灰樹花的生理功能和栽培技術研究進展

楊冰峰 陶清泉 常學東 田張艷 梁曉明

摘要主要對灰樹花的化學成分、生理功能、栽培技術現(xiàn)狀進行了闡述，并對其進行了展望，以期為灰樹花的全面開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

關鍵詞灰樹花；化學成分；生理功能；栽培技術現(xiàn)狀

中圖分類號S567.3文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）26-0126-03

Research Advances on Physiological Function and Cultivation Techniques of Grifola frondosa

YANG Bingfeng1，TAO Qingquan1，CHANG Xuedong2 et al（1.Chengde Shenli Food Co.，Ltd.，Chengde，Hebei 067000； 2.College of Food Science & Technology，Hebei Normal University of Science & Technology，Qinhuangdao，Hebei 066600）

AbstractIn this paper，the chemical composition，physiological functions and cultivation techniques of Grifola frondosa were expounded，and its prospect was prospected，in order to provide a theoretical basis for the comprehensive development and utilization of Grifola frondosa.

Key wordsGrifola frondosa；Chemical composition；Physiological functions；Cultivation technology status

灰樹花（Grifola frondosa）又名貝葉多孔菌，屬擔子菌亞門、層菌綱、非褶菌目、多孔菌科、樹花菌屬，浙江俗稱云蕈，河北俗稱栗蘑，四川叫千佛菌，日本稱舞茸[1]?；覙浠ǖ淖訉嶓w由多次分枝的菌柄和匙狀、扇狀或舌狀的菌蓋疊生而成。菌蓋呈灰色至淡褐色，表面有細毛，老熟后光滑，有反射性條紋，邊緣薄，內卷，菌肉白色，菌管延生，孔面白色至淡黃色，管口多角形。孢子無色，光滑，卵圓形至橢圓形。菌絲壁薄，有分枝，有橫隔，無鎖狀聯(lián)合[2]。

灰樹花主要分布在中國和日本，生長于熱帶至溫帶森林中。在我國主要分布于河北、云南、四川、浙江、廣西、西藏、福建等地。野生灰樹花適合在海拔800～1 400 m溫濕的條件下生長，主要生長在板栗、米櫧、檬櫟、青岡櫟等闊葉林的樹樁周圍[3-4]?；覙浠ㄗ鳛橐环N重要的菌類，在全球菌類產(chǎn)量中位居第二位[5]。近年來，為滿足日益增長的市場需求，國內多地均加大了對灰樹花的研究和種植，使得灰樹花產(chǎn)量有所提高。尤其是河北省寬城滿族自治縣境內的承德神栗食品股份有限公司與中國農(nóng)業(yè)大學、河北科技師范學院合作在仿野生栽培技術上取得了突破性進展。神栗公司利用每年剪下的板栗樹枝作為灰樹花的培養(yǎng)基，在栗樹下培養(yǎng)出“仿野生栗磨”，很大程度提高了灰樹花的生物轉化率?；覙浠ㄗ鳛橐环N食藥用菌，國內外研究學者對它進行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)灰樹花具有抗腫瘤、降血壓、免疫調節(jié)、保肝等生理功效，同時灰樹花營養(yǎng)價值豐富，鮮美可口，受到了廣大消費者的喜愛，目前市面上已有的產(chǎn)品有美國的Grifron、日本的MAIEXT、中國的“維吉爾膠囊”等[6]。筆者對灰樹花的化學成分、生理功能和栽培技術現(xiàn)狀等方面的研究進展進行了概述。

