棉酚對(duì)反芻動(dòng)物的危害性及其瘤胃微生物學(xué)脫毒機(jī)理探討

王煒康，楊紅建*，邢亞亮，楊開(kāi)倫，李勝利

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 山西省牧草工作站，山西太原 030001；3. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052）

棉酚對(duì)反芻動(dòng)物的危害性及其瘤胃微生物學(xué)脫毒機(jī)理探討

王煒康1，楊紅建1*，邢亞亮2，楊開(kāi)倫3，李勝利1

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 山西省牧草工作站，山西太原 030001；3. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052）

棉花在加工過(guò)程中所產(chǎn)生的棉籽、棉花殼、棉仁粉、棉粕等副產(chǎn)品是畜禽養(yǎng)殖業(yè)重要的飼料資源。與單胃動(dòng)物相比，反芻家畜對(duì)棉副產(chǎn)品中棉酚毒性具有一定耐受性，但目前與棉酚相關(guān)的瘤胃微生物學(xué)脫毒機(jī)制尚不清楚。本文針對(duì)棉酚的危害性，重點(diǎn)綜述了棉酚脫毒相關(guān)的化學(xué)與微生物學(xué)機(jī)理研究進(jìn)展，以期為今后開(kāi)展瘤胃微生物棉酚脫毒機(jī)制研究提供參考依據(jù)。

反芻動(dòng)物；棉酚毒性；微生物脫毒

我國(guó)是棉花生產(chǎn)大國(guó)，棉籽加工所產(chǎn)生的大量棉副產(chǎn)品中含有豐富的氨基酸和蛋白質(zhì),但棉酚（Gossypol）限制了棉副產(chǎn)品在畜禽養(yǎng)殖中的大量使用。與單胃動(dòng)物相比，成年反芻家畜擁有龐大的瘤胃微生物系統(tǒng)，因此可通過(guò)瘤胃微生物發(fā)酵作用來(lái)降低采食棉副產(chǎn)品中游離棉酚的含量，繼而對(duì)棉酚毒性具有一定的耐受性。隨著消費(fèi)者對(duì)畜產(chǎn)品質(zhì)量安全要求的不斷提高，棉酚的危害性及其相關(guān)的微生物學(xué)脫毒機(jī)制仍備受畜牧養(yǎng)殖從業(yè)者高度關(guān)注。

1 棉酚結(jié)構(gòu)、毒性及其在反芻動(dòng)物上的攝入限量規(guī)定

棉酚又稱(chēng)棉毒素，通常存在于錦葵科棉屬植物的根、莖、葉和籽實(shí)中，是一種由色素腺體分泌生成的多酚二萘衍生物，主要以游離棉酚（Free gossypol，F(xiàn)G）和結(jié)合棉酚（Bound gossypol，BG）2種形式存在。BG是指與蛋白質(zhì)、氨基酸或其他物質(zhì)結(jié)合的棉酚，而FG則指具有活性羥基和活性醛基的棉酚[1-3]（圖1）。全棉籽中棉酚的含量因棉花品種不同，存在很大差異（0.02%～6.64%），并主要以FG形式存在[1-3]。除一些高棉酚棉花品種的花蕾和葉片中的棉酚含量較高外，通常情況下棉籽仁和棉花根皮中棉酚含量最高，且不同棉花品種或同一品種在不同生長(zhǎng)時(shí)期棉植株各部位的棉酚含量都存在很大差異[4]。

