%，重度為18.5%，C/N比值隨著放牧強度的增大而顯著降低（P=0.004）；葉片LWC的含量為輕度放牧處理53%，中度62%，重度61%，對照48%，總體隨放牧強度的增大而顯著升高（P=0.094）。

2.3 短花針茅葉片穩(wěn)定性碳同位素、載畜率及生理指標的關系

對4種不同載畜率下所測得的短花針茅葉片δ13C、載畜率及生理指標進行相關分析和回歸分析，結果表明（表1，圖4），短花針茅葉片δ13C值與其葉片養(yǎng)分間均存在顯著線性相關關系，其中，葉片δ13C值與N質量分數呈顯著負相關（r=0.690，P<0.05），植物可通過降低N素的積累來提高自身的δ13C值，即提高水分利用效率；葉片δ13C值與C質量分數呈極顯著正相關（r=0.565，P<0.01），與C/N呈極顯著正相關（r=0.668，P<0.01），植物通過有機物質的積累提高自身的資源利用能力和水分利用效率；葉片δ13C值與LWC和載畜率間沒有顯著相關性性（P=-0.241，-0.281），植植物的水分利利用效率與葉片片水分的有效效性及放牧強強度間不存在在直接線性關系系。

表1 短花針茅植物碳同位素、載畜率及生理指標間的相關關系Table 1 Correlation between carbon isotope、stocking rates and physiological index of plant foliar

圖3 不同放放牧強度下短花針針茅生理指標值Fig. 3 Thee value of foliar phhysiological indicees under different ggrazing rates

葉片的的營養(yǎng)元素除除與葉片的δ13C呈顯著相相關性外，與載載畜率也呈顯著相關。其中，N質量分分數與載畜率呈呈極顯著正相相關（r=0.756，P<0.01）），C質量分數與與載畜率呈極極顯著負相關（r=-0.7999，P<0.01），CC/N與載畜率率呈顯著負相相關（r=-0.6448，P<0.05），葉葉片含水量與與載畜率間相相關性不顯著著。

3 討論

3.1 不同載載畜率下短花花針茅葉片δδ13C值的變化化

δ13C是是植物干物質質中穩(wěn)定性性碳同位素比比率（13C/12C）相對于大氣氣中用于植物光合作用用的13C/12C的度度量，它反映映出植物在光光合作用期間間對13C的主動分分辨能力（王王慶偉等，20010）。不同載載畜率下葉片穩(wěn)穩(wěn)定性碳同位位素變化表現為為：隨著放牧牧強度的增大，葉片δ13C偏偏向更負的值，其水分利用用效率降低；這這與李昕宇（2013）的研究究結果相似。。植物葉片δ13CC值受植物自身遺傳因素素和環(huán)境因素素的共同影響，由于植物-環(huán)環(huán)境連續(xù)體的相互作用，使使得這兩兩方面又形成成不可忽略的的聯系，特別別是植物在不不斷適適應環(huán)境變化化的同時，環(huán)環(huán)境也在不斷斷影響著植物物的生生長（馬曄等等，2013），所以植物在在面對不同的的干擾擾時，對COO2的分辨能力力不同，導致致葉片δ13CC值發(fā)發(fā)生變化；放放牧家畜通過過對植被的踐踐踏、采食，破壞壞了植物葉片片的外部形態(tài)態(tài)及生長性能能，從而使其其光合合能力降低，進一步引起起胞間CO2濃濃度改變，植植物對對CO2的識別別能力提高，所以葉片δδ13C值降低。

3.22 不同載畜率率下短花針茅茅葉片生理指指標的變化

植物體內的的物質由結構構性物質、功功能性物質和和貯藏藏性物質3類類組成，一般般情況下，C是結構性物物質，N是功能性性物質。對于于同一物種來來說，往往結結構性性物質受環(huán)境境的影響較小小，含量相對對較穩(wěn)定，而而功能能性和貯藏性性物質的含量量受環(huán)境影響變化較大大（Roobert et al.，22002）。本研研究中，C作作為結構性物物質在在短花針茅中中對載畜率的的響應不敏感感，雖有降低低的趨趨勢但并沒有有顯著差異，這與上述規(guī)規(guī)律較一致。這是是因為C是組組成生物量的的基本元素，與植物體的的其他他養(yǎng)分含量相相比，其所占占比例很大（平均為46%%左右右），而放牧牧對植物葉片片C的影響較較小，在統計計上并沒有表表現出顯著的差異（丁小慧慧等，2012）。

圖4 植物葉片片δ13C值與生理指指標的相關關系Fig. 4 The coorrelation betweenδ13C value and phhysiological indices of plant leaves

本研究究表明放牧會會顯著改變短短花針茅葉片片N質量分數，隨著放牧強度度的增大，葉葉片N質量分分數提高。這與與牛得草等（2011）對黃土土高原地區(qū)關關于長芒草（Stiippa bungeanaa）的研究結果果趨同。放牧牧過程中家畜通通過采食、踐踏作用消除植植物地上部分分衰老的組織，刺激了植株的再生生長，植物新生的的幼嫩組織通常常具有較高的養(yǎng)分吸收效率率，以迅速提提高葉片中的葉葉綠素含量，促進光合作用用，補償放牧牧減少的生物量量。N是葉綠素的主要組成成成分，放牧牧干擾下植物葉葉片N質量分分數高，這也是是草原植物補補償生長的一種種表現（賈婷婷婷等，2013）。