1化學成分

灰樹花是一種富含蛋白質、膳食纖維、多種礦物質元素的食品，享有“食用菌王子”和“華北人參”的美譽[7]。據(jù)中國預防醫(yī)學科學院營養(yǎng)與食品衛(wèi)生研究所和農(nóng)業(yè)部質檢中心檢測，干灰樹花中蛋白質含量為25.2%，脂肪含量為3.2%，膳食纖維含量為33.7%，碳水化合物含量為21.4%，灰分含量為5.1%，并且含有多種礦物質元素，多種營養(yǎng)素居各類食用菌之首，VB1和VE含量高10～20倍，VC含量高3～5倍，蛋白質含量是香菇的2倍，精氨酸和賴氨酸含量較金針菇含量高[8]。據(jù)相關研究證實，灰樹花多糖是主要的生物活性成分，具有多種生理功能，其中包括D-組分、MD-組分、grifolan、X-組分、MT-2和LELFD 組分等，不同組分均含有β-1，6-支鏈、β-1，3-葡聚糖、β-1，3-支鏈、β-1，6-葡聚糖結構[2]。

2生理功能

2.1抗腫瘤作用

灰樹花中主要的生物活性成分是多糖類物質，它可以增強機體免疫力來抑制腫瘤細胞，并且與其他物質發(fā)揮協(xié)同作用誘導其細胞死亡[7，9]。Nanba[10]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖的生物活性在所有的真菌類生物中是最強的，且其多糖制劑口服有效，而其他真菌多糖制劑口服無效。Matsui等[11]研究表明，灰樹花多糖中的D-組分能夠有效抑制生成的腫瘤細胞，并且對血運腫瘤細胞也有抑制作用。杜景衛(wèi)等[12]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖對小鼠S180肉瘤生長有明顯的抑制作用，并指出其抗腫瘤作用可能與灰樹花多糖能夠促進荷瘤小鼠大量分泌腫瘤壞死因子-α有關。劉安等[13]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖具有直接、迅速改善晚期惡性腫瘤患者臨床癥狀的效果。陳石良等[14]采用酶法提取灰樹花菌絲體多糖，發(fā)現(xiàn)其對小鼠移植性腫瘤S180有較好的抑制效果，抑制率達57.6%～66.7%。侯曉青等[15]研究表明，灰樹花多糖對荷瘤小鼠 S180肉瘤具有抑制作用。孫震等[16]研究表明，灰樹花胞內多糖和胞外多糖均對腫瘤細胞有抑制作用，抑制率分別為80.55%和63.80%。趙霏等[17]采用系統(tǒng)評價及Meta分析的方法研究灰樹花多糖誘導腫瘤細胞凋亡作用，結果發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖誘導腫瘤細胞凋亡是發(fā)揮抗腫瘤效應的分子機制，對正常細胞的毒副作用較小。

2.2降血糖作用

目前已有大量研究證明灰樹花具有降低血糖的功能[18]，其作用機理是灰樹花多糖提高了胰島素的敏感性，降低了胰島素外周靶組織抵抗，從而降低血糖[19-20]。Shen等[21]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖在小鼠體內體外均有較強的抗α-葡萄糖苷酶活性，可以達到降低血糖的效果。Konno等[22]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖能夠有效降低體內血糖，但對降血糖能力缺乏相關數(shù)據(jù)說明。Manohar等[23]通過提取X-組分研究其降血糖機制，結果表明，X-組分可以明顯提高機體對胰島素的敏感性，起到降低血糖作用。馬迅等[24]從灰樹花中提取得到一種α-葡聚糖，并且這種α-葡聚糖能夠有效降低KKAy小鼠體內血糖，可以長期穩(wěn)定小鼠體內血糖水平。周偉等[25]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花對健康小鼠的空腹血糖和體重沒有明顯影響，對四氧嘧啶誘導的糖尿病小鼠具有明顯降低血糖的效果，但加大劑量（750 mg/kg）降糖作用沒有明顯效果。