活性羥基和活性醛基是FG造成動(dòng)物棉酚中毒的主要原因（圖1），但相關(guān)的中毒機(jī)制仍不完全清楚。有研究發(fā)現(xiàn)，棉酚可與膜蛋白和膜基質(zhì)結(jié)合進(jìn)而破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，并通過(guò)負(fù)離子自由基方式影響細(xì)胞內(nèi)電子傳遞系統(tǒng)，影響細(xì)胞內(nèi)諸如Ca2+依賴性蛋白激酶參與的相關(guān)代謝活動(dòng)，繼而對(duì)細(xì)胞、血管、神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生危害性[5]。棉籽經(jīng)過(guò)加熱發(fā)生美拉德反應(yīng)，動(dòng)物攝入棉籽后，F(xiàn)G分子結(jié)構(gòu)中的活性基團(tuán)與飼料蛋白質(zhì)分子中的賴氨酸、精氨酸等氨基酸胺基殘基結(jié)合，形成大分子的BG，從而減少賴氨酸的吸收量，繼而對(duì)動(dòng)物機(jī)體健康產(chǎn)生危害[6]。FG與日糧中的鐵和鈣離子結(jié)合，通過(guò)對(duì)蛋白質(zhì)和膜基質(zhì)的結(jié)合，破壞礦物質(zhì)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，進(jìn)而降低動(dòng)物的礦物質(zhì)吸收量，影響其生產(chǎn)性能和血紅蛋白的形成[5]。FG能破壞雄性動(dòng)物睪丸生精上皮的正常結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致生成的精子合格率下降，甚至無(wú)精，降低動(dòng)物繁殖力[7]。線粒體是棉酚發(fā)揮毒性最主要的靶細(xì)胞器，在體內(nèi)棉酚能選擇性地破壞睪丸生精細(xì)胞中線粒體的正常機(jī)能，從而影響動(dòng)物的正常生殖機(jī)能[8]。FG被動(dòng)物機(jī)體吸收后在肝臟中分布含量最高，膽汁、血清和腎的含量次之，而在淋巴結(jié)、脾、心以及肺中含量則相對(duì)較低。FG在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)主要經(jīng)肝臟由膽汁排入糞便，其余部分以尿液和乳汁形式排出體外[9]。

根據(jù)棉酚的毒性，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織蛋白質(zhì)機(jī)構(gòu)規(guī)定脫毒棉籽粕中的棉酚含量必須少于0.065%，世界衛(wèi)生組織規(guī)定脫毒棉籽粕中棉酚含量必須少于0.04%，我國(guó)規(guī)定配合飼料中棉酚含量不允許超過(guò)0.02%[2]。雖然與單胃動(dòng)物相比，反芻動(dòng)物瘤胃解毒作用可使FG毒性減少很多，但在飼喂過(guò)程中若使用過(guò)量的棉副產(chǎn)品仍然會(huì)導(dǎo)致反芻動(dòng)物中毒。歐盟對(duì)反芻動(dòng)物日糧中FG的使用限量做出了規(guī)定，即成年牛、山羊、綿羊日糧中的游離棉酚含量應(yīng)低于500 mg/kg，犢牛應(yīng)低于100 mg/kg。美國(guó)規(guī)定反芻動(dòng)物日糧中FG最大含量0～3 周齡時(shí)為100 mg/kg，3～24 周齡時(shí)為200 mg/kg，大于24 周齡時(shí)母畜為600 mg/kg，育種公畜為200 mg/kg[10]。目前，我國(guó)對(duì)反芻動(dòng)物日糧中FG限量和棉籽粕等副產(chǎn)品的安全使用量尚無(wú)明確規(guī)定。

圖1 FG的分子結(jié)構(gòu)[3]

2 棉酚對(duì)反芻家畜的危害性

2.1 反芻動(dòng)物常見(jiàn)棉酚中毒癥狀 牛棉酚中毒表現(xiàn)前期以腸胃炎為主，食欲大幅度下降、腹瀉，神經(jīng)興奮，后肢軟弱無(wú)力；胸腔內(nèi)有大量紅色滲出液；肝淤血腫大，顏色紫黃不均；肺淤血、水腫或氣腫；心臟擴(kuò)張，心肌松軟；排褐糞、伴有粘液，嚴(yán)重時(shí)有尿血現(xiàn)象；懷孕母牛早產(chǎn)、流產(chǎn)或產(chǎn)畸形胎[11]。羊中毒后呼吸困難，食欲下降，全身有脫毛現(xiàn)象；胸、腹腔內(nèi)累積大量液體，呈淡紅色透明狀；肺臟水腫、充血，氣管和支氣管內(nèi)有泡沫樣液體；心腔擴(kuò)大，心肌色淡、松軟；肝臟腫大，質(zhì)脆呈黃色；腎臟充血腫大，膀胱黏膜有明顯出血現(xiàn)象；胃腸道出血、炎癥明顯[12]。