本研究究中，C/N比值值隨著載畜率率的增加而降降低，主要是因為為放牧使得葉片N質量分分數升高，C質質量分數降低（但但并不顯著），所以葉片片C/N比值降降低。C/N比值大大小表征植物吸收單位養(yǎng)分分元素含量所所同化C的能力力，對調節(jié)植物生長有著極極其重要的作作用（薛利紅等，，2006），在在一定程度上上可以反映植植物體養(yǎng)分元素素的利用率。本研究結果表表明，隨著載載畜率的的增加，植物物的資源利用用能力整體下下降，且載畜畜率對對葉片生理指指標的影響并并不一致，植植物通過不同同的方方式對各項生生理指標進行行調節(jié)，以適適應不同的放放牧壓壓力。

3.33 短花針茅葉片δ13C與與氮素利用效效率

一些學者認認為，植物的的δ13C與氮氮素利用效率率（NUUE）之間存存在權衡，在在自然條件下下，擁有較高高δ13CC的植物，是是以低NUE為代價的（李機密等，20008）。植物葉片片水平的NUUE可以用單單位質量葉NN的倒倒數來表示（（Aerts et all.，2000），長長期的NUEE可由由葉片的C/NN比值反映（Livingston eet al.，1999）。本研研究中，短花花針茅葉片的的δ13C與葉片片N質量分分數呈呈顯著負相關關，與葉片的的C/N呈正相相關，此結果果與李李善家等（22011）、王英英姿（2013）研究結果一一致，其原因可能能是植物用于于碳同化過程的N占葉片片總N含量的比例較小，而大大部分N存存在于其他蛋蛋白質質和結構組分分之中，即這這部分植物的的光合氮利用用效率率較低，導致致植物的δ13CC值與葉片N質量分數數之間間存在負相關關（史作民等等，2011），出于對干旱旱和干擾環(huán)境的一種適應策略，短花針茅可能同時具有較低的水分利用效率和資源利用效率，不存在相互制約的補償機制。從另外的角度來講，可以推斷本研究所選短花針茅葉片δ13C值變化的主要影響因素可能是氣孔限制，并不是光合效率，故葉片營養(yǎng)元素N含量變化并不直接對葉δ13C值產生積極的影響（邱權等，2013）?？梢?，必須同時考慮葉片氮及其光合作用效率才能準確地反映植物葉片氮含量與光合能力、δ13C值之間的關系，從而更好地理解植物的資源利用策略。

4 結論

（1）隨著載畜率的增加，短花針茅葉片的δ13C值顯著降低（P=0.041）。

（2）短花針茅葉片N質量分數隨著載畜率的增加而顯著增加（P=0.003），而C質量分數逐漸降低但不顯著（P=0.076），C/N和LWC顯著減?。≒=0.004，0.094）。

（3）短花針茅葉片δ13C值與N質量分數呈顯著負相關（r=0.69，P<0.05），與C質量分數、C/N呈顯著正相關（r=0.565，r=0.668；P<0.01），與LWC沒有顯著相關性（r=0.647，P=0.241）。

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WANG Yating, ZHAO Tianqi, WANG Xi, GU Chen, CHEN Wanjie, DU Yufan, ZHAO Mengli.

Respons of Stipa breviflora Leaf δ13C to Stocking Rates

WANG Yating, ZHAO Tianqi, WANG Xi, GU Chen, CHEN Wanjie, DU Yufan, ZHAO Mengli
College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China

The carbon stable isotope (δ13C) value and nutrient content in plant leaves reflect the survival and adaption strategy of plants to absorb carbon maximum optimally. The long-term water use efficiency (WUE) of plant was indicated by the δ13C value as well. The objective of this study was to assess the effect of different stocking rates on resource utilization of Stipa breviflora. The δ13C, carbon (C), nitrogen (N), C/N ratio, water content (LWC) in leaves were determined to analyze the adaption mechanism. Results showed that: the δ13C value in S. breviflora leaves reduced (P=0.041) as stocking rates increased, and they were -26.8‰, -27.2‰, -27.4‰, and -27.5‰ in control check (CK), light grazed (LG), moderate grazed (MG) and heavy grazed (HG), respectively. That also meant the WUE decreased with increasing stocking rates. The N percent in S. breviflora leaves elevated as stocking rates increased, and they were 2.1%, 2.3%, 2.5% and 2.7%, respectively. While the C percent in S. breviflora leaves were not observed differences (P=0.076) and they were 46.3%, 46.1%, 46.1% and 45.3% with increasing stocking rates. The C/N ratio in S. breviflora leaves were lowered (P=0.004) as stocking rates increased, and they were 26.1%, 20.7%, 19.6% and 18.5%, respectively. That meant organic matter accumulation and resource absorption of S. breviflora declined with increasing stocking rates. The δ13C were negatively associated with N percent (r=-0.690, P<0.05) while positively related to C percent and C/N ratio (r=0.565, r=0.668; P<0.01). Leaf δ13C values could indicate the accumulation of plant organic matter and resource utilization.

stable carbon isotope; desert steppe; stocking rates; physiological indices; water use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.010

Q945.79; X173; S812.29

A

1674-5906（2017）04-0613-07

王亞婷, 趙天啟, 王璽, 古琛, 陳萬杰, 杜宇凡, 趙萌莉. 2017. 短花針茅（Stipa breviflora）葉片δ13C對載畜率的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(4): 613-619.

國家自然科學基金項目（31460110）；內蒙古農業(yè)大學草業(yè)與草地資源重點實驗室

王亞婷（1990年生），女，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)學方向研究。E-mail: 791831520@qq.com

*通信作者。趙萌莉，E-mail: nmgmlzh@126.com

2017-03-06