2.3免疫調節(jié)作用

大量研究證明灰樹花具有免疫調節(jié)作用[26]，其作用機制是灰樹花的多糖成分通過激活宿主免疫系統(tǒng)，如激活巨噬細胞和促進Th1型免疫反應，來達到免疫調節(jié)作用[27-29]。Kodama等[30]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖中的D-組分可以激活NK細胞，從而達到機體免疫效果。顏燕等[31]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以明顯增加小鼠的抗體數(shù)量，提高血清溶血素水平，明顯增強小鼠的免疫能力。Vetvicka等[32]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以激活免疫反應細胞，并指出多種細胞因子的合成和分泌是引起灰樹花多糖激活免疫系統(tǒng)的重要因素之一。李?；╗33]研究表明，在120和180 mg/kg的灰樹花多糖劑量下，能夠顯著提高小鼠吞噬細胞的功能，增強機體免疫力。張立霞等[34]研究小鼠注射不同濃度的灰樹花多糖發(fā)現(xiàn)，注射50、100 mg/kg劑量組的小鼠體內的淋巴細胞數(shù)和凋亡率與對照組相比顯著升高，說明灰樹花多糖對甲醛中毒的小鼠淋巴細胞有一定的保護作用。

2.4保肝作用

目前已有的研究表明對肝臟起到保護作用的主要成分是灰樹花活性多糖X-組分[35]。王玉卓等[36]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖對四氯化碳誘導的肝L-02細胞的損傷有明顯的保護作用，其原因可能是與灰樹花多糖清除自由基、穩(wěn)定鈣離子濃度、減少細胞凋亡率有關。曹小紅等[37]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花胞外多糖能夠明顯減輕四氯化碳誘導小鼠肝損傷的癥狀，對小鼠急性肝損傷有一定的保護作用。

2.5抗艾滋病作用

艾滋?。ˋIDS），獲得性免疫缺陷綜合征，又稱后天免疫缺乏綜合征，是一種由人類免疫缺乏病毒（簡稱HIV）的反轉錄病毒感染后，因免疫系統(tǒng)受到破壞，成為諸多疾病的攻擊目標，導致多種臨床癥狀，統(tǒng)稱為綜合征[38]?；覙浠ㄖ械亩嗵浅煞挚梢宰饔糜诎滩〔《?，抑制其繁殖，同時促進機體的免疫調節(jié)作用減輕艾滋病的相應癥狀。日本研究學者首先發(fā)現(xiàn)了灰樹花中的D-組分能夠有效增加HIV病毒靶細胞——輔助T細胞的數(shù)量，揭示了灰樹花多糖可以治療艾滋病的可能性[39]。Nanba等[40]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖可以增加輔助T淋巴細胞和緩解輔助T淋巴細胞的減少來發(fā)揮抗HIV作用。

2.6其他作用

灰樹花除了以上功能外，還有抗病毒、抗氧化、抗輻射、調節(jié)血脂、降血壓等作用。Avtonomova等[41]研究發(fā)現(xiàn)，灰樹花對Ⅰ型和Ⅱ型單純皰疹病毒、乙型肝炎病毒、流感病毒、水泡型口炎病毒等具有一定的抗性作用，可以緩解機體的相關癥狀。Zhang等[42]從灰樹花中分離提純出1種脂肪酸和3種麥角淄醇化合物，并對它們進行了體外抗氧化試驗，結果顯示它們均有抗氧化和抑制環(huán)氧合酶的作用。汪維云[43]研究了灰樹花多糖不同濃度下對受8 Gy60Co-γ射線照射的小鼠的防護作用，結果表明，灰樹花多糖對受輻射的小鼠有一定的防護作用，可以提高小鼠的存活率。袁德云等[44]研究了不同濃度的灰樹花發(fā)酵液GFL和不同濃度的灰樹花胞內多糖純化物GIP對高血脂小鼠的調節(jié)作用，結果表明，灰樹花的發(fā)酵液和胞內多糖在一定的濃度下對小鼠的血脂具有調節(jié)作用。灰樹花多糖可以有效降低遺傳性高血壓小鼠的血壓[39]。