2.2 游離棉酚對(duì)反芻動(dòng)物畜產(chǎn)品質(zhì)量的影響 飼料中的FG不僅會(huì)在動(dòng)物體內(nèi)殘留，也會(huì)通過(guò)畜產(chǎn)品轉(zhuǎn)移到人體內(nèi)?！秶?guó)家衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》（GB2716-88）規(guī)定，長(zhǎng)時(shí)間食用FG含量不超過(guò)0.02%的食用油時(shí)，不會(huì)影響人類(lèi)健康，目前我國(guó)沒(méi)有對(duì)肉制品和奶制品中棉酚含量的標(biāo)準(zhǔn)作出明確規(guī)定[11]。畜產(chǎn)品中殘留的游離棉酚對(duì)人體健康的影響主要表現(xiàn)為對(duì)男性正常生殖功能的抑制作用。有研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)3個(gè)月每天服用12.5 mg棉酚才會(huì)影響正常的生殖功能[13]。

Ewing[14]按飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)FG最大量1 200 mg/kg為依據(jù)，對(duì)牛羊不同生長(zhǎng)階段推薦了10%～20%不等的棉籽粕安全限量。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中全棉籽添加量為30%時(shí)奶牛會(huì)出現(xiàn)死亡[15]，當(dāng)奶牛日糧中全棉籽含量不超過(guò)13.5%，F(xiàn)G日采食量不超過(guò)18.34 g時(shí)，奶牛健康不會(huì)受影響，產(chǎn)奶量和各項(xiàng)常規(guī)血液指標(biāo)均正常[16]。當(dāng)奶牛日糧中FG濃度達(dá)945 mg/kg時(shí)，牛奶中FG殘留量可達(dá)到0.3252 mg/kg，因此，全棉籽含量在奶牛日糧中所占比例不超過(guò)15%時(shí)，牛奶中的FG殘留量不會(huì)超過(guò)上述人類(lèi) 對(duì)棉酚攝入的安全限量[11]。

有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中全棉籽添加量由7%升高至22%時(shí)，育肥牛胴體重、凈肉率和肉骨比等屠宰性能降低越多，且優(yōu)質(zhì)牛肉產(chǎn)量也出現(xiàn)明顯下降[17]；而且22%全棉籽組日糧中FG含量可達(dá)到920.27 mg/kg，屠宰后肝臟中殘留量高達(dá)79.13 mg/kg，肌肉中殘留量為1.22 mg/kg，均遠(yuǎn)低于國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)對(duì)食用油中棉酚安全含量的規(guī)定[17]。筆者據(jù)此測(cè)算，假設(shè)成年人連續(xù)3個(gè)月每天食用上述生鮮肝臟160 g或上述生鮮牛肉10.25 kg，才可能會(huì)影響生殖功能，但事實(shí)上這些畜產(chǎn)品在烹飪加工過(guò)程中，F(xiàn)G本身可與其他蛋白質(zhì)結(jié)合轉(zhuǎn)化為BG，并不一定能真正影響人體生殖功能。

2.3 游離棉酚對(duì)瘤胃微生物區(qū)系的影響 瘤胃是反芻動(dòng)物最主要的消化器官，細(xì)菌、原蟲(chóng)、厭氧真菌等是瘤胃微生物的主要種類(lèi)。在正常飼養(yǎng)條件下，其數(shù)量分別可達(dá)109～1010、105～106、103～105CFU/mL[18]，瘤胃微生物通過(guò)自身分泌的各種消化酶對(duì)日糧進(jìn)行發(fā)酵，并合成一定數(shù)量的微生物蛋白、維生素等，。影響瘤胃微生物組成區(qū)系最直接的作用因素是飼料，它是瘤胃微生物最主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源。反芻動(dòng)物日糧中棉粕的使用量遠(yuǎn)高于單胃動(dòng)物，這與瘤胃微生物對(duì)FG的解毒功能可能存在很大關(guān)系，但目前關(guān)于瘤胃微生物對(duì)棉酚的具體降解機(jī)制仍然需要進(jìn)一步研究；棉酚是否對(duì)某些特定種類(lèi)的瘤胃微生物生長(zhǎng)繁殖存在促進(jìn)或抑制作用，這些問(wèn)題有待進(jìn)一步深入研究。

有研究發(fā)現(xiàn)，在綿羊日糧中按0.1 g/kg的劑量添加棉酚后，瘤胃液pH無(wú)明顯變化，瘤胃中纖維分解菌、總細(xì)菌和原蟲(chóng)的數(shù)量顯著增加，氨態(tài)氮的濃度也顯著提高，但真菌數(shù)量顯著下降，同時(shí)揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量明顯下降。瘤胃細(xì)菌種類(lèi)繁多，僅纖維分解菌的類(lèi)別就可達(dá)幾十種，瘤胃細(xì)菌總量和纖維分解菌的增加說(shuō)明棉酚對(duì)瘤胃纖維分解菌可能存在促生長(zhǎng)作用。瘤胃真菌對(duì)棉酚較為敏感，低濃度的棉酚就能抑制真菌的生長(zhǎng)[19]。以上試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，纖維分解菌和原蟲(chóng)對(duì)棉酚有一定的耐受性，可能對(duì)棉酚脫毒有十分重要的作用。

3 瘤胃微生物對(duì)游離棉酚的脫毒機(jī)制探討

微生物消化是反芻動(dòng)物最主要的消化方式，因此反芻動(dòng)物對(duì)棉酚的脫毒主要依靠瘤胃微生物，其原理可能是通過(guò)FG與微生物所分泌的酶、氨基酸或活性蛋白中的游離氨基結(jié)合從而將FG轉(zhuǎn)化為BG，或者利用微生物生長(zhǎng)繁殖和新陳代謝活動(dòng)所產(chǎn)生的一些酶，對(duì)棉酚結(jié)構(gòu)進(jìn)行降解或轉(zhuǎn)化，從而達(dá)到脫毒效果[20]。

3.1 尿素與游離棉酚脫毒 反芻動(dòng)物瘤胃微生物能利用尿素氮作為自身生長(zhǎng)氮源，并合成微生物蛋白，因此日糧中添加尿素可以補(bǔ)充氮源來(lái)滿足機(jī)體部分蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要。在一定溫度和濕度的條件下，尿素作為酞氨化合物可以與FG結(jié)合生成西佛堿類(lèi)化合物，再經(jīng)過(guò)脫水生成西佛堿，從而將FG轉(zhuǎn)化為BG，達(dá)到脫毒效果[21]。有研究表明，用8%的尿素溶液噴灑在含水量為60%的棉花秸稈上，在密閉容器中室溫靜置2 d再取出，自然風(fēng)干，F(xiàn)G的脫毒效果可達(dá)71%[22]，這可能是尿素與FG發(fā)生反應(yīng)的結(jié)果。