3栽培技術現(xiàn)狀

早在20世紀60年代日本就已經(jīng)對灰樹花開始進行人工培育，70年代正式對灰樹花栽培技術進行研究，直到80年代初灰樹花工廠化栽培技術成熟，目前日本對灰樹花的栽培已完全實現(xiàn)工廠化，產(chǎn)量大大提高[45]。近年來，我國研究學者對灰樹花的栽培技術也進行了一些研究，主要集中在菌株篩選和培養(yǎng)基配方等方面，其他方面沒有更為深入的研究，尤其是食用菌工廠化栽培中環(huán)境調控這方面研究更為缺失[46-47]，這大大制約了我國灰樹花工廠化栽培的發(fā)展。但是，目前河北省寬城縣承德神栗食品股份有限公司正在大力開展有關灰樹花工廠化栽培的相關工作，相信不久的將來該公司在灰樹花工廠化栽培這一領域會取得很好的成績。

目前，我國灰樹花栽培的方式主要有菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培。潘永明等[48]分析了菌袋栽培、菌棒栽培和覆土栽培3種栽培方式對灰樹花出菇時間、單朵質量和生物轉化率的影響，結果表明，覆土栽培產(chǎn)量最高，且生物轉化率達64.7%，但損耗較大；菌棒栽培灰樹花形狀較好，損耗最小。潘春磊等[49]研究發(fā)現(xiàn)，矮棚覆土栽培比棚室菌袋栽培的灰樹花性狀明顯優(yōu)良，適合東北地區(qū)栽培，但覆土栽培損耗較大。牟水元[50]對灰樹花進行了脫袋覆土栽培，結果發(fā)現(xiàn)，脫袋覆土栽培灰樹花生物轉化率高達100%～120%，明顯優(yōu)于菌袋栽培。

4展望

隨著人們生活水平的不斷提高，人們的飲食追求正在從溫飽型向營養(yǎng)型、保健型轉變，灰樹花作為一種食藥用菌極大地滿足了民眾的這一需求。它不僅可以烹調成各種美味，還具有許多生理功能，如抗腫瘤、降血糖、免疫調節(jié)、保肝、抗艾滋病等，但由于目前關于灰樹花的臨床研究資料很少，且市場上的相關產(chǎn)品亦很少，也就極大地限制了灰樹花在醫(yī)藥和食品領域的應用。值得慶幸的是，近年來，灰樹花被越來越多的人們所關注，市場也在逐步擴大，灰樹花的巨大開發(fā)前景和發(fā)展?jié)撃苡写M一步研究。

參考文獻

[1]

韓省華，林勝龍，張東平.灰樹花在百山祖山區(qū)的發(fā)生及其規(guī)律[J].食藥用菌，1994（2）：35.

[2] 甘長飛.灰樹花及其藥理作用研究進展[J].食藥用菌，2014（5）：264-267.

[3] 劉振祥，張勝.食用菌栽培技術[M].北京：化學工業(yè)出版社，2007：145-147.

[4] 潘崇環(huán).珍稀食用菌栽培與名貴野生菌的開發(fā)利用[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004：21-36.

[5] ROUT D，MONDAL S，CHAKRABORTY I，et al.The structure of a polysaccharide from Fraction-II of an edible mushroom，Pleurotus florida[J].Carbohydrate research，2006，341（8）：995-1002.

[6] 陳媛媛.灰樹花多糖結構表征及其硫酸酯化多糖免疫活性研究[D].天津：天津科技大學，2015：1-3.

[7] 吳彩云.對羥基苯甲醛等天麻成分對灰樹花多糖代謝的影響及其機理研究[D].貴陽：貴州大學，2016：3-7.

[8] 唐玉琴，李長田，趙義濤.食用菌生產(chǎn)技術[M].北京：化學工業(yè)出版社，2008：236-242.

[9] SUZUKI I，HASHIMOTO K，OIKAWA S，et al.Antitumor and immunomodulating activities of a beta-glucan obtained from liquid-cultured Grifola frondosa[J].Chemical & pharmaceutical bulletin，1989，37（2）：410-413.

[10] NANBA H.Activity of maitake Dfraction to inhibit carcinogenesis and metastasis[J].Annals of the New York academy of sciences，1995，768（1）：243-245.