3.2 糖基化與游離棉酚脫毒 棉酚的部分活性羥基經(jīng)過(guò)糖基化修飾可以合成4種糖苷棉酚。根據(jù)結(jié)構(gòu)表征，糖苷棉酚1和2是以縮醛式異構(gòu)體存在，糖苷棉酚3和4以醛式異構(gòu)體存在（圖2）。醛式異構(gòu)體棉酚的醛基與蛋白質(zhì)分子作用，降低了其活性；縮醛式異構(gòu)體抑制其與蛋白質(zhì)作用，增加了活性[23]。棉鈴蟲(chóng)是棉花蕾鈴期重要的鉆蛀性害蟲(chóng)，主要蛀食蕾、花、鈴，也取食嫩葉。 用含F(xiàn)G的飼料飼喂棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)后，在其糞便中檢測(cè)到單糖基化和雙糖基化的棉酚同分異構(gòu)體，經(jīng)過(guò)糖基化修飾，使親脂性配基轉(zhuǎn)化為親水性配基，水溶性增強(qiáng)，失去穿透細(xì)胞膜的能力，減少活性基團(tuán)對(duì)細(xì)胞的損傷，更容易隨體液從體內(nèi)排出。通過(guò)對(duì)葡萄糖苷轉(zhuǎn)移酶的特異性標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，只有葡萄糖苷轉(zhuǎn)移酶UGT41B3和UGT40B1參與了FG的糖基化過(guò)程[24]。 因此，糖基化過(guò)程可能是棉鈴蟲(chóng)體內(nèi)一種重要的FG脫毒機(jī)制，目前仍然缺乏關(guān)于反芻動(dòng)物瘤胃微生物中是否存在能分泌葡萄糖苷轉(zhuǎn)移酶的微生物的相關(guān)研究。

3.3 細(xì)胞色素氧化酶P450與游離棉酚脫毒 細(xì)胞色素氧化酶P450是一類(lèi)參與機(jī)體內(nèi)源性和外源性化合物代謝的酶，在生物體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中含量較高，屬于混合功能氧化酶系統(tǒng)中的一種，同時(shí)也是藥物代謝酶系中最重要的酶，含鐵離子的P450與底物結(jié)合，一個(gè)電子經(jīng)NADPH—P450還原酶?jìng)鬟f后與Fe結(jié)合，使其被還原為Fe2+；一分子氧、一個(gè)質(zhì)子、第二個(gè)電子再與Fe2+結(jié)合后進(jìn)一步形成鐵氧復(fù)合物，它與另一個(gè)質(zhì)子結(jié)合，產(chǎn)生水和鐵氧復(fù)合物。鐵氧復(fù)合物與氫原子（來(lái)自底物）分離，形成一對(duì)短暫的自由基，氧化型底物從復(fù)合物中釋放，P450酶再生[25]。細(xì)胞色素氧化酶P450催化的反應(yīng)主要包括：①單加氧反應(yīng)：芳香族或脂肪族的烴基化反應(yīng)、N-羥基化反應(yīng)、S-氧化反應(yīng)等。②非單加氧型氧化反應(yīng)：脫氫反應(yīng)、脫氧反應(yīng)等。③去氧化反應(yīng)：脫水反應(yīng)等[26]。細(xì)胞色素氧化酶P450在氧化反應(yīng)過(guò)程中主要起末端氧化的作用，它與底物總的反應(yīng)原理化學(xué)式：

圖2 棉酚的羥基部分糖基化[22]

其中，RH代表反應(yīng)底物，分子氧經(jīng)過(guò)反應(yīng)形成水，底物經(jīng)過(guò)氧化形成羥基化代謝產(chǎn)物（ROH）[27]。

昆蟲(chóng)體內(nèi)的細(xì)胞色素氧化酶主要有兩種功能：一種是催化體內(nèi)活性物質(zhì)的合成，例如激素、酶；另一種是催化外源性物質(zhì)的代謝，例如植物毒素[28]。有研究發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲(chóng)體內(nèi)細(xì)胞色素氧化酶P450的表達(dá)水平與其生長(zhǎng)速度呈正相關(guān)關(guān)系，用RNA干擾技術(shù)抑制棉鈴蟲(chóng)細(xì)胞色素氧化酶P450的CYP6AE14基因表達(dá)以后，用含一定濃度棉酚的日糧飼喂棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)速度明顯減慢，并且在其糞便中能檢測(cè)到FG[29]。該試驗(yàn)說(shuō)明細(xì)胞色素氧化酶P450在棉鈴蟲(chóng)對(duì)FG的脫毒過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。因此，細(xì)胞色素氧化酶P450介導(dǎo)的氧化反應(yīng)可能是FG微生物脫毒的重要機(jī)制之一，但是瘤胃微生物是否具有上述類(lèi)似的棉酚脫毒機(jī)制尚不清楚。