[11] MATSUI K，KODAMA N，NANBA H.Effects of maitake （Grifola frondosa） DFraction on the carcinoma angiogenesis[J].Cancer letters，2001，172（2）：193-198.

[12] 杜景衛(wèi)，夏作理，李清初，等.灰樹花多糖抗S180肉瘤的實驗研究[J].泰山醫(yī)學院學報，2005，26（2）：95-98.

[13] 劉安，臧立華，孫慶濟.灰樹花多糖抗腫瘤作用的臨床觀察[J].齊魯工業(yè)大學學報，2008，22（2）：43-45.

[14] 陳石良，孫震.灰樹花深層發(fā)酵菌絲體多糖的酶法提取及其抗腫瘤作用[J].食品與生物技術學報，2000，19（4）：336-339.

[15] 侯曉青，程桂芝.灰樹花多糖抗荷瘤小鼠S180肉瘤的實驗研究[J].中國藥房，2007，18（3）：180-181.

[16] 孫震，陳石良，谷文英，等.灰樹花多糖體內抗腫瘤作用的實驗研究[J].藥物生物技術，2001，8（5）：279-283.

[17] 趙霏，馬虎山，席思凡，等.灰樹花多糖誘導腫瘤細胞凋亡作用的Meta分析[J].蘭州大學學報（醫(yī)學版），2016，42（5）：14-20.

[18] 陳卓，吳克儉.灰樹花多糖生物活性的研究進展[J].廣東醫(yī)學，2016，37（5）：785-788.

[19] HONG L，XUN M W.Antidiabetic effect of an alphaglucan from fruit body of maitake （Grifola frondosa）on KKAy mice[J].Journal of pharmacy & pharmacology，2007，59（4）：575-582.

[20] PREUSS H G，ECHARD B，BAGCHI D，et al.Enhanced insulinhypoglycemic activity in rats consuming a specific glycoprotein extracted from maitake mushroom[J].Molecular and cellular biochemistry，2007，306（1/2）：105-113.

[21] SHEN K P，SU C H，LU T M，et al.Effects of Grifola frondosa nonpolar bioactive components on highfat diet fed and streptozotocininduced hyperglycemic mice[J].Pharmaceutical biology，2015，53（5）：705-709.

[22] KONNO S，TORTORELIS D G，F(xiàn)ULLERTON S A，et al.A possible hypoglycaemic effect of maitake mushroom on Type 2 diabetic patients[J].Diabetic medicine，2001，18（12）：1010.

[23] MANOHAR V，TALPUR N A，ECHARD B W，et al.Effects of a watersoluble extract of maitake mushroom on circulating glucose/insulin concentrations in KK mice[J].Diabetes obesity & metabolism，2002，4（1）：43-48.

[24] 馬迅，雷紅，李謙，等.灰樹花子實體多糖的分子組成與降血糖作用[J].藥物生物技術，2007，14（5）：328-333.

[25] 周偉，奚清麗，石根勇.灰樹花多糖對糖尿病小鼠的降血糖作用[J].江蘇預防醫(yī)學，2009，20（4）：17-20.

[26] 邢增濤，周昌艷，潘迎捷，等.灰樹花多糖研究進展[J].食用菌學報，1999，6（3）：54-58.

[27] MASUDA Y，TOGO T，MIZUNO S，et al.Soluble βglucan from Grifola frondosa induces proliferation and Dectin1/Syk signaling in resident macrophages via the GMCSF autocrine pathway[J].Journal of leukocyte biology，2012，91（4）：547.

[28] MASUDA Y，MURATA Y，HAYASHI M，et al.Inhibitory effect of MDFraction on tumor metastasis：Involvement of NK cell activation and suppression of intercellular adhesion molecule （ICAM）1 expression in lung vascular endothelial cells[J].Biological & pharmaceutical bulletin，2008，31（6）：1104-1108.

[29] MASUDA Y，INOUE M，MIYATA A，et al.Maitake βglucan enhances therapeutic effect and reduces myelosupression and nephrotoxicity of cisplatin in mice[J].International Immunopharmacology，2009，9（5）：620-626.

[30] KODAMA N，KAKUNO T，NANBA H.Stimulation of the natural immune system in normal mice by polysaccharide from maitake mushroom[J].Mycoscience，2003，44（3）：257-261.

[31] 顏燕，楊非，姚文環(huán)，等.灰樹花多糖免疫調節(jié)及抗輻射損傷作用研究[J].中國輻射衛(wèi)生，2010，19（1）：6-8.

[32] VETVICKA V，VETVICKOVA J.Immuneenhancing effects of Maitake （Grifola frondosa） and Shiitake （Lentinula edodes） extracts[J].Annals of translational medicine，2014，2（2）：14.

[33] 李?；?灰樹花多糖的免疫作用實驗研究[J].中華中醫(yī)藥學刊，2007，25（2）：365-366.

[34] 張立霞，邵一葉，高永，等.灰樹花多糖對甲醛中毒小鼠淋巴細胞的干預作用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38（3）：1254-1255.

[35] 楊海，耿傳信，周學鋒.灰樹花活性多糖藥理研究綜述[J].中國執(zhí)業(yè)藥師，2012，9（3）：30-33.

[36] 王玉卓，謝珊珊，孫濤，等.灰樹花多糖對四氯化碳肝L-02細胞損傷的保護作用[J].山東大學學報（醫(yī)學版），2010，48（8）：32-37.

[37] 曹小紅，朱慧，王春玲，等.灰樹花胞外多糖對四氯化碳致小鼠肝損傷的保護作用[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22（5）：777-780.

[38] 邢杰，李淑清，王力.艾滋病研究現(xiàn)狀[J].雞西大學學報（綜合版），2001（2）：75-76，78.

[39] 于榮利，張桂玲，秦旭升.灰樹花研究進展[J].上海農(nóng)業(yè)學報，2005，21（3）：101-105.

[40] NANBA H，KODAMA N，SCHAR D，et al.Effects of Maitake （Grifola frondosa）， glucan in HIVinfected patients[J].Mycoscience，2000，41（4）：293-295.

[41] AVTONOMOVA A V，KRASNOPOLSKAYA L M.Antiviral properties of basidiomycetes metabolites[J].Antibiotiki i khimioterapiia ，2014，59（7/8）：41-48.

[42] ZHANG Y J，MILLS G L，NAIR M G.Cyclooxygenase inhibitory and antioxidant compounds from the mycelia of the edible mushroom Grifola frondosa[J].J Agric Food Chem，2002，50（26）：7581-7585.

[43] 汪維云.灰樹花多糖的抗輻射作用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報，2003，30（2）：210-212.

[44] 袁德云，章克昌.灰樹花發(fā)酵液及其胞內純化物的降血脂作用[J].中國藥學雜志，2003，38（7）：507-508.

[45] 楊楊.灰樹花EST-SSR引物開發(fā)及遺傳多樣性研究[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學，2016.

[46] 宋一鳴.灰樹花工廠化栽培技術研究[D].福州：福建農(nóng)林大學，2016.

[47] BARRETO S M，LPEZ M V，LEVIN L.Effect of culture parameters on the production of the edible mushroom Grifola frondosa（maitake） in tropical weathers[J].World journal of microbiology and biotechnology，2008，24（8）：1361-1366.

[48] 潘永明，趙佰莉，關石.灰樹花栽培模式比較研究[J].牡丹江師范學院學報（自然科學版），2010（4）：37-38.

[49] 潘春磊，王延鋒，史磊，等.東北地區(qū)矮棚覆土栽培灰樹花技術研究[J].中國食用菌，2015，34（2）：33-35.

[50] 牟水元.灰樹花脫袋覆土立埋栽培技術[J].農(nóng)村新技術，2005（7）：11-12.