3.4 谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶與棉酚脫毒 谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（Glutathione transferase，GTase）是催化谷胱甘肽的親核硫原子與底物的親電子基團(tuán)反應(yīng)的酶。 它能在細(xì)胞內(nèi)對(duì)其他生理毒性化學(xué)物質(zhì)起到解毒作用。谷胱甘肽（GSH）主要存在于需氧生物中，它是一種結(jié)構(gòu)為γ一谷氨酰一半胱氨酰一甘氨酸的三肽，常作為某些酶的輔酶，其功能主要利用自身的活性基團(tuán)保護(hù)其他重要的酶和蛋白質(zhì)的巰基的一種抗氧化劑[30]。有研究發(fā)現(xiàn)，用不同棉酚含量的棉花品種飼喂棉鈴蟲(chóng)后，發(fā)現(xiàn)取食棉酚含量低的棉花品種的棉鈴蟲(chóng)體內(nèi)GTase的活性明顯低于取食棉酚含量高的棉花品種的棉鈴蟲(chóng)，并且GTase的活性隨著棉酚濃度的增加而增加[31]。因此，GTase可能與棉酚脫毒有一定關(guān)系，目前，關(guān)于GTase是否能夠具體參與到棉酚脫毒的過(guò)程以及其作用機(jī)制仍然有待進(jìn)一步探討。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，棉副產(chǎn)品中FG的毒性主要由活性醛基和活性羥基引起的，但關(guān)于瘤胃微生物棉酚脫毒作用的研究解釋大多基于FG轉(zhuǎn)化為BG，諸多已有研究主要將FG減少程度高低作為物理、化學(xué)、微生物脫毒作用效果的判定依據(jù)。針對(duì)棉副產(chǎn)品在反芻家畜養(yǎng)殖中的應(yīng)用而言，F(xiàn)G是否會(huì)改變瘤胃微生物區(qū)系，F(xiàn)G是否會(huì)影響瘤胃微生物消化代謝，針對(duì)FG致毒活性基團(tuán)，瘤胃微生物是否具有去氧化、糖基化、細(xì)胞色素氧化酶P450、GTase相關(guān)的脫毒機(jī)制，這些均尚無(wú)相關(guān)報(bào)道并值得深入研究。系統(tǒng)闡釋FG的微生物學(xué)脫毒機(jī)制對(duì)今后更好地開(kāi)發(fā)利用棉副產(chǎn)品飼料資源具有重要科學(xué)與應(yīng)用指導(dǎo)意義。

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Gossypol’s Toxicity and Its Microbial Detoxification Mode in Ruminants: A Review

WANG Wei-kang1, YANG Hong-jian1*, XING Ya-Liang2, YANG Kai-lun3, LI Sheng-li1
(1. State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science & Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2. Grass and Forage Station of Shanxi Provine, Shanxi Taiyuan 030001, China; 3.College of Animal Science & Technology, Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Urumuqi 830052, China)

Cotton by-products, including whole cottonseeds, cottonseed hulls, cottonseed meal, etc. have been extensively used as important feed resources for livestock and poultry in China. Although ruminants in comparison with monogastric animals are believed to be relatively tolerant to gossypol toxicity of cottonseed by-products, so far it is not quite clear about microbial gossypol detoxification mode in the rumen. Regarding the harm of gossypol, its possible chemical and microbial detoxification modes were reviewed and discussed with aim to provide references for better understanding gossypol detoxification in ruminant animals.

Ruminant animal; Gossypol toxicity; Microbial detoxification

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-06-015

2016-12-02；

2017-01-05

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)-新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)科研合作基金

王煒康（1994-），男，四川巴中人，在讀碩士，主要從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究，E-mail: 18292092306@163.com

* 通訊作者：楊紅建，E-mail：yang_hongjian@sina